Изучение биосферы и вопросы воспроизводства и охраны животного и растительного мира
Современная научно‑техническая революция внесла в развитие живой природы принципиально новые элементы. Создание атомной и водородной бомб, прогрессирующее загрязнение окружающей среды отходами промышленности, расширение площадей, занятых культурными биоценозами, делают все более очевидным, что масштабы человеческой деятельности быстро приближаются к масштабам природных процессов, изменяя, их в неблагоприятную для человека сторону. Крайнюю остроту и актуальность проблема взаимных отношений человеческого общества и среды его жизни – биосферы – приобрела за последние 25–30 лет, прошедшие после окончания второй мировой войны. Этот период отмечается интенсивной разработкой представлений о структуре и эволюции биосферы как высшего уровня организации жизни на Земле.
Еще в 1940 г. В.И. Вернадский писал: «Человеческое общество все более выделяется по своему влиянию на среду… Это общество становится в биосфере… единственным в своем роде агентом, могущество которого растет с ходом времени со все увеличивающейся быстротой. Оно одно изменяет новым образом и с возрастающей быстротой структуру самых основ биосферы»[201]. Иначе говоря, человек всем ходом хозяйственной деятельности уже определяет направление эволюции биосферы, равным образом, как и направление собственной биологической эволюции. Переживаемая нами научно‑техническая революция неизбежно оказывается и революцией всей биосферы. Отсюда и актуальность разработки представлений о закономерностях ее развития.
Изучение структуры и функции биосферы.
В настоящее время биосферой называют область распространения жизни, на Земле. Она включает совокупность всех организмов и их остатков, а также части литосферы, гидросферы и атмосферы, как населенные ныне живущими организмами, так и преобразованные их прошлой деятельностью. Первоначальное содержание термина отличалось от современного. Во Франции, например, до середины XIX в. биосферами называли гипотетические глобулы, якобы составляющие живую основу всех организмов.
Понятие биосферы как одной из оболочек Земли ввел в науку австрийский геолог Э. Зюсс[202]. После работ Зюсса возникло два представления о биосфере – биологическое и биогеохимическое. Сторонники первого определяют биосферу как совокупность организмов, населяющих Землю. Такого взгляда придерживались русские ученые Н.М. Сибирцев (1899), Д.Н. Анучин (1902) и П.И. Броунов (1910), французы Э. Леруа (1927), П. Тейар де Шардэн (1940), английский философ Дж. Бернал (1969). В первом издании Большой Советской Энциклопедии (1927) биосфера также определялась как «мир живых существ, населяющих Землю».
Развитие биогеохимических представлений о биосфере как области распространения жизни, включающей наряду с организмами и среду их обитания, началось с работ В.И. Вернадского. Впервые он употребил этот термин в докладе «О газовом обмене земной коры», прочитанном на II Менделеевском съезде в Петербурге 22 декабря 1911 г.[203] В 1915 г. началась активная деятельность Вернадского в комиссии по изучению естественных производительных сил России (КЕПС), а следующий, 1916 г. он сам назвал[204] годом начала непрерывных занятий биогеохимическимй проблемами.
Таким образом, разработка теоретической концепции о биосфере была тесно связана с практической деятельностью Вернадского по выявлению естественных производительных сил России, приобретшей особую актуальность во время первой мировой войны. Важным этапом в развитии биогеохимических представлений о биосфере был выход в свет в 1926 г. монографии Вернадского «Биосфера»[205]. В этой книге, состоящей из двух очерков, впервые осуществлен синтез накопленных к тому времени геологических, химических и географических знаний о строении и закономерностях преобразования верхней оболочки Земли, видоизмененной и видоизменяемой живыми организмами.
Биосфера, по Вернадскому, включает четыре основных компонента: живое вещество – совокупность живых организмов; биогенное вещество – создаваемое и перерабатываемое организмами (газы атмосферы, каменный уголь, битумы, известь и т. п.), косное вещество – образующееся без участия организмов (продукты тектонической деятельности, метеориты и пр.); биокосное вещество – результат совместной деятельности организмов и абиогенных процессов (вода, почва, кора выветривания).
Термины «живое вещество», «косное вещество», применявшиеся Вернадским и некоторыми его последователями, нельзя назвать удачными. В них отражены первоначальные неверные представления их автора о принципиальном различии живого, способного к эволюции, и косного, чуждого развитию. Поэтому сейчас обычно пользуются другими выражениями: «совокупность организмов», «живой покров Земли» (В.Н. Беклемишев, 1964), «пленка жизни» (В.И. Вернадский, 1965), «биомасса Земли», «биотический круговорот», «биос». Вместо термина «косное вещество» говорят о «минеральных элементах», «неорганическом веществе», «абиогенном веществе».
Владимир Иванович Вернадский. 1863–1945.
Верхняя граница биосферы, по Вернадскому (1965), проходит на высоте 15–20 км, охватывая всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы; снизу биосфера ограничена органическими отложениями на дне океанов (порой до глубины свыше 10 км.) и глубиной проникновения в недра Земли организмов и воды в жидком состоянии. Бактерии, например, обнаружены при бурении в дельте Миссисипи на глубине, превышающей 7,5 км.
Самая существенная особенность биосферы – биогенная миграция атомов химических элементов, вызванная лучистой энергией Солнца и выражающаяся в процессах обмена веществ, росте и размножении организмов. Биогенная миграция атомов подчиняется двум биогеохимическим принципам (Вернадский, 1940): 1) стремится к максимальному проявлению; в итоге возникает то, что Вернадский назвал «всюдностью жизни»; 2) приводит к выживанию организмов, увеличивающих биогенную миграцию атомов биосферы. Формулировка второго биогеохимического принципа близка к высказываниям на аналогичную тему А. Лотки (1925)[206], на монографию которого Вернадский неоднократно ссылается.
Биосфере присущи определенные биогеохимические функции: газовая, включающая биогенную миграцию газов в результате фотосинтеза и азот‑фиксации; концентрационная, состоящая в аккумуляции живыми организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде; окислительно‑восстановительная, в частности, превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью (железо, марганец и т. п.); биохимическая – процессы, протекающие в живых организмах. Биогеохимические функции биосферы, характеризующие ее как целостную систему, могут выполняться лишь совокупностью организмов разных видов – тем, что Вернадский назвал «разнородным живым веществом». Посредством этих функций осуществляется круговорот органического вещества на земной поверхности.
Согласно данным, приведенным Ф. Добжанским (1953)[207], на Земле живет примерно миллион видов животных и более четверти миллиона видов растений. Первое место по видовому разнообразию среди животных занимают членистоногие, а среди последних насекомые. На долю насекомых приходится 75 % от общего числа видов. Помимо учтенных видов насекомых на нашей планете, по‑видимому, существует примерно столько же еще неучтенных; следовательно, действительный удельный вес этой группы организмов значительно превосходит 75 %. За членистоногими идут моллюски. Позвоночные животные занимают третье место, не достигая 4 % от общей численности видов, а млекопитающие составляют лишь десятую часть числа видов позвоночных. Больше 50 % от общего числа видов позвоночных приходится на долю рыб. Следовательно, если у членистоногих наиболее интенсивное видообразование шло на суше (насекомые), у позвоночных животных возникновению большего видового разнообразия благоприятствовала водная среда.
Среди растений более 50 % всех видов (150 000) приходится на долю покрытосеменных – наиболее поздно сформировавшейся группы высших, преимущественно сухопутных растений. Водоросли занимают четвертое место, уступая грибам и мхам. По численности видов они составляют меньше одной десятой от покрытосеменных.
Соотношение численности видов в современной биосфере, конечно, не случайно. Еще Ч. Дарвин обращал внимание на тесную взаимозависимость в развитии покрытосеменных и насекомых. Рекордные показатели их видового разнообразия – итог сопряженной эволюции. Среди млекопитающих наибольшим богатством видов отличаются грызуны (2500 из общего числа млекопитающих, составляющего 3500 видов); с одной стороны они связаны в своем развитии с покрытосеменными, с другой, находятся под постоянным прессом хищников из числа млекопитающих и птиц.
93 % из общего числа видов представлено сухопутными животными, а на долю водных приходится только 7 %. То же соотношение характерно для растений – 92 % сухопутных и 8 % водных[208]. Эти данные свидетельствуют о том, что суша представляла для видообразования больше возможностей, чем водная среда. Выход на сушу открыл широкие перспективы для дивергентной эволюции.
Процесс выхода организмов из воды на сушу носил выборочный характер. Не считая предков позвоночных, способными к жизни на суше оказались представители лишь 6 классов, принадлежащих по существу к трем типам животных. 60 классов, входящих в состав 18 типов, остались в море. Несмотря на этот факт, по численности видов наземные организмы обогнали морские. Кроме того, с выходом на сушу эволюция жизни пошла ускоренными темпами.
Несколько по‑иному выглядит биосфера, если вместо численности видов обратить внимание на весовые характеристики (в тоннах сухого вещества) биомассы и продукции органического вещества. Ниже приведены данные, заимствованные из статьи Н.И. Базилевич, Л.Е. Родина и Н.Н. Розова[209].
Сразу бросается в глаза, что на континентах преобладают растения, а в океане – животные. Поражает сравнительно низкая величина биомассы организмов океана – всего 0,13 % от суммарной биомассы живых организмов планеты. И это несмотря на то, что поверхность океана занимает 70,2 % от поверхности Земли. Таким образом, новейшие исследования (Л.А. Зенкевич, 1967; Ленинская премия, 1965; В.Г. Богоров, 1967; О.И. Кобленц‑Мишке и др., 1968) не подтвердили широко распространенной точки зрения о большей насыщенности жизнью вод океана по сравнению с сушей. Из приведенных выше данных следует еще один важный вывод – живое вещество планеты в основном сосредоточено в зеленых растениях суши. Организмы, не способные к фотосинтезу, составляют менее 1 %.
Эти цифры интересно сопоставить с приведенными ранее величинами, характеризующими видовое разнообразие животных и растений. Число видов растений составляет около 21 % от общего числа учтенных видов организмов. На долю животных падает 79 %, которые составляют менее 1 % всей биомассы Земли! Перед нами пример, иллюстрирующий одну из фундаментальных закономерностей развития материи: более высокий уровень дифференциации сосредоточен в меньшем объеме, чем уровень менее дифференцированный.
Биотический круговорот.
Основу биосферы составляет круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее организмов. Идея биотического круговорота была уже вполне ясно изложена в книге немецкого физиолога Я. Молешотта «Круговорот жизни» (1852), выдержавшей несколько изданий и в 1866 г. переведенной на русский язык. Благодаря биотическому круговороту возможно длительное существование и развитие жизни. В самом деле, на Земле запасы доступных минеральных элементов, необходимых для поддержания жизни, ограниченны. Если бы они только потреблялись, жизнь рано или поздно должна была бы прекратиться. «Единственный способ придать ограниченному количеству свойство бесконечного, – пишет В.Р. Вильямс, – это заставить его вращаться по замкнутой кривой»[210]. Жизнь использовала именно этот метод. «Зеленые растения создают органическое вещество, незеленые разрушают его. Из минеральных соединений, полученных от распада органического вещества, новые зеленые растения строят новое органическое вещество и так без конца»[211]. С этой точки зрения, каждый вид организмов представляет собой звено в биотическом круговороте. Используя в качестве средств существования тела или продукты распада одних организмов, он должен отдавать в среду то, что могут использовать другие. В этом отношении особенно велика роль микроорганизмов. Минерализуя органические остатки животных и растений, микроорганизмы превращают их в минеральные соли и простейшие органические соединения типа биогенных стимуляторов, снова и снова используемые зелеными растениями при синтезе нового органического вещества. С помощью микроорганизмов осуществляется естественная саморегуляция биосферы. Эту важнейшую роль микроорганизмов обеспечивают два их свойства – способность сравнительно быстро приспосабливаться к различным условиям и использовать в качестве источников углерода и энергии самые различные субстраты. Высшие организмы не обладают такими способностями. Поэтому они могут существовать лишь в качестве своеобразной надстройки на прочном фундаменте одноклеточных.
Согласно В.Р. Вильямсу, солнечная энергия вызывает на Земле два круговорота веществ – большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, или биотический, обнаруживающийся в жизненном процессе. Малый биотический круговорот развивается на основе большого абиотического.
Биотический круговорот (по М.М. Камшилову, 1974).
Основа жизни – взаимодействие одноклеточных продуцентов и деструкторов. Внутреннее белое полукольцо – продуценты, черное полукольцо – деструкторы. На кольце одноклеточных развивается многоэтажная надстройка из многоклеточных: растения (Р), травоядные (Т), хищники различных порядков (X1, Х2, Х3); паразиты и сапрофиты (П, С) из одноклеточных и вирусов проникают во все «этажи» надстройки (пунктиром обозначены связи между сапрофитами и паразитами различных уровней). Организмы всех уровней поглощаются черным полукольцом одноклеточных деструкторов.
Поверхность Земли получает ежегодно от Солнца около 5×1020 ккал. лучистой энергии. Примерно половина этой энергии тратится на испарение воды, приводя в движение большой круговорот; на создание органического вещества расходуется всего 0,1–0,2 % солнечной энергии. Таким образом, энергия биотического круговорота ничтожно мала по сравнению с энергией, расходуемой на абиотические процессы. Но, будучи относительно небольшой, энергия, вовлеченная в биотический круговорот, производит в абсолютном выражении весьма значительную работу. Воспроизводимая ниже схема дает более точное представление о синтезе и деструкции органического вещества на нашей планете.
Н.И. Базилевич, Л.Е. Родин и Н.Н. Розов в цитированной выше статье приводят данные о первичной продукции органического вещества, полученные на основе детального определения годичной продукции растительной биомассы в различных термических поясах и биоклиматических областях. По их подсчетам, суммарная первичная продукция Земли составляет в год 232,5 млрд. т. сухого органического вещества.
Ярким показателем масштабов биотического круговорота могут служить скорости оборота углекислоты, кислорода и воды. По подсчетам Е. Рабиновича[212] (1951), весь кислород атмосферы оборачивается через организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислота совершает полный цикл за 300 лет, а вся вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн. лет. Иначе говоря, за время эволюции жизни не только углекислота и кислород, но и вся вода прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз.
Организация биосферы.
Современные представления об организации биосферы развились в результате синтеза фактических данных и теоретических представлений целого комплекса естественных наук. Географические исследования А. Гумбольдта (1848–1863), геологические обобщения Ч. Лайела (1830–1833) и, в особенности, Э. Зюсса (1875; 1883–1909) позволили создать начальные представления о структуре наружной оболочки Земли; Ф. Кларку (1908) принадлежит первая сводка по геохимии нашей планеты; с «Всеобщей морфологии организмов» Э. Геккеля (1866) начинается развитие экологии, внесшей важные идеи в проблему взаимоотношения организма и среды. Экологами разработаны такие научные понятия, как биоценоз (К. Мебиус, 1877), экосистема (А. Тенсли, 1923), биогеоценоз (В.Н. Сукачев, 1940), обозначающие отдельные структурные части биосферы. Большое значение в формировании экологических концепций сыграли работы английского биолога Ч. Элтона (1927)[213] и отечественных исследователей Г.Ф. Морозова (1912), Д.Н. Кашкарова (1938), В.Н. Сукачева (1940–1967)[214].
В последнее время проблема структурной организации биосферы разрабатывается американским биологом Г. Э. Хатчинсоном (1965)[215], советскими исследователями А.П. Виноградовым (1967)[216], В.А. Ковдой (1971)[217], А.И. Перельманом (1973)[218].
В результате всех этих многочисленных и многоплановых исследований создалось современное представление о биосфере. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Существенная составная часть этого единства – биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество.
При более детальном рассмотрении нетрудно обнаружить гетерогенность биотического круговорота, его более древнюю часть, составленную из одноклеточных синтетиков и деструкторов, и сравнительно позднюю надстройку из многоклеточных организмов.
В различных природных условиях биосфера сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов – экосистем, или биогеоценозов. Каждый биогеоценоз (или экосистема) представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает фотосинтетиков – хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество, гетеротрофов, живущих на созданной автотрофами продукции, деструкторов, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким‑то запасом минеральных элементов.
Ч. Элтон[219] обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны в видовом отношении биогеоценозы Крайнего Севера и пустынь, особенно богаты биогеоценозы дождевых тропических лесов.
Живая часть биогеоценоза – биоценоз – слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. Изучение разнообразных связей между организмами позволило установить, что их наличие приводит к тому, что биогеоценозы приобретают элементы целостности, устойчивости, относительной независимости в развитии. Это проявляется, в частности, в способности противостоять различным внешним воздействиям, что получило название гомеостаза, или буферности. В настоящее время имеются основания полагать, что между сложностью биоценоза и его способностью противостоять различным внешним влияниям существует прямая зависимость.
Поскольку каждый биогеоценоз включает все основные экологические группы организмов, он по своим потенциям равен биосфере. Это своего рода первичная ячейка эволюции. Биотический круговорот в пределах биогеоценоза, являющийся основой его длительного существования, своеобразная модель биотического круговорота Земли. В силу этих особенностей каждый биогеоценоз в принципе в ходе эволюции способен распространяться на всю Землю. Этого не происходит лишь потому, что аналогичные потенции в большей или меньшей степени свойственны всем биогеоценозам. Соревнуясь между собой за вещество, энергию и пространство, они ограничивают экспансионистские тенденции друг друга. Устойчивость биосферы в целом, ее способность эволюировать, в значительной мере определяется тем, что она представляет собой систему относительно независимых биогеоценозов.
Происхождение биосферы.
До работ Вернадского проблема происхождения биосферы не ставилась. Обсуждался более узкий вопрос: как возникли живые организмы. Обсуждение велось в трех направлениях. Представители одного говорили о вечности жизни. Согласно этой идее, жизнь на нашей планете никогда не зарождалась, а была занесена на Землю из глубин космоса, где она существует вечно. Таким образом, проблема возникновения жизни на Земле вообще снималась с повестки дня научного исследования. Представители другого направления допускали возможность абиогенеза, т. е. внезапного возникновения некоего протоорганизма из минеральных элементов. Существенный недостаток гипотез представителей этого направления игнорирование истории становления жизни (см. также главу 22).
С работ Ф. Энгельса «Анти‑Дюринг» (1877–1878) и «Диалектика природы» (70‑80‑е годы) в 70‑х годах XIX в. началось развитие третьего направления учения об эволюционном происхождении жизни. Об эволюционном происхождении жизни в речи на годичном собрании Британской ассоциации содействия развитию науки говорил в 1912 г. А. Шефер. Представления Шефера были весьма высоко оценены К.А. Тимирязевым (1912), также выступавшим в пользу эволюционной концепции становления жизни. Наконец, эволюционная идея была положена в основу теории возникновения жизни на Земле, разрабатываемой А.И. Опариным и его многочисленными сторонниками и последователями[220] (см. главу 22).
В основе возникновения и развития жизни на Земле, согласно всем трем концепциям, лежит принцип монофилии, т. е. возникновения всего разнообразия организмов от одной исходной формы. Несколько иначе представлял себе происхождение и развитие жизни на Земле Вернадский[221]. Вопрос о начале жизни на Земле, по Вернадскому, не может сводиться к вопросу о возникновении одного вида организмов. Этот вопрос следует решать в рамках проблемы происхождения биосферы.
В настоящее время эволюционный подход к проблеме происхождения жизни позволяет сочетать данные новейших исследований по проблеме возникновения жизни с идеями Вернадского о происхождении биосферы.
В соответствии с точкой зрения Вернадского на происхождение биосферы, крупные таксоны произошли не в итоге развития более мелких, а, наоборот, мелкие представляют собой продукт дифференциации крупных. Сначала возник круговорот органического вещества, в котором постепенно выделились отдельные виды организмов. Дивергенция выступает при этом как способ дифференциации биосферы. В отношения синтетиков и деструкторов постепенно встраиваются все новые и новые звенья. Дифференциация большой системы представляется как прогрессирующая интеграция ее элементов во все новые сгустки организации. Общее возникает раньше специального, а специальное развивается как прогрессирующая интеграция элементов общего.
Развитие биосферы осуществляется как результат разрешения противоречия между безграничной способностью к размножению, свойственной составляющим ее живым организмам, и ограниченностью материальных ресурсов, могущих быть использованными в каждый данный момент. Противоречие разрешается путем овладения новыми источниками вещества и энергии, а следовательно, и приобретения новой информации. При этом наследственная изменчивость выступает как необходимая предпосылка развития, а естественный отбор как механизм закрепления новой информации.
Благодаря способности к самовоспроизведению, живое, приспосабливаясь к новым условиям, все время выходит за пределы замкнутого цикла. Однако это приводит не к разрушению циклической структуры жизни, а к расширению биотического круговорота. Круг превращается в спираль. При этом повышается организованность жизни, возрастает запас внутренней информации, что открывает возможности для поглощения дополнительной информации. Освоение жизнью материальных источников неорганической среды становится все более полным. В этом и заключается прогресс жизни.
Направление эволюционных преобразований видов зависит от их положения в структуре биотического круговорота. Интегральная жизнедеятельность видов определяет особенности биосферы, которые, в свою очередь, обусловливают направление эволюционных преобразований отдельных видов[222].
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 174; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!