Эндокринная система. Центральные эндокринные железы
Сердечно-сосудистая система
Классификация:
I. Центральный орган — сердце.
II. Периферический отдел:
А. Кровеносные сосуды:
1. Артериальное звено:
а) артерии эластического типа;
б) артерии мышечного типа;
в) артерии смешанного типа.
2.Микроциркуляторное русло:
а) артериолы;
б) гемокапилляры;
в) венулы;
г) артериоло-венулярные анастомозы
3. Венозное звено:
а) вены мышечного типа (со слабым, средним, сильным развитием мышечных
элементов;
б) вены безмышечного типа.
Б. Лимфатические сосуды:
1. Лимфатические капилляры.
2. Интраорганные лимфатические сосуды.
3. Экстраорганные лимфатические сосуды.
В эмбриональном периоде первые кровеносные сосуды закладываются на 2-ой неделе в стенке желточного мешка из мезенхимы (см. этап мегалобластического кроветворения по теме «Кроветворение») — появляются кровяные островки, периферические клетки островка уплощаются и дифференцируются в эндотелиальную выстилку, а из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные и гладкомышечные элементы стенки сосудов. Вскоре из мезенхимы образуются кровеносные сосуды и в теле зародыша, которые соединяются с сосудами желточного мешка.
Артериальное звено — представлено сосудами, по которым кровь доставляется от сердца к органам. Термин «артерия» переводится как «воздухсодержащие», так как при вскрытии исследователи эти сосуды чаще находили пустыми (не содержащие кровь) и думали что по ним распространяется по организму жизненная «пневма» или воздух.. Артерии эластического, мышечного и смешанного типа имеют общий принцип строения: в стенке выделяют 3 оболочки — внутреннюю, среднюю и наружную адвентициальную.
Внутренняя оболочка состоит из слоев:
1. Эндотелий на базальной мембране.
2. Подэндотелиальный слой — рылая волокнистая сдт с большим содержанием малодифференцированных клеток.
3. Внутренняя эластическая мембрана — сплетение эластических волокон.
Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе средней и наружной адвентициальной оболочки имеется наружная эластическая мембрана — сплетение эластических волокон.
Наружная адвентициальная оболочка артерий гистологически представлена
рыхлой волокнистой сдт с сосудами сосудов и нервами сосудов.
Особенности в строении разновидностей артерий обусловлены различиями в гемадинамических условиях их функционирования. Различия в строении преимущественно касаются средней оболочки (различного соотношения составных элементов оболочки):
1. Артерии эластического типа — к ним относятся дуга аорты, легочной ствол, грудная и брюшная аорта. Кровь в эти сосуды поступает толчками под большим давлением и продвигается на большой скорости; отмечается большой перепад давления при переходе систола — диастола. Главное отличие от артерий других типов — в строении средний оболочки: в средней оболочке из вышеперечисленных компонентов (миоциты, фибробласты, коллагеновые и эластические волокна) преобладают эластические волокна. Эластические волокна располагаются не только в виде отдельных волокон и сплетений, а образуют эластические окончатые мембраны ( у взрослых число эластических мембран достигает до 50-70 слоев). Благодаря повышенной эластичности стенка этих артерий не только выдерживает большое давление, но и сглаживает большие перепады (скачки) давления при переходах систола — диастола.
2. Артерии мышечного типа — к ним относятся все артерии среднего и мелкого калибра. Особенностью гемодинамических условий в этих сосудах является падение давления и снижение скорости кровотока. Артерии мышечного типа отличаются от артерий другого типа преобладанием в средней оболочке миоцитов над другими структурными компонентами; четко выражены внутренняя и наружная эластическая мембрана. Миоциты по отношению к просвету сосуда ориентированы спирально и встречаются даже в составе наружной оболочки этих артерий. Благодаря мощному мышечному компоненту средний оболочки эти артерии контролируют интенсивность кровотока отдельных органов, поддерживают падающее давление и дальше проталкивают кровь, поэтому артерии мышечного типа еще называют «периферическим сердцем».
3. Артерии смешанного типа — к ним относятся крупные артерии отходящие от аорты (сонная и подключичная артерия). По строению и функциям занимают промежуточное положение. Главная особенность в строении: в средней оболочке миоциты и эластические волокна представлены приблизительно одинаково (1 : 1), имеется небольшое количество коллагеновых волокон и фибробластов.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Микроциркуляторное русло — звено расположенное между артериальным и венозным звеном; обеспечивает регуляцию кровенаполнения органа, обмен веществ между кровью и тканями, депонирование крови в органах.
Состав:
1. Артериолы (включая прекапиллярные).
2. Гемокапилляры.
3. Венулы (включая посткапиллярные).
4. Артериоло-венулярные анастомозы.
Артериолы — сосуды, соединяющие артерии с гемокапиллярами. Сохраняют принцип строения артерий: имеют 3 оболочки, но оболочки выражены слабо — подэндотелиальный слой внутренней оболочки очень тонкий; средняя оболочка представлена одним слоем миоцитов, а ближе к капиллярам — одиночными миоцитами. По мере увеличения диаметра в средней оболочке количество миоцитов увеличивается, образуется вначале один, затем два и более слоев миоцитов. Благодаря наличию в стенке миоцитов (в прекапиллярных артериолах в виде сфинктера) артериолы регулируют кровенаполнение гемокапилляров, тем самым — интенсивность обмена между кровью и тканями органа.
Гемокапилляры. Стенка гемокапилляров имеют наименьшую толщину и состоит из 3-х компонентов — эндотелиоциты, базальная мембрана, перициты в толще базальной мембраны. Мышечных элементов в составе стенки капилляров не имеется, однако диаметр внутреннего просвета может несколько изменяться в результате изменения давления крови, способности ядер перицитов и эндотелиоцитов к набуханию и сжатию. Различают следующие типы капилляров:
1. Гемокапилляры I типа (соматического типа) — капилляры с непрерывным эндотелием и непрерывной базальной мембраной, диаметр 4-7 мкм. Имеются в скелетной мускулатуре, в коже и слизистых оболочках..
2. Гемокапилляры II типа (фенестрированного или висцерального типа) — базальная мембрана сплошная, в эндотелие имеются фенестры — истонченные участки в цитоплазме эндотелиоцитов. Диаметр 8-12 мкм. Имеются в капиллярных клубочках почки, в кишечнике, в эндокринных железах.
3. Гемокапилляры III типа (синусоидного типа) — базальная мембрана не сплошная, местами отсутствует, а между эндотелиоцитами остаются щели; диаметр 20-30 и более мкм, не постоянный на протяжении — имеются расширенные и суженные участки. Кровоток в этих капиллярах замедлен. Имеются в печени, органах кроветворения, эндокринных железах.
Вокруг гемокапилляров раполагается тонкая прослойка рыхлой волокнистой сдт с большим содержанием малодифференицрованных клеток, от состояния которой зависит интенсивность обмена между кровью и рабочими тканями органа. Барьер между кровью в гемокапиллярах и окружающей рабочей тканью органа называется гистогематическим барьером, который состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны.
Капилляры могут менять строение, перестроиться в сосуды другого типа и калибра; от имеющихся гемокапилляров могут формироваться новые ответвления.
Прекапилляры отличаются от гемокапилляров тем, что в стенке кроме эндотелиоцитов, базальной мембраны, перицитов имеются единичные или группы миоцитов.
Венулы начинаются с посткапиллярных венул, которые отличаются от капилляров большим содержанием в стенке перицитов и наличием клапаноподобных складок из эндотелиоцитов. По мере увеличения диаметра венул в стенке увеличивается содержание миоцитов — вначале одиночные клетки, затем группы и наконец сплошные слои.
|
|
|
Артериоло-венулярные анастомозы (АВА) — это шунты (или соустья) между артериолами и венулами, т.е. осуществляют прямую связь и участвуют в регуляции регионального периферического кровотока. Их особенно много в коже и в почках. АВА — короткие сосуды, имеют также 3 оболочки; имеются миоциты, особенно много в средней оболочке, выполняющие роль сфинктера.
ВЕНЫ. Особенностью гемодинамических условий в венах является низкое давление (15-20 мм.рт.ст.) и низкая скорость течения крови, что обуславливает меньшее содержание в этих сосудах эластических волокон. В венах имеются клапаны — дупликатура внутренней оболочки. Количество мышечных элементов в стенке этих сосудов зависит от того, движется ли кровь под действием силы тяжести или против нее.
Вены безмышечного типа имеются в твердой мозговой оболочке, костях, сетчатке глаза, плаценте, в красном костном мозге. Стенка вен безмышечного типа снутри выстлана эндотелиоцитами на базальной мембране, далее следует прослойка волокнистой соединительная ткань; гладкомышечных клеток нет.
Вены мышечного типа со слабо выраженными мышечными элементами находятся в верхней половине туловища — в системе верхней полой вены. Эти вены обычно в спавшемся состоянии. В средней оболочке имеют небольшое количество миоцитов.
Вены с сильно развитыми мышечными элементами составляют систему вен нижней половины туловища. Особенностью этих вен является хорошо выраженные клапаны и наличие миоцитов во всех трех оболочках — в наружной и внутренней оболочке в продольном, в средней — циркулярном направлении.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ начинаются с лимфатических капилляров (ЛК). ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим содержанием ретикулярных волокон. Диаметр ЛК непостоянен — имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические сосуды — по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен — имеются расширения на уровне клапанов.
Экстра органные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мембрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.
СЕРДЦЕ. Сердце закладывается в начале 3-й неделе эмбрионального развития в виде парного зачатка в шейной области из мезенхимы под висцеральным листком спланхнотомов. Из мезенхимы образуются парные тяжи, которые вскоре превращаются в трубочки, из которых в конечном счете образуется внутренняя оболочка сердца — эндокард. Участки висцерального листка спланхнотомов, огибащие эти трубочки называются миоэпикардиальными пластинками, дифференцирующиеся впоследствии в миокард и эпикард. По мере развития зародыша с появлением туловищной складки плоский зародыш сворачивается в трубку — тело, при этом 2 закладки сердца оказываются в полости грудной клетки, сближаются и наконец сливаются в одну трубку. Далее эта трубка-сердце начинает быстро расти в длину и не помещаясь в грудной клетке образует несколько изгибов. Соседние петли изгибающейся трубки срастаются и из простой трубки формируется 4-х камерное сердце.
СЕРДЦЕ — центральный орган ССС, имеет 3 оболочки: внутренняя — эндокард, средняя (мышечная) — миокард, наружная (серозная) — эпикард.
Эндокард состоит из 5 слоев:
1. Эндотелий на базальной мембране.
2. Подэндотелиальный слой из рыхлой волокнистой сдт с большим количеством малодифференцированных клеток.
3. Мышечно-эластический слой (миоциты эластические волокна).
4. Эластически-мышечный слой (миоциты эластические волокна).
5. Наружный слой (рыхлая волокнистая).
В целом строение эндокарда напоминает строение стенки кровеносного сосуда.
Мышечная оболочка (миокард) состоит из кардиомиоцитов 3-х типов: сократительные, проводящие и секреторные (особенности строения и функций см. в теме «Мышечные ткани»).
Эпикард является типичной серозной оболочкой и состоит из слоев:
1. Мезотелий на базальной мембране.
2. Поверхностный коллагеновый слой.
3. Слой эластических волокон.
4. Глубокий коллагеновый слой.
5. Глубокий коллагеново-эластический слой (50 % всей толщины эпикарда).
Под мезотелием во всех слоях между волокнами имеются фибробласты.
Регенерация ССС. Сосуды, эндокард и эпикард регенерируют хорошо. Репаративная регенерация сердца — плохая, дефект замещается сдт рубцом; физиологическая регенерация — хорошо выражена, за счет внутриклеточной регенерации (обновление изношенных органоидов).
Возрастные изменения ССС. В сосудах в пожилом и старческом возрасте наблюдается утолщение внутренней оболочки, возможны отложения холестерина и солей кальция (атеросклеротические бляшки). В средней оболочке сосудов уменьшается содержание миоцитов и эластических волокон, увеличивается количество коллагеновых волокон и кислых мукополисахаридов.
В миокарде сердца после 30 лет увеличивается доля стромы, появляются жировые клетки; нарушается равновесие в вегетативной иннервации: начинается преобладание холинэргической иннервации над адренэргической.
Органы чувств
Человеческий организм, как любая живая открытая система, постоянно обменивается веществами с окружающей средой. В организм поступают необходимые для жизнедеятельности питательные вещества, кислород, а из организма выводятся шлаки метаболизма в тканях. Но для нормального функционирования живой системы этого недостаточно. Необходимо еще постоянное поступление в систему информации о состоянии окружающей среды, а также о состоянии внутренней среды. Живой организм эту информацию получает при помощи органов чувств.
Для дальнейшей переработки, анализа и использования полученной информации органы чувств входят в состав системы анализаторов. Анализаторы — это сложные структурно-функциональные системы, осуществляющие связь ЦНС с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают:
1. Периферическая часть — где происходит рецепция, восприятие. Периферическая часть анализаторов представлена как раз органами чувств.
2. Промежуточная часть — проводящие пути, подкорковая часть ЦНС.
3. Центральная часть — представлена корковыми центрами анализаторов. Обеспечивает анализ полученной информации, синтез воспринятых ощущений, выработку адекватных условиям окружающей и внутренней среды ответных реакций.
По генетическим и морфофункциональным признакам органы чувств можно сгруппировать следующим образом:
I группа — органы чувств, развивающиеся из нервной пластинки и имеющие в своем составе первично чувствительные нейросенсорные рецепторные клетки. Первично чувствительные — раздражитель оказывает воздействие непосредственно на рецепторную клетку, которая реагирует на это генерированием нервного импульса. К этой группе относятся орган зрения и орган обоняния.
II группа — органы чувств, развивающиеся из утолщений эктодермы (плакоды) и имеющие в своем составе в качестве рецепторных элементов сенсоэпителиальные клетки, отвечающие на воздействие раздражителя переходом в состояние возбуждения (изменение разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы). Возбуждение сенсоэпителиальных клеток улавливается контактирующими с ней дендритами нейроцитов и эти нейроциты генерируют нервный импульс. Эти нейроциты вторично чувствительные — раздражитель действует на них через посредника — сенсоэпителиоцита. К II группе относятся орган вкуса, слуха и равновесия.
III группа — группа рецепторных инкапсулированных и не инкапсулированных телец и образований. Особенностью III группы является отсутствие четко выраженной органной обособленности. Они входят в состав различных органов — кожи, мышц, сухожилий, внутренних органов и т.д. К III группе относятся органы осязания и мышечно-кинетической чувствительности.
ОРГАН ЗРЕНИЯ.
Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с добавлением выселившихся из ганглиозной пластинки клеток нейроэктодермального происхождения), эктодерма.
Закладка начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде глазных ямок в стенке еще незамкнутой в нервной трубки, в дальнейшем из зоны этой ямки выпячиваются 2 глазных пузырька из стенки промежуточного мозга. Глазные пузырьки соединены с промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя стенка пузырьков впячивается и пузырьки превращаются в двухстенные глазные бокалы.
Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты задней полусферы хрусталикового пузырька удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структуры — хрусталиковые волокна. В хрусталиковых волокнах синтезируется прозрачный белок — кристаллин. В последующем в хрусталиковых волокнах-клетках органоиды исчезают, ядра сморщиваются и исчезают. Таким образом образуется хрусталик — своеобразная эластичная линза. Из эктодермы перед хрусталиком образуется передний эпителий роговицы.
Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в сетчатку, принимает участие при формировании стекловидного тела, а наружный листок образует пигментный слой сетчатки. Материал края глазного бокала вместе с мезенхимой участвует при формировании радужки.
Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка и склера, цилиарная мышца, собственное вещество и задний эпителий роговицы. Мезенхима также участвует при образовании стекловидного тела, радужки.
СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ.
Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя).
I. Наружная оболочка — фиброзная, представлена роговицей и склерой. Роговица — передняя прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из слоев:
1. Передний эпителий — многослойный плоский неороговевающий эпителий на базальной мембране, имеет много чувствительных нервных окончаний.
2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) — из тончайших коллагеновых фибрилл в основном веществе.
3. Собственное вещество роговицы — образовано лежащими друг над другом пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробласты и аморфное прозрачное основное вещество.
4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана — коллагеновые фибриллы в основном веществе.
5. Задний эпителий — эндотелий на базальной мембране.
Роговица собственных сосудов не имеет, питание — за счет сосудов лимба и влаги передней камеры глаза.
II. Склера — плотная неоформленная волокнистая сдт. Состоит из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты. Обеспечивает прочность, выполняет роль капсулы органа.
III. Сосудистая оболочка — представляет собой рыхлую соединительная ткань с большим содержанием кровеносных сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчатки.
IV. Сетчатка — внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигментных клеток, который прилегает к средней сосудистой оболочке, и более толстого световоспринимающего слоя. Световоспринимающий слой сетчатки с физиологической точки зрения представляет собой 3-х звенную цепь нейроцитов:
1-ое звено — фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки). Фоторецепторные клетки воспринимают световое раздражение, генерируют нервный импульс и передают 2-му звену.
2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нейроцитами. 3-е звено состоит из ганглионарных клеток (мультиполярные нейроциты), аксоны которых собираясь в пучок образуют зрительный нерв и уходят из глазного яблока.
Кроме перечисленных нейроцитов, образующих з-х звенную цепь, в световоспринимаюшем слое сетчатки имеются тормозные нейроциты:
1. Горизонтальные нейроциты — тормозят передачу нервных импульсов на уровне синапсов между фоторецепторами и биполярами.
2. Амокринные нейроциты — тормозят передачу импульса на уровне синапсов между биполярами и ганглионарными клетками.
Количественное соотношение клеток в з-х звеньях цепи: больше всего клеток 1-го звена, клеток 2-го звена меньше, еще меньше клеток 3-го звна, т.е. по мере продвижения по цепи нервный импульс концентрируется.
Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподобными отростками, пронизывающими всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в конце Т-образно разветвляются. Т-образные разветвления переплетаясь между собой образуют сплошную мембрану (наружная и внутренняя пограничная мембрана).
Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроскопом в палоковых и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части:
1. Наружный сегмент — в палочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в дисках содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин соединенный альдегидом витамина А — ретиналью); в колбочковых нейро-сенсорных клетках наружный сегмент состоит из полудисков, внутри которых содержится зрительный пигмент йодопсин.
2. Связующий отдел — ссуженный участок, содержит несколько ресничек.
3. Внутренний сегмент — содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы. В колбочковых клетках кроме того во внутреннем сегменте содержится липидное тело.
4. Перикарион — ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток.
5. Аксон фоторецепторной клетки.
Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное) зрение, колбочковые — цветное зрение.
В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:
1. Пигментный слой — состоит из пигментных клеток.
2. Слой палочек и колбочек — состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек.
3. Наружный пограничный слой — сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов.
4. Наружный ядерный слой — состоит из ядер фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой — аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними.
6. Внутренний ядерный слой — ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток.
7. Внутренний сетчатый слой — аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними.
8. Ганглионарный слой — ядра ганглионарных клеток.
9. Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана — сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов.
Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При «отслойке сетчатки» нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ — по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обонятельных желез.
Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению относится к однослойному многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток:
1. Обонятельная нейросенсорная клетка — I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце имеет короткий отросток направленный к поверхности эпителия — соответствует дендриту. На поверхности обонятельного эпителия дендрит оканчивается округлым утолщением — обонятельной булавой. На поверхности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным микроскопом — типичная ресничка). В цитоплазме обонятельных клеток имеется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток образуют обонятельные нити, которые проникают через решетчатую кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обонятельного пути.
2. Поддерживающие эпителиоциты — окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные клетки, на апикальном конце имеют много микроворсинок.
3. Базальные эпителиоциты — относительно невысокие клетки, являются малодифферинцированными камбиальными клетками, служат для регенерации обонятельного эпителия.
Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В рыхлой сдт под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества, которые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и нейросенсорные клетки генерируют нервные импульсы.
ОРГАН СЛУХА состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Мы подробно остановимся в строении только внутреннего уха. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение — слуховая плакода, которая вскоре превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части — из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части — мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана.
Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки — спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:
а) основание треугольника — базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний — струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки — на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).
б) наружная стенка — образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска — это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.
в) верхнемедиальная стенка — образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри — однослойным плоским эпителием.
Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны — барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница — круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.
Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кортиев) орган состоит из следующих элементов:
1. Сенсорные волосковые эпителиоциты — слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки — стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня — веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние — только 1 ряд. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана.
2. Поддерживающие эпителиоциты — располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их.
Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.
Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки) ? Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки — резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки — резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА — имеет 2 расширения:
1. Мешочек — сферической формы расширение .
2. Маточка — расширение эллептической формы.
Эти 2 расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны 3 взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями — ампулами.Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулой, а в ампулах — гребешками или кристами. В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.
Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов — грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитову мембрану — это особая студенистая масса с кристаллами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглии. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора.
Ампулярные гребешки находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения, т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.
ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты — вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агранулярного типа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронно-плотным веществом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного вещества содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки — изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсорные клетки.
3. Базальные эпителиоциты — представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки.
Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на поверхность эпителия сосочка вкусовой порой.
Деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.®Цитофизиология вкусовой почки: Расстворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпителиоцитов и воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок; изменяется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов
ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ представлены чувствительными рецепторами кожи, которые можно разделить на 2 группы:
1. Свободные нервные окончания — в основном образуются из конечных разветвлений немиелинизированных волокон:
а) свободные немиелинизированные нервные окончания сосочкового слоя дермы кожи, образующие рецепторы 3-х видов: механорецепторы или тактильные рецепторы (механическое давление, прикосновение), терморецепторы и болевые рецепторы;
б) свободные термо-, механо- и болевые рецепторы в базальном и шиповатом слое эпидермиса кожи;
в) Меркелевы окончания — тоже являются механорецепторами; немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля (крупные полигональные клетки с короткими отростками; расположены в базальном слое эпидермиса).
2. Инкапсулированные нервные окончания:
а) тельце Фатер-Пачини — механорецепторы по своей функции, реагируют на давление и вибрацию. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается концентрически наслоенными друг на друга уплощенными видоизмененными леммоцитами (концевые олигодендроглиоциты). Снаружи тельце Фатер-Пачини покрыта тонкой соединительнотканной капсулой.
б) тельце Мейснера — является тактильным рецептором; особенно их много в коже пальцев, ладоней и подошв. Располагаются в сосочковом слое дермы кожи. Нервное волокно в тельце сильно разветвляется, конечные разветвления имеют спиралевидную форму. Разветвление нервного волокна окружается концентрически расположенными уплощенными видоизмененными леммоцитами, снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой;
в) тельце Руффини — механорецептор, реагирующий на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окружающей соединительная ткань. Располагается в сетчатом слое дермы кожи и в подкожной жировой клетчатке, особенно в подошвах. Нервное волокно разветвляется в виде кустика, окружается и переплетается тонкими коллаге-новыми волокнами; снаружи — соединительнотканная капсула;
г) колба Краузе — механорецептор; нервное волокно оканчивается одним или несколькими булавовидными утолщениями и окружается слабовыраженной соединительнотканной капсулой.
Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или большое рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды, о свойствах предметов и т.д.
Эндокринная система. Центральные эндокринные железы
I. Основные этапы развития знаний об эндокринных железах.
Морфологи изучая различные железы организма обнаружили, что существуют железы лишенные выводных протоков. Значение этих желез без выводных протоков прояснилось постепенно на основе данных вскрытий трупов больных, у которых наблюдались необычные симптомы, причину которых трудно было объяснить. Так, английский врач Томас Адиссон описал заболевание, при котором у больного постепенно нарастала слабость. появлялась характерная пигментация кожи. При вскрытии этого больного был обнаружены патологические изменения в надпочечниках. На следующем этапе исследований эндокринных желез стали ставить эксперименты на животных с удалением этих желез без выводных протоков: удаляли железу, наблюдали за изменениями в организме животного и делали выводы о функциях удаленного органа. На 3-ем этапе исследований было открыта способность вытяжек из этих органов замещать функцию соответствующей эндокринной железы. В дальнейшем начали из экстрактов эндокринных желез выделять активное начало (гормон) в чистом виде и определять их химическое строение. Следующим шагом, зная химическое строение гормона, начали синтезировать гормоны в лабораторных условиях. Наконец одним из последних достижений в изучении эндокринных желез стало изучение и раскрытие механизмов действия гормонов на регулируемые ими ткани и органы.
Таким образом, было установлено, что эндокринная система (ЭС) вместе с нервной системой обеспечивает интеграцию, согласованное взаимодействие и регуляцию систем органов. При этом нужно подчеркнуть, что гормональная регуляция или управление по сравнению с нервной регуляцией является филогенетически более древней. В ходе эволюции различные клетки многоклеточного организма дифференцировались, специализировались на выполнение различных функций:
- двигательная функция (мышечные клетки);
- разграничительная и защитная функция (покровный эпителий);
- захват, переработка питательных веществ (эпителий кишечника). и т.д.
Наряду с этими типами клеток появились клетки. обеспечивающие взаимосвязь, согласованное взаимодействие между клетками разной специализации. Свою функцию эти первичные эндокринные клетки осуществляли путем выделения особых регулирующих веществ, которых в последующем назвали гормонами.
II. Понятие о гормонах, клетках-мишенях и их рецепторах.
Термин «гормон» был предложен в 1904
Старлингом, и происходит от греческого слова «гормейн» — означающее «приводить в движение», «возбуждать» или «пришпоривать». Гормон (Г) — это продукт жизнедеятельности клеток эндокринной железы, выделяемое в небольших количествах, но оказывающее сильное регулирующее действие на тот или иной орган. По своей химической природе гормоны бывают:
1. Аминокислотные гормоны — это многочисленная группа, имеет подгруппы:
- гормоны-модифицированные аминокислоты (тироксин щитовидной железы, дофамин, норадреналин, адреналин);
- гормоны — олигопептиды (либерины и статины с гипоталамуса);
- гормоны — полипептиды (инсулин с поджелудочной железы);
- гормоны — нонапептиды или белки (окситоцин и вазопрессин нейрогипофиза, кальцитонин щитовидной и паракальцитонин околощитовидной железы.
2. Гликопротеидные гормоны (фоллитропин, лютропин, тиреотропин с гипофиза).
3. Стероидные гормоны — если гормон небелкового характера, комплекс Гольджи, митохондрии).
А. Классификация по происхождению:
1. Группа мозговых придатков (развиваются из нервной трубки) — нейрогипофиз, эпифиз.
2. Бронхиогенная група (развиваются из эпителия жаберных карманов и ротовой полости) — аденогипофиз, щитовидная и околощитовидная железа, тиму.
3. Группа надпочечников и параганглии.
Б. Морфофункциональная классификация:
1. Центральные органы эндокринной системы.
Нейросекреторные ядра гипоталамуса
Гипофиз
Эпифиз
2. Периферические эндокринные железы.
Периферические эндокринные железы (щитовидная и околощитовидная железа, надпочечники)
Органы обьединяющие эндокринную и неэндокринную функцию (гонады, плацента, поджелудочная железа, тимус)
Диффузная эндокринная система
одиночных эндокринных клеток, разбросанных в тканях (особенно в эпителиальных) многих органов.
Гипоталамус как центральный орган эндокринной системы. Гипоталамус (ГС) является высшим центром ЭС. ГС как центральный орган ЭС выполняет регуляцию функций периферических эндокринных желез (ЭЖ) осуществляет по 2 каналам:
1. ГС, как часть нерной системы, регулирует функцией ЭЖ посредством нервных импульсов.
2. Трансгипофизарная регуляция, т.е. через гипофиз (ГС выделяет либерины и статины усиление или снижение выделения гипофизом тропных гормонов усиление или снижение функций периферических ЭЖ.
ГС как высший центр ЭС в своем составе имеет нейросекреторные клетки, специализированные на выработку гормонов. Нейросекреторные клетки Г-са располагаются группами и образуют парные ядра. В передней части Г-са секреторные нейроциты образуют супраоптические и паравентрикулярные ядра, где вырабатываются гормоны: антидиуретический гормон (синоним вазопрессин) и окситоцин. Вазопрессин оказывает сосудосуживающий эффект и регулирует обмен воды, усиливая ее реабсорцию в собирательных трубочках почек. При нехватке вазопрессина развивается несахарный диабет (увеличение диуреза без повышения концентрации сахара в моче). Окситоцин вызывает повышает тонус гладкомышечных клеток матки и миоэпителиальных клеток молочной железы. Окситоцин и вазопрессин по отросткам нейросекреторных клеток по гипофизарной ножке поступает в нейрогипофиз (задняя доля гипофиза) и накапливается в аксовазальных синапсах (пресинаптический резервуар) между окончанием аксона нейросекретоной клетки гипоталамуса и гемокапилляром).
В средней части гипоталамуса располагаются аркуатное и вентромедиальные ядра Гса. Нейросекреторные ядра клетки этих ядер синтезируют 2 группы аденогипофизтроных гормонов:
Либерины — 6 различных лабиринов, соответсвенно для 6 видов клеток передней и промежуточной доли гипофиза ( усиливают функцию клеток этих долей гипофиза).
Статины — тоже 6 рановидностей — тормозят работу (снижают функци) клеток передней и промежуточной доли гипофиза.
Гипофиз. Источники развития. Микро- и ультрамикроскопическое строение и цитофизиология клеток гипофиза.
Гипофиз закладывается и развивается на 4-ой неделе эмбрионального развития из 2-х источников:
. Эпителий верхней стенки ротовой бухты.
. Выпячивание стенки промежуточного пузыря головного мозга.
Эпителий верхней стенки ротовой бухты выпячивается в направлении к основанию головного мозга — гипофизарный карман Ратке, навстречу которому растет выпячивание стенки промежуточного пузыря головного мозга. Из эпителиального зачатка формируется передняя и промежуточная доля аденогипофиза, из мозговой ткани образуется задняя доля
Гистологическое строение гипофиза. Передняя доля гипофиза состоит из эндокриноцитов, располаженных тяжами (трабекулы), разделенными тонкими прослойками рыхлой сдт с синусоидными гемокапиллярами. Среди аденоцитов передней доли различают:
. Хромофобные эндокриноциты (60%) — плохо
воспринимают краски, секреторных гранул нет.
. Хронофильные эндокриноциты (40%) в ц
имеют хорошо окрашенные гранулы. Среди них в зависимости от к родству к красителям различат:
базофильные эндокриноциты (10%) — гранулы окрашиватся основными красителями. По функции среди них различат:
- тиротропоциты — полигональные клетки с мелкими базофильными гранулами; синтезируют ТТГ (тиреотропный гормон) регулирующий функцию щитовидной железы;
- гонадотропоциты — округло-овальные клетки с экцентрично расположенным ядром, в центре цитоплазмы клетки возле ядра имеется просветление макула, что соответствует комплексу Гольджи. Гонадотропоциты синтезируют гонадотропины, к котрорым относятся:
1) фоллитропин — действует на фолликулы яичника (стимуляция синтеза эстрогенов) и сустеноциты или — клетки Сертоли яичка (стимуляция синтеза андрогенсвязующего белка, эстрогенов);
) лютропин — действует на желтое тело в яичниках( стимуляция синтеза прогестерона) и гландулоциты или — клетки Лейдига яичка (стимуляция синтеза тестостерона и эстрогенов).
- кортикотропоциты — неправильной формы клетки, цитоплазма базофильная с хорошо выраженной ЭПС гранулярного типа и комплексом Гольджи, в цитоплазме мелкие гранулы распложенные по периферии цитоплазмы и не воспринимающие ни кислые и ни основные краски; синтезируют АКТГ регулируют функцию коры надпочечников.
Вторая часть хромофильных клеток аденогипофиза — ацидофильные эндокриноциты = составляют 30% всех клеток аденогипофиза. В цитоплазме имеют ацидофильные гранулы ( более мелкие чем базофильные гранулы). Среди ацидофильных клеток по функции различают:
1) соматотропоциты — гранулы относительно мелкие; синтезируют соматотропин регулирует рост организма. Гипофункция у детей гипофизарная карликовость ( отставание в росте — в физическом развитии, без отставания в умственном развитии). Гиперфункция у детей гигантизм — усилиенный рост костного скелета в длину (до 2,50м и больше);
2) маммотропоциты — с очень крупными ацидофильными гранулами неправильной формы. Синтезируют гормон пролактин регулирует функцию молочных желез, оказывает влияние на желтое тело яичников.
Итак, в передней доле гипофиза различают по меньшей мере 6 разновидностей клеток, вырабатывающих 6 разновидностей гормонов. Причем гормоны в основном тропные — регулируют функцию периферических ЭЖ.
Функция самих эндокриноцитов передней доли гипофиза регулируется гормонами средней части гипоталамуса — либеринами (усливают функцию аденоцитов передней доли гипофиза) и статинами ( тормозят функцию аденоцитов передней доли гипофиза)
Промежуточная доля гипофиза — узкая полоска аденоцитов, вырабатывающихЖ
1) меланотропин — регулирует синтез и распределение в коже пигмента меланина. У человека большого значения не имеет; в большом количестве вырабатывается у животных, которые могут быстро меныть окраску (мимикрия у лягушек, ящериц, рыб);
2) липотропин — регулирует обмен жиров в организме; при гипофункции липотропоцитов развивается заболевание гипофизарная кахексия, при гиперфункции — гипофизарное ожирение (болезнь Иценко-Кушинга).
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) — состоит из нервных волокон, отросчатых звездчатых глиальных клеток — питуицитов. В нейрогипофизе аккумулируются антидиуретический гормон и окситоцин. Окситоцин и антидиуретический гормон, как было сказано выше, синтезируются в нейросекреторных клетках гипоталамуса и по аксонам нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза , где аксоны этих клеток образуют на поверхности гемокапилляров аксовазальные синапсы (тельца Герринга), откуда гормоны по мере необходимости поступают в кровь и разносятся по организму.
Гипоталамо-гипофизарные взаимоотношения.
Таким образом гипоталамус, как высший орган ЭС вырабатывает либерины, статины, вазопрессин и окситоцин.Вазовпрессин и окситоцин, как было сказано выше, по аксонам нейросекретоных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса поступает в заднюю долю гипофиза и аккумулируется там в тельцах Герринга (пресинаптические цистерны в аксовазальных синапсах), и по мере необходимости поступают в кровь и достигают клеток-мишеней (мускулатура кровеносных сосудов и матки, эпителий собирательных трубочек почек). Либерины и статины вырабатываются в нейросекреторных клетках супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса, и здесь в гипоталамусе поступают в кровь черезь стенки сети капилляров образованных разветвлением верхней гипофизарной артерии. Капилляры этой первичной сети собираются в воротную вену, которая поступает по гипофизарной ножке в аденогипофиз и распадается во вторичную капиллярную сеть, контактирующую с аденоцитами передней доли гипофиза. Выходя из вторичной сети капилляров либерины и статины оказывают стимулирующее (либерины) или тормозящее (статины) влияние на клетки передней доли гипофиза, тем самым усиливают или снижаюют выработку тропных гормонов.
Эпифиз
Развивается на 5-ой недели из выпячивания промежуточного мозга (стенка крыи III желудочка). Строение органа по сравнению с гипофизом изучено менее, что обьясняется труднодоступностью органа. Снаружи орган покрыта сдт капсулой, от которой вглубь отходят сдт прослойки делящие орган на дольки. В дольке различают пинеолоциты — более крупные, расположенные в центре дольки отросчатые клетки многоугольной формы, обычно лежащие группами, с хорошо выраженными ЭПС, ПК и митохондриями; среди пениолоцитов различают: а) светлые — малодифференцированные пинеолоциты, или зрелые пинеолоциты уже выделившие свой секрет; б) темные — зрелые пинеолоциты, накопившие секрет, в цитоплазме имеют ацидофильные (иногда базофильные) гранулы. Функция пинеолоцитов — синтез серотонина мелатонинf, антигонодотропина и т.д. всего около 40 гормонов и биологически активных веществ, при помощи которых эпифиз выступает как антогонист гипофиза в регуляции функцией периферических ЭЖ, контролирует биоритмы во всех органах организма. Второй клеточный элемент в дольках — глиоциты — это более мелкие клетки, тоже отросчатые, располагаются в периферической части дольки органа; цитоплазма более базофильна, чем у пинеолоцитов, органоиды выражены слабее. Функция — опорная, поддерживающая.
Как и во всех других эндокринных железах. в эпифизе сильно развита сеть капилляров. причем синусоидного типа. Орган достигает максимального развития к 5-6 годам, в дальнейшем постепенно количество пинеолоцитов снижается, замещается сдт, в органе откладываются соли кальция (мозговой песок).
Дата добавления: 2020-12-22; просмотров: 46; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!