Побег. Стебель. Типы микроскопического строения стебля.
Лекция №3
Органография: общие закономерности.
Вегетативные органы.
Корень: макро- и микроскопическое строение.
Побег. Стебель. Типы микроскопического строения стебля.
Лист. Макро- и микроскопическое строение листа.
Органография.
Органы высших растений подразделяют на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, включая вегетативное размножение. К ним относят корень, стебель и лист. Стебель с листьями и почками называют побегом. Репродуктивные (генеративные) органы предназначены для полового или собственно бесполого размножения. У покрытосеменных к ним относят цветок и его производные - семя и плод
Органам растений свойственны некоторые общие закономерности.
Симметрия. Орган моносимметричен, если через него можно провести лишь одну плоскость симметрии (например, лист), полисимметричен, если через него можно провести более одной плоскости симметрии (например, стебель, корень).
Полярность. Вегетативный орган (или его часть) имеет два полюса: терминальный (верхний) и базальный (нижний). В терминальной части образуются только побеги, а в базальной - только корни.
Геотропизм. Это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом. В каком бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет вниз под действием земного притяжения (положительный геотропизм), а стебель - вверх (отрицательный геотропизм). Осевые органы - стебель и корень - располагаются вертикально к поверхности земли (ортотропные органы), а листья - под углом (плагиотропные органы). Если взрослое растение каким-либо внешним воздействием будет выведено из правильно ориентированного положения, оно изгибает свои молодые части так, что они принимают прежнее положение в пространстве. Злаки способны приподнимать свои стебли после полегания почти целиком в связи с тем, что меристема у них находится в основаниях междоузлий.
|
|
|
Метаморфизированные (видоизмененные) органы - это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закрепленное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других. Метаморфизированные органы - это реальное выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на аналогичные и гомологичные. Аналогичными называют органы, имеющие одинаковые строение и функции, но различное происхождение. Например, колючка барбариса листового происхождения и колючка боярышника побегового происхождения, усик гороха листового происхождения и усик винограда побегового происхождения. Гомологичными называют органы, имеющие одинаковое происхождение. По строению они могут быть похожими, например шипы шиповника и крыжовника (оба выросты поверхностных тканей стебля), но чаще не имеют сходства, например луковица лука и клубень картофеля (оба побегового происхождения).
|
|
|
Вегетативные органы.
Основные вегетативные органы заложены уже в зародыше семени. С наступлением благоприятных условий температуры и влажности семена поглощают воду и при достаточном доступе воздуха прорастают. Первым трогается в рост корень, который прорывает спермодерму и внедряется в почву. Благодаря этому молодой проросток укрепляется в почве и поглощает воду с растворенными в ней солями. Вслед за корнем начинает расти побег. Вначале он изогнут и раздвигает почву своим изгибом, затем распрямляется и выносит на поверхность семядоли и почку. Семядоли зеленеют и некоторое время выполняют функцию листьев. Почка же продолжает расти вверх, образуя стебель и первые настоящие листья (ювенильные), которые имеют иную форму, чем листья взрослого растения. Границу между корнем и стеблем называют корневой шейкой. Часть стебля между корневой шейкой и семядолями называют гипокотилем (подсемядольным коленом), а участок между семядолями и первым настоящим листом - эпикотилем (надсемядольным коленом).
|
|
|
У некоторых растений (например, у дуба) при прорастании стебель не изгибается и почву раздвигает защищенная толстыми чешуйками почка. Семядоли также не у всех растений выносятся на поверхность. Иногда гипокотиль настолько короткий, что весь остается в почве (у гороха, дуба).
У злаков наряду с главным корнем на базальной части стебля сразу же образуются придаточные корни. При прорастании единственная семядоля остается в семени и поглощает запасные продукты эндосперма. Через почву пробивается почка, защищенная зародышевым листом - колеоптилем. Первый настоящий лист выходит наружу через прорыв колеоптиля.
Корень.
Корень в типичных случаях - осевой полисимметричный подземный орган, который неопределенно долго нарастает в длину верхушкой, защищенной чехликом, и никогда не образует листьев, ветвление и заложение почек происходят эндогенно (из внутренних тканей). Корень выполняет разные функции: поглощает воду, минеральные и органические вещества из почвы и проводит их в стебель, закрепляет растение в субстрате, синтезирует некоторые органические вещества, осуществляет связь с микроорганизмами почвы - грибами, бактериями; накапливает запасные продукты, служит для вегетативного размножения.
|
|
|
Макроскопическое строение.
Разнообразие корней. В зависимости от происхождения различают главный корень, придаточные и боковые. Главный корень образуется только из зародышевого корешка. Придаточные корни берут начало от стебля и листа или их видоизменений. От главного и придаточного корней отходят боковые корни - оси второго и последующих порядков ветвления. По форме корни исключительно многообразны: нитевидные, шнуровидные, конусовидные, веретеновидные, реповидные, клубневидные и др.
По отношению к субстрату различают корни: земляные, водяные, воздушные и гаустории (присоски растений-паразитов).
Приведенная классификация не охватывает всего разнообразия корней. Так, выделяют сокращающиеся (контрактильные) корни, которые втягивают в почву основания побегов с почками возобновления, и корневые мочки - кратковременные нитевидные корни, образующиеся близко к поверхности почвы в связи с сезонным увлажнением или поливом.
Корневая система. Это совокупность всех корней растения, образующихся в результате их нарастания и ветвления. По происхождению корневые системы делят на три основных типа. Корневые системы: главного корня, образующаяся из корешка зародыша и состоящая из главного корня (ось первого порядка) и боковых корней разных порядков; придаточных корней, образующаяся из любой части стебля или листа; смешанная, состоящая из одновременно функционирующих систем главного корня и придаточных корней.
По форме корневые системы бывают стержневые, когда ось первого порядка преобладает над остальными по размеру (у бобовых); мочковатые, состоящие из многих одинаковых по размеру корней (у злаков); ветвистые, когда оси второго порядка по мощности едва уступают оси первого порядка (у деревьев), и др.
Размеры корневой системы зависят как от жизненной формы растений (дерево, кустарник, трава), так и от внешних условий. У водных и болотных растений корневая система небольшая. Растения засушливых местообитаний, например степных или пустынных, имеют очень мощную корневую систему. Так, у пшеницы, произрастающей на богаре, подземная масса в 140 раз превышает надземную.
Микроскопическое строение.
Главный, боковой и придаточные корни имеют довольно сходное строение.
Зоны корня. Корень по длине можно разделить на несколько зон, имеющих различное строение и функции. Выделяют зоны деления клеток, растяжения клеток, всасывания (корневых волосков), проведения (ветвления).
Зоны деления и растяжения клеток расположены на самом кончике. Это небольшой гладкий участок с корневым чехликом на верхушке. Корневой чехлик состоит из тонкостенных клеток. Он предохраняет конус нарастания от повреждения о частицы почвы. Поверхностные клетки корневого чехлика отпадают, что облегчает продвижение корня. Чехлик покрывает зону деления клеток, состоящую из первичной меристемы. Выше деление клеток постепенно прекращается, клетки увеличиваются, вытягиваясь в длину, это зона растяжения клеток. Иногда эти две зоны объединяют в одну - зону роста.
Зона всасывания примыкает к зоне растяжения. Здесь на поверхности корня появляется множество бугорков, которые вытягиваются и превращаются в корневые волоски. Каждый корневой волосок представляет собой длинный (0,15 - 1 мм) вырост одной из поверхностных клеток. Стенка волоска тонкая, целлюлозная, ядро обычно находится в кончике его. Корневые волоски поглощают из почвы раствор минеральных веществ. Они функционируют 10 - 20 дней. В более старой части зоны они постоянно отмирают, а в молодой - постоянно образуются вновь. Поэтому зона всасывания перемещается и находится вблизи кончика корня. Длина ее обычно составляет несколько миллиметров. Одновременно с образованием корневых волосков происходит дифференциация внутренних тканей этой зоны.
Далее расположена зона проведения. Она тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть корня. Здесь уже нет корневых волосков, на поверхности находится покровная ткань. На этом участке корень ветвится.
Первичное строение. Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. При первичном строении в корне различают центральный цилиндр и первичную кору, покрытую одним рядом клеток с корневыми волосками - эпиблемой.
Наружный слой первичной коры - экзодерма - состоит из плотно сомкнутых многоугольных или вытянутых клеток, стенки которых у однодольных впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию. За экзодермой расположена основная паренхима, составляющая основную массу первичной коры. Внутренний слой первичной коры - эндодерма - состоит обычно из одного ряда клеток, на антиклинальных стенках которых образуются утолщения, опоясывающие клетку (поясок Каспари). Эти утолщения стенки и срединная пластинка опробковевают. Считают, что пояски Каспари блокируют передвижение поглощенного корневыми волосками почвенного раствора по стенкам клетки, и он вынужден проходить через цитоплазму клеток эндодермы, обладающую избирательной проницаемостью. У однодольных растений утолщение может распространяться не только на всю антиклинальную стенку клетки эндодермы, но и на внутреннюю периклинальную. При этом утолщенные стенки не только опробковевают, но и одревесневают. Однако у клеток эндодермы, расположенных напротив участков ксилемы, стенка может оставаться тонкой. Такие клетки называют пропускными. Эндодерма регулирует поступление веществ в ксилему.
Наружный слой центрального цилиндра - перицикл - состоит из одного ряда живых паренхимных клеток, обладающих меристематической активностью. Из перицикла образуются боковые корни и придаточные почки. Центральная часть центрального цилиндра занята радиальным проводящим пучком. Ксилема расположена в центре и образует ряд острых выступов в виде лучей, заканчивающихся снаружи более мелкими сосудами. Между выступами ксилемы располагаются участки флоэмы.
У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует эпиблема, а защитную функцию выполняет экзодерма.
Основные признаки отличия первичного строения корня от первичного строения стебля следующие: у корня никогда не бывает эпидермы, колленхимы; первичная кора занимает большую часть корня; проводящий пучок всегда радиального типа и расположен в центре центрального цилиндра, в центральном цилиндре чаще всего не образуется сердцевина.
Вторичное строение. У двудольных и голосеменных растений в центральном цилиндре корня уже в раннем возрасте формируется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и значительному утолщению корня. Камбий образуется между флоэмой и ксилемой из клеток прокамбия. К центру он откладывает клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, а кнаружи - клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной флоэмы. В тех местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются с перициклом, клетки последнего также превращаются в камбий, который дифференцируется только в паренхиму, образуя радиальные лучи. Первоначально слой камбия на поперечном срезе имеет извилистую форму, а затем округляется и отодвигается от центра. Вместе с увеличением вторичных ксилемы и флоэмы первичная флоэма отодвигается на периферию. Из клеток перицикла возникает пробковый камбий, который образует кнаружи слой пробки. Благодаря этому первичная кора изолируется от центрального цилиндра, отмирает и отпадает. Остается только центральный цилиндр, покрытый пробкой.
Таким образом, при вторичном строении в центре корня расположена первичная ксилема. От ее лучей начинаются радиальные лучи - участки тонкостенной живой паренхимы. С радиальными лучами чередуются широкие участки вторичной ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесинной паренхимой. Они окружены камбиальной зоной, состоящей из мелких тонкостенных клеток, расположенных правильными радиальными рядами. Кнаружи от камбиальной зоны, против каждого участка вторичной ксилемы, находится вторичная флоэма. Камбий, производящий паренхиму радиальных лучей, малозаметен. Кнаружи он откладывает также основную паренхиму. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой.
Метаморфизированные корни.
Наиболее распространены из них следующие.
Запасающие корни. Видоизменение возникает в результате разрастания древесинной и лубяной паренхимы в связи с отложением в них запасных продуктов. По происхождению и строению различают два типа запасающих корней: корнеплоды и корневые клубни.
Корнеплоды формируются из главного корня. В их образовании принимает участие также гипокотиль. У корнеплода различают: головку - укороченную стеблевую часть с листьями; шейку - наиболее толстую часть, образовавшуюся за счет разрастания гипокотиля; собственно корень, от которого отходят боковые корни. Длина шейки у корнеплодов различных видов растений может быть разной.
Корнеплоды бывают монокамбиальные - с одним слоем камбия, и поликамбиальные - с несколькими слоями камбия. У одних монокамбиальных корнеплодов большую часть корнеплода занимает вторичная кора, где и накапливаются запасные продукты (морковь), у других вторичная кора маленькая, а большую часть корнеплода занимает ксилема, в которой откладываются запасные продукты (репа). Поликамбиальный корнеплод образуется у свеклы. При таком строении в центре находится диархная первичная ксилема, к которой прилегают два участка вторичной ксилемы, разделенные радиальными участками паренхимы. Камбий окружает ксилему. Снаружи к нему прилегают участки вторичной флоэмы. Таким образом, вторичное строение такое же, как и у других корнеплодов. Но вслед за вторичным наступает третичное изменение. Вокруг вторичной флоэмы на периферии корня благодаря делению клеток перицикла образуется слой паренхимных клеток. В этом слое один ряд клеток начинает делиться тангенциальными перегородками и превращается в новый слой камбия, откладывающий внутрь ксилему, а кнаружи - флоэму в виде коллатеральных пучков, отделенных друг от друга прослойкой тонкостенной паренхимы. Одновременно в периферическом слое паренхимы образуется новое кольцо камбиальных клеток и т. д.
Корневые клубни (корневые шишки) образуются в том случае, когда запасные продукты откладываются в боковых и придаточных корнях. На корневых клубнях нередко имеются придаточные почки. Они могут служить для вегетативного размножения.
Микориза (грибокорень). Так называют кончики корней вместе с живущими с ними в симбиозе гифами гриба. Микориза может быть: эктотрофной, когда гифы расположены только снаружи корня; экто-эндотрофной, когда гифы частично проникают в клетку корня; эндотрофной, когда гифы живут только в клетках корня. Эктотрофная микориза чаще бывает у деревьев и кустарников, эндотрофная - у травянистых растений. Гриб, поселяясь на корне растения, питается органическими веществами из тканей последнего и в то же время доставляет ему из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями. Ферменты, имеющиеся в клетках гриба, минерализуют органические вещества почвы и этим способствуют усвоению их растением. Микориза распространена очень широко.
Клубеньки. В корнях бобовых поселяются особые бактерии из рода ризобиум, способные усваивать атмосферный азот. Бактерии питаются органическими веществами растения, а растение потребляет азотистые соединения, синтезированные бактериями. Внедрение бактерий в корень вызывает разрастание тканей коры корня в виде опухолей, называемых клубеньками, Клетки, заполненные бактериями (бактероидная ткань), расположены группой, образуя бактериальное гнездо. В клубеньке может быть одно или несколько таких гнезд.
Побег. Стебель. Типы микроскопического строения стебля.
Побег.
Это орган, который возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки.
Основная его функция - фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов, воды.
Макроскопическое строение.
Части побега. Участок стебля на уровне отхождения листа называют узлом, а участок стебля между двумя узлами - междоузлием. Над узлом в пазухе листа образуется пазушная почка. В случае ясно выраженных междоузлий побег называется удлиненным. Если же узлы сближены и междоузлия практически незаметны, то это укороченный побег (плодушка, розетка).
Метамерия. Обычно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Каждый метамер типичного побега состоит из узла с листом и пазушной почкой и нижележащего междоузлия.
Почка. Это зачаточный побег. Он состоит из меристематической оси, заканчивающейся конусом нарастания (зачаточный стебель), и листовых примордиев (зачаточных листьев), то есть из серии зачаточных метамеров. Расположенные ниже дифференцированные листья прикрывают конус нарастания и примордии. Так устроена вегетативная почка. У вегетативно-репродуктивной почки конус нарастания превращен в зачаточный цветок или зачаточное соцветие. Репродуктивные (цветочные) почки состоят только из зачаточного цветка или соцветия и не имеют зачатков фотосинтезирующих листьев.
Часто наружные листья видоизменяются в почечные чешуйки, предохраняющие почку от высыхания. Такие почки называют защищенными (закрытыми) в отличие от голых (открытых) почек, не имеющих почечных чешуй (калина, живучка, кошачья лапка). Надо помнить, что в голых почках, как и в любых растущих, конус нарастания и зачатки листьев закрыты более взрослыми фотосинтезирующими листьями.
По местоположению различают верхушечные и боковые почки. Последние по происхождению могут быть пазушными и придаточными. Пазушные почки закладываются на конусе нарастания экзогенно (наружно) в пазухах листовых примордиев. Пазушные почки, длительное время не дающие побегов, называют спящими. Пазушные почки располагаются или по одной (одиночные), или по нескольку (групповые). Придаточные почки могут возникнуть в любой части стебля эндогенно за счет деятельности меристемы. Иногда придаточные почки образуются на листьях и сразу же дают маленькие побеги с придаточными корнями (бриофиллум) или луковички (лук). Такие придаточные почки называют выводковыми.
Листорасположение. Различают три основных варианта листорасположения: спиральное (очередное) - на узле имеется только один лист, на стебле листья располагаются по спирали; супротивное - на узле имеются два листа, расположенные друг против друга; мутовчатое - на узле находятся три или более листьев.
Нарастание. Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельности расположенной там верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы. Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же верхушечной меристемы, такое нарастание называют моноподиальным. Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного вегетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега продолжается за счет ближайшей боковой ночки. Происходит так называемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным.
Способность к замещению отмерших верхушечных почек боковыми (симподиальное нарастание) имеет большое биологическое значение. Это увеличивает жизнеспособность растений. Растения, у которых боковые почки слаборазвиты и неспособны замещать отмершие верхушечные почки, при повреждении верхушек стебля гибнут (например, некоторые пальмы). Поэтому в сухом (аридном) и холодном климатах практически все многолетние растения имеют симподиальное нарастание. Для влажных тропиков характерны растения с моноподиальным нарастанием.
Возможность симподиального нарастания широко используют в практике. На этом явлении основаны приемы обрезки плодовых и декоративных растений. Оно лежит в основе отрастания травостоя при покосе и пастьбе скота.
Ветвление. Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном (дихотомическом) ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две или большее число осей. Такое ветвление свойственно низшим растениям (некоторые водоросли) и лишь немногим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковидные). При боковом ветвлении новые оси возникают ниже верхушки.
В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей. При боковом ветвлении система осей может быть или моноподиальной - при моноподиальном нарастании, или симподиальной - при симподиальном нарастании.
Особую форму ветвления представляет кущение, при котором наиболее крупные боковые разветвления образуются только у основания побегов, обычно из приземных и подземных почек. Этот участок побега называют зоной кущения. Кущение свойственно кустарникам, многолетним, а иногда и однолетним травам.
У некоторых растений боковые почки на оси первого порядка недоразвиты и не образуют боковых разветвлений. Такие растения имеют неразветвленный стебель (большинство пальм, дынное дерево, агава).
Направление роста. Вертикально растущие побеги могут быть прямостоячими, цепляющимися, вьющимися. Побеги, лежащие на земле, называют стелющимися. Если стелющийся побег образует придаточные корни, его называют ползучим. Побеги могут менять направление роста, тогда их называют приподнимающимися, восходящими.
Метаморфизированные побеги.
Возникновение их часто связано с выполнением функций вместилища запасных продуктов, перенесения неблагоприятных условий года, вегетативного размножения.
Корневище - это многолетний подземный побег с горизонтальным, восходящим или вертикальным направлением роста, выполняющий функции накопления запасных продуктов, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Нарастание и ветвление происходит так же, как у обычного побега. Корневище отличают от корня по наличию листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке. Корневище может быть длинным и тонким (пырей) или коротким и толстым. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. Растения с горизонтальными длинными корневищами, формирующими много надземных побегов, быстро занимают большую площадь, и если это сорняки (пырей), то борьба с ними довольно затруднительна. Такие растения используют для закрепления песков (колосняк, аристида). В луговодстве злаки с длинными горизонтальными корневищами называют корневищными (полевица, мятлик), а с короткими - кустовыми (тимофеевка, белоус). Корневища встречаются в основном у многолетних травянистых растений, но иногда у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).
Клубень - это утолщенная часть побега, вместилище запасных продуктов. Клубни бывают надземными и подземными.
Надземный клубень представляет собой утолщение главного (кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья.
Подземный клубень - утолщение гипокотиля (цикламен) или недолговечного подземного побега - столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками.
Надземный столон - это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения (захвата территории) и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и зеленые листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки - укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Нарастает надземный столон симподиалыю. Надземные столоны, утратившие функцию фотосинтеза и выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника).
Луковица - это укороченный стебель (донце), несущий многочисленные, тесно сближенные листья и придаточные корни. На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние - мясистые, заполненные запасными продуктами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д.
Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные продукты откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус).
Колючки имеют различное происхождение - из побега (яблоня, груша, терн, боярышник, гледичия, цитрусовые), листа (барбарис) или его частей: рахиса (астрагал), прилистников (акация белая), участка пластинки (сложноцветные). Колючки характерны для растений жарких сухих местообитаний.
Усики образуются из побега (виноград), листа или его частей: рахиса и нескольких листочков (горох), пластинки (чина.), прилистников (сассапариль). Служат для прикрепления к опоре.
Филлокладии - это плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев. На них образуются цветки. Встречаются у растений преимущественно засушливых местообитаний (иглица, филлантус).
Ловчие аппараты - видоизмененные листья, свойственные насекомоядным .растениям (росянка, мухоловка). Имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и потребляются растениями в качестве главным образом дополнительного источника минеральных веществ.
Стебель.
В типичных случаях это - осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки; увеличение в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста, ветвление и из наружных тканей (экзогенно).
Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, обусловливает образование мощной ассимиляционной поверхности листьев и наилучшее размещение их по отношению к свету, служит вместилищем запасных продуктов. Стебли (как и корни) древесных растений могут достигать возраста 4 - 6 тыс. лет (мамонтово и драконово деревья). У некоторых трав возраст стебля ограничен всего 30 - 45 днями (растения-эфемеры).
Макроскопическое строение.
Форма поперечного сечения стебля чаще всего бывает цилиндрической, но у травянистых растений встречаются стебли трехгранные (осоки), четырехгранные (яснотковые), крылатые (чина лесная), плоские (рдест).
Длина стеблей колеблется в больших пределах: от 280 - 300 м (лазящие стебли ротанговых пальм) до 1,5 мм (водное растение вольфия).
Микроскопическое строение.
Наземные условия обитания, более разнообразные и контрастные, чем почвенные, обусловили более сложное и многообразное строение стебля по сравнению с корнем.
Первичное строение. На верхушке стебля расположена первичная меристема (конус нарастания). На уровне зачаточных листьев закладывается прокамбий, формирующий первичную флоэму и ксилему. Наружу от прокамбия обособляется первичная кора, внутрь - сердцевина. Поверхностный слой клеток конуса нарастания дифференцируется в эпидерму. Так возникает первичное строение. При первичном строении ткани стебля, как и корня, делят на два комплекса: первичную кору, покрытую эпидермой, и центральный цилиндр.
Первичную кору составляют следующие ткани: механическая, расположенная под эпидермой; паренхима, значительная часть клеток которой содержит хлоропласта; эндодерма - внутренний слой первичной коры, клетки которого часто содержат крахмальные зерна, и тогда его называют крах мало поеным влагалищем.
Наружный слой центрального цилиндра называют перициклом. Он состоит из одного или нескольких рядов паренхимных клеток, из которых могут возникать вторичные меристемы - камбий и феллоген, придаточные корни и почки. Иногда перицикл наряду с паренхимой содержит и склеренхиму (перициклические волокна). Внутрь от перицикла располагаются проводящие ткани, возникающие из прокамбия. В центре расположена сердцевина, состоящая из крупноклеточной тонкостенной паренхимы, где могут откладываться запасные продукты.
У голосеменных и двудольных покрытосеменных прокамбий закладывается отдельными тяжами, расположенными по окружности. Следовательно, проводящие ткани при первичном строении также располагаются отдельными пучками по окружности и разделены участками паренхимы, образующими первичные сердцевинные лучи. У однодольных тяжи прокамбия, а также дифференцирующиеся из него сосудисто-волокнистые пучки располагаются произвольно по всей толще центрального цилиндра, включая сердцевину.
Вторичное строение. Как и у корня, оно связано с возникновением вторичной меристемы - камбия, поэтому бывает только у голосеменных и двудольных покрытосеменных. Камбий закладывается в центральном цилиндре между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы (вторичного луба) с типичными для нее элементами: ситовидными трубками, сопровождающими клетками, лубяными волокнами, лубяной паренхимой, а также из паренхимы сердцевинных лучей. В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, состоящую из сосудов, трахеид, древесинных волокон, древесинной паренхимы, а также паренхимы сердцевинных лучей. Элементов вторичной древесины обычно откладывается намного больше, чем элементов вторичной коры. В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину. При переходе во вторичное строение первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирает не сразу, как у корня. Таким образом, при вторичном строении стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.
Структурное разнообразие вторичного строения стеблей обусловлено разнообразием первичной структуры, а также особенностями деятельности камбия. Наиболее широко распространены следующие типы вторичного строения стебля: непучковое, переходное, пучковое.
При непучковом строении прокамбий закладывается цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Следовательно, и при первичном, и при вторичном строении элементы флоэмы и ксилемы располагаются также сплошным цилиндром. Этот тип строения свойствен древесным растениям (хвойным и лиственным), а также некоторым травянистым (подмаренник, ипомея, лен и др.).
У сосны в центре стебля находится небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток - сердцевина. К периферии от нее располагается древесина (ксилема), занимающая большую часть стебля. Она состоит из трахеид, образующих концентрические, слои - годичные кольца. Годичное кольцо возникает из-за периодичности функционирования камбия, который весной дифференцируется в тонкостенные трахеиды с большой полостью, выполняющие проводящую функцию, а летом и осенью - в толстостенные трахеиды с малой полостью, выполняющие в основном механическую функцию. В древесине повсюду, но преимущественно в осенних участках годичных колец, расположены смоляные ходы. Массив трахеид пересекают по радиусу сердцевинные лучи, состоящие из одного ряда живых паренхимных клеток. По ним осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.
Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных, имеет достаточно однородную и поэтому примитивную организацию: ни сосудов, ни древесинных волокон нет, а древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и эпителиальными клетками смоляных ходов.
Между древесиной и вторичной корой расположен камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Между ситовидными клетками находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако более крупных, чем в ксилеме. Снаружи от вторичной коры располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.
Пробку составляют слои клеток с тонкими опробковевающими стенками, чередующиеся со слоями клеток с толстыми одревесневающими стенками.
Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных растений строение. В центре расположен небольшой участок сердцевины, состоящий из тонкостенной паренхимы. Сердцевина окружена толстым слоем древесины. На границе с сердцевиной древесина образует небольшие выступы. Это участки первичной древесины, состоящие в основном из кольчатых и спиральных сосудов. Вторичная древесина, как и у сосны, имеет годичные кольца, весенние участки которых состоят из сосудов преимущественно с большим диаметром, летне-осенние из сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и древесинных волокон.
Вокруг древесины находится камбий, за которым располагаются участки флоэмы в виде трапеций, состоящие из слоев ситовидных трубок с сопровождающими клетками и лубяной паренхимы, чередующихся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы находятся широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до одного ряда клеток. За флоэмой и сердцевинными лучами - перициклическая зона из чередующихся по кругу групп лубяных волокон (против участков флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей). Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору.
Снаружи от вторичной коры начинается первичная кора. К перициклической зоне примыкает эндодерма, которая у древесных растений выражена слабо и почти не отличается от следующей за ней паренхимы, состоящей из крупных клеток, в которых нередко имеются друзы оксалата кальция. Снаружи от паренхимы расположены пластинчатая колленхима и перидерма.
У некоторых растений (дуб, тис и др.) с возрастом в более старой части древесины накапливаются продукты обмена веществ - дубильные соединения, смолы, камеди, соли, в связи с чем она приобретает темный цвет. Это так называемая ядровая древесина. Светлый же слой древесины, расположенный ближе к коре, называют заболонью.
У стебля льна на поверхности расположены крупные клетки эпидермы, покрытые кутикулой. За эпидермой лежит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной паренхимы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом более крупных клеток эндодермы. Внутрь от эндодермы находятся плотные группы толстостенных крупных клеток, округлых или многогранных. Это лубяные волокна перициклического происхождения, ради которых и возделывают лен. Далее к центру расположен тонкий слой флоэмы, а за ней - камбий. Вторичная ксилема состоит из крупных пористых сосудов, трахеид и древесинных волокон. На границе с сердцевиной расположены мелкие кольчатые и спиральные сосуды первичной ксилемы. Ксилему пересекают сердцевинные лучи из паренхимных клеток с одревесневающими стенками. Сердцевина состоит из крупноклеточной паренхимы, которая в центре разрушается, образуя полость.
При переходном строении прокамбий закладывается отдельными тяжами, первичное строение пучковое. Камбий образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. Пучковый камбий дифференцируется в элементы вторичной флоэмы и ксилемы. Межпучковый камбий дифференцируется, так же как и пучковый, в элементы флоэмы и ксилемы и образует новые пучки, расположенные между прежними. Постепенно те и другие разрастаются и могут сливаться. В результате деятельности межпучкового камбия в более старой части стебля появляется сплошной слой древесины и луба. Такое строение имеют травянистые растения (подсолнечник, топинамбур, бодяк и др.).
У стебля подсолнечника снаружи расположена эпидерма с крупными многоклеточными волосками, под ней находится механическая ткань - колленхима, а под колленхимой - небольшой слой паренхимы первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем эндодермы. В паренхиме имеются схизогенные смоляные ходы. Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.
Внутрь от первичной коры расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклической зоной, состоящей из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с тонкостенной паренхимой. Тяжи склеренхимы расположены не произвольно, а в комплексе с коллатеральными проводящими пучками, они прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Несколько вогнутая зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая зона камбия - свидетельство активной его деятельности. Действительно, за два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8 - 10 раз. Межпучковый камбий возникает из паренхимы сердцевинных лучей после того, как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начинается деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему к центру стебля и флоэму к его периферии. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В результате деятельности межпучкового камбия образуются сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину, и сплошной слой флоэмы. Крупноклеточная паренхима сердцевины составляет основную массу стебля.
При пучковом строении различие заключается в деятельности камбия. Пучковый камбий преобразуется в элементы вторичных флоэмы и ксилемы, межпучковый - только в паренхиму, образующую сердцевинные лучи. Таким образом, и при вторичном строении сохраняется пучковое расположение проводящих тканей. Такое строение можно наблюдать у ряда травянистых растений (кирказон, тыква, чистотел и др.).
У стебля кирказона эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под ней расположена колленхима, чаще пластинчатая, иногда уголковая. Паренхима состоит из крупных тонкостенных клеток. В некоторых из них имеются кристаллы оксалата кальция в виде друз. Заканчивается первичная кора эндодермой.
Клетки наружного слоя центрального цилиндра - склеренхимы перициклического происхождения - на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают друг к другу, стенки их толстые, пронизаны простыми порами. Внутренняя граница кольца склеренхимы волнистая, над пучками она приподнимается, между пучками опускается.
Коллатеральные проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Она состоит из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и тонкостенной лубяной паренхимы. Первичная флоэма, расположенная в наружной части пучка, деформирована. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древесинные волокна и древесинную паренхиму. Первичная ксилема, расположенная на границе с сердцевиной, состоит из небольшого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диаметра и трахеид.
В пучке между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами. На более поздних фазах роста в паренхиме сердцевинных лучей также образуется камбий. Тяжи межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию, образуя сплошной камбиальный цилиндр. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей.
Сердцевина состоит из рыхло расположенных паренхимных клеток. В некоторых из них также есть друзы.
Структура стеблей у травянистых двудольных растений более разнообразная, чем у деревьев и кустарников, что служит показателем их высокой специализации. К особенностям строения стеблей травянистых растений в отличие от древесных надо отнести: отсутствие или слабое развитие феллогена, значительную паренхиматизацию, ослабление деятельности камбия, редукцию механических и отчасти проводящих тканей.
Особенности строения стебля однодольных покрытосеменных. Как и корень, стебель имеет лишь первичное строение. Тип строения пучковый. Сосудисто-волокнистые пучки закрытые. На поперечных срезах они как бы беспорядочно рассеяны по всей основной паренхиме. Отчетливая граница между первичной корой и центральным цилиндром часто отсутствует. Для обеспечения механической прочности стебля наряду со склеренхимой пучков служат утолщенные и одревесневающие стенки клеток эпидермы и паренхимы. Хотя у однодольных камбий не образуется, некоторые из них (в основном древесные лилейноцветные) имеют вторичное утолщение за счет возникшего из перицикла кольца утолщения.
У стебля ржи под эпидермой расположен слой механической ткани, прерываемый участками хлорофиллоносной паренхимы. Над ней в эпидерме можно заметить устьичные аппараты. В более старых участках стебля стенки клеток хлорофиллоносной паренхимы одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. В механической ткани, ближе к границе с основной паренхимой, находятся небольшие проводящие пучки. В основной паренхиме более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки располагаются в шахматном порядке в два, реже в три ряда. Первичная кора не выражена. В центре стебля сердцевина не сохраняется. При увеличении толщины стебля за счет роста клеток она разрывается и образуется полость, свойственная стеблям большинства злаков. Такой стебель называют соломиной.
Стебель кукурузы не имеет полости. Он заполнен основной паренхимой, по всей толщине пронизанной проводящими пучками. Под эпидермой расположен тонкий слой механической ткани. Первичная кора, как и у ржи, не выражена. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Во флоэме нет лубяной паренхимы, ситовидные трубки и сопровождающие клетки на поперечном срезе имеют вид сеточки. Ксилема содержит 3 - 5 сосудов, из них два крупных. Под сосудами имеется полость. Ксилема полуобъемлет флоэму. Пучок окружен слоем склеренхимы.
Дата добавления: 2020-11-15; просмотров: 178; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!