Типы филогенетического преобразования органов.
К проблеме главных направлений эволюционного процесса непосредственно примыкает вопрос о конкретных способах первичного филогенетического преобразования органов.
Уже Дарвин выдвинул перед морфологами проблему «способов переходов», форм эволюционных превращений строения и функций органов. Одно из серьезных возражений против теории Дарвина, сформулированных С. Майвартом, состояло в утверждении, будто эта теория не в состоянии объяснить возникновение новых органов. Интересы защиты и развития эволюционного учения потребовали специального изучения различных форм филогенетических изменений. Предложенный А. Дорном (1875) принцип смены функций снял возражение Майварта. На основании сравнительно‑анатомических исследований Дорн пришел к выводу, что новые органы возникают из имеющихся путем смены их первоначальной функции в процессе дифференциации и разделения труда. Вслед за этим был установлен принцип субституции, или замещения органов (Н. Клейненберг, 1886), согласно которому тот или иной орган в течение эволюции может исчезнуть или испытать сильную редукцию, и его функцию начнет выполнять вновь возникший орган (например, опорный осевой скелет низших хордовых – спинная струна – замещается у позвоночных хрящевым или костным скелетом – позвоночником).
Новые пути филогенетического преобразования органов обнаружил Л. Плате (1912). Он указал на возможность приобретения органом совершенно новой функции (принцип расширения функций), а также на явление значительного усиления уже существующей функции, сопровождающееся заметными изменениями в структуре органа (принцип интенсификации функций). Проблема форм перехода была затронута и Ковалевским, который описал такие пути филогенетического преобразования органов, как интенсификация и смена функций, усложнение органа в результате его уподобления другому органу, а также явление субституции и уменьшения числа функций. В 1927 г. Д.М. Федотов обосновал принцип физиологической субституции. Наконец, вся проблема была широко поставлена Северцовым. Он открыл несколько новых принципов филогенетических изменений органов – фиксацию фаз, т. е. закрепление одной из нескольких фаз единой функции, уменьшение числа функций, выпадение промежуточных функций, активацию, иммобилизацию, симиляцию функции, т. е. уподобление сериальных органов животного друг другу и др. Основываясь на представлении о мультифункциональности органов, Северцов рассматривал свое учение о типах филогенетических изменений органов как часть морфобиологической теории эволюции. Он трактовал проблему с общебиологических позиций, стремясь за морфологическим изменением увидеть его физиологический смысл. Анатомическое изменение органа расценивалось им как способ развития активной функции или пассивного приспособления в полезном для всего организма направлении.
|
|
|
|
|
|
Представления Северцова получили в СССР дальнейшее развитие в 30‑60‑е годы XX в. А.В. Иванов (1937) создал классификацию органов, объединив в одной категории сходно развившиеся органы, независимо от характера функциональных, изменений, лежащих в основе преобразований формы. Каждую категорию органов он тесно связал с принципами их филогенетического изменения. Критическому анализу была подвергнута проблема субституции. П.Г. Светлов (1959) предложил различать три вида субституции – гетеротопные, гомотопные и диваксию. Новый тип филогенетического изменения органов – принцип компенсации функций – был выделен Н.Н. Воронцовым (1963). Под него подошли случаи компенсации функций одного органа данной системы другим органом той же системы. Ранее были открыты ресубституция органов (Д.М. Федотов, 1939), концентрация функций (А.А. Махотин, 1940), соматическая (В.Л. Вагин, 1948) и гистологическая (Е.Д. Логачев, 1957) субституции.
|
|
|
Учение Северцова о типах филогенетических изменений органов было распространено венгерским протистологом Й. Гелей (1950) на эволюцию простейших. Он установил существование нескольких типов филогенетических преобразований органоидов у ресничных инфузорий, ранее отмеченных в эволюции органов многоклеточных.
Учение о редукции органов.
Эволюционная теория объяснила не только процессы прогрессивного характера в развитии органического мира, но и явления регресса. Основы научного понимания явлений редукции были заложены Дарвином, который указал на повышенную изменчивость рудиментарных органов как важнейший показатель редукции и объяснил редукцию бесполезностью этих органов, влекущей за собой их выход из‑под контроля естественного отбора. В числе причин редукции Дарвин указал неупотребление органов, изменение образа жизни, делающее данный орган бесполезным или вредным, уродства, факторы, воздействующие на ранние стадии онтогенеза.
Позже А. Вейсман предложил для объяснения редукции теорию панмиксии. Эта теория рассматривала редукцию как результат скрещивания особей с разными степенями развития органов, вызывающего усиление тенденции к повышенной изменчивости, ослаблению и дегенерации органов. Окончательное исчезновение органа, подвергающегося рудиментации, наступает, согласно этой теории, вследствие борьбы за существование между детерминантами такого органа и детерминантами нормально функционирующих органов. Не отрицая положительного значения названной теории, ее критики указывали, что она не в состоянии объяснить полную редукцию органов. Получают распространение взгляды на редукцию как изначальное свойство живых существ, предопределяющее образ жизни и место обитания животного. Ортогенетическое объяснение редукции давал Ф. Эггерс (1923, 1938), с позиций неоламаркизма ее истолковывали Л. Плате и А. Паули.
|
|
|
Эволюционная морфология способствовала успешному изучению проблемы редукции на основе дарвинизма. Помогли этому и новые методические подходы к исследованию данного явления. Изучение редуцированных органов у взрослых животных стало дополняться исследованием их онтогенеза (Э. Менерт, К. Петер, А.Н. Северцов), что дало возможность, в частности, обнаружить в развитии редуцированных органов явления аббревиации и ретардации (Э. Менерт, 1898).
Конкретизировались представления о путях и причинах редукции. Так, согласно взглядам Северцова, редукция совершается путем последовательного выпадения конечных стадий развития при уменьшении исходной закладки органа (рудиментация) или путем обратного развития нормально закладывающегося органа до его полного исчезновения (афанизия). Было показано, что редукция может происходить и по промежуточному между рудиментацией и афанизией типу (Д.М. Федотов, 1944), а также выявлено значение для редукции процесса «заимствования тканей» (Б.С. Матвеев, 1934). Была раскрыта зависимость особенностей филогенеза рудиментирующих органов от характера онтогенеза. Для обоснования представлений о редукции был привлечен материал механики развития и генетики, а также теория корреляций. На этой основе была развита широкая концепция, усматривающая причины редукции в прекращении действия естественного отбора и следующем за этим разрушении корреляций, определявших в норме развитие органа (И.И. Шмальгаузен, 1938).
Проблема корреляций.
Основоположник учения о корреляциях Ж. Кювье рассматривал эту проблему в онтогенетическом плане, изучая связи между вполне сформированными органами взрослого организма и телеологически их истолковывая. С появлением эволюционной теории Дарвина возникли предпосылки для филогенетического понимания корреляций. Однако изучение филогении корреляций шло на первых порах довольно медленно. Морфологи‑эволюционисты не уделили должного внимания этой проблеме, ограничиваясь общим признанием возможности и необходимости эволюционных преобразований коррелятивных систем. С возникновением экспериментальной эмбриологии стал накапливаться материал, свидетельствующий о тесных связях морфогенетических процессов – корреляции развивающихся органов зародыша. Это значительно расширяло представления о взаимозависимости частей и органов, но вместе с тем послужило и поводом для утверждения, будто только экспериментальная эмбриология с ее каузально‑аналитическим методом может раскрывать коррелятивные связи.
К изучению филогенетических корреляций относились подчас отрицательно. Проблема целостности оказалась на время узурпированной антиэволюционными течениями различного толка. Неовиталисты во главе с Г. Дришем, представители холизма и идеалистической типологии отстаивали чисто идеалистические представления о сущности целостности. Распространение идеалистических воззрений в биологии явилось в этот период своего рода реакцией на механицизм.
Материалистическая трактовка взаимосвязи органов и их систем в индивидуальном и историческом развитии была восстановлена и получила дальнейшее развитие прежде всего в эволюционной морфологии. С гипотезой корреляций выступил Северцов. Согласно его взглядам, в эволюции наследственно изменяются первоначально лишь немногие признаки организма, а вся организация изменяется вместе с ними коррелятивно. Эта идея Северцова указывала путь для ясного материалистического решения проблемы взаимного приспособления (коадаптации) органов в эволюции.
В 1910 г. Л. Плате впервые разграничил онтогенетические и филогенетические корреляции; последним Северцов дал наименование координаций. Были предложены различные классификации корреляций (Л. Плате, 1910; Б.А. Домбровский, 1926; А. Рындзюнский, 1939; И.И. Шмальгаузен, 1938, 1939, 1946). Изучению подверглась эволюция самих типов коррелятивных связей между органами (А. Рындзюнский, 1939).
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 161; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!