Физиология выделительных органов.
Развитие представлений о функциях почек было связано с успехами микроскопической анатомии. Первый значительный шаг в изучении строения почек был сделан Мальпиги; дальнейшее развитие знаний о функции почек связано с исследованием русского врача А.М. Шумлянского. Их работы освещены в главе 7.
В. Боумен имел в своем распоряжении микроскоп, дающий увеличение в 300 раз, что позволило ему впервые дать точное описание нефрона (1842). Боумен сформулировал первую теорию мочеобразования. Он полагал, что в мальпигиевых клубочках выделяется вода и, возможно, некоторые соли; выделение же специфических органических веществ мочи (мочевины, мочевой кислоты и др.) является функцией эпителия мочевых канальцев, из которого их вымывает проходящий здесь водяной ток. Мальпигиевы клубочки, по мнению Боумена, служат для регулирования содержания воды в крови, а следовательно, и во всем организме. Как писал Гейденгайн, «эти взгляды явились у Боумена более в силу художнического прозрения, вытекая из рассмотрения микроскопической картины почек, а не в силу положительных фактов»[264]. «Положительные факты», позволявшие решить проблему, были получены К. Людвигом и Р. Гейденгайном.
Рудольф Гейденгайн. 1834–1897.
В 1844 г. К. Людвиг дал первый набросок своей теории мочеобразования, которую он в дальнейшем развил и экспериментально обосновал совместно со своими учениками. Согласно теории Людвига, в мальпигиевых клубочках происходит под влиянием высокого давления крови в клубочковых капиллярах фильтрация жидкости, содержащей все вещества, входящие в, состав мочи. Протекая далее по канальцам почки, профильтровавшаяся в клубочках жидкость концентрируется, отдавая воду обратно в кровь капилляров канальцев, где давление крови невысоко. Вследствие диффузии воды в кровяное русло жидкость, вытекающая из канальцев, приобретает состав, свойственный готовой моче.
|
|
|
С резкой критикой теории Людвига выступил Р. Гейденгайн (1873, 1883). Он был принципиальным противником простого физико‑химического объяснения сложных физиологических процессов. Он считал, что как во всех прочих железах, так и в почках отделение основывается на активной деятельности особых секреторных клеток. По теории Гейденгайна, вода секретируется эпителием, окружающим капилляры клубочка, а плотные вещества мочи – эпителием канальцев. Что действительно канальцевый эпителий способен секретировать некоторые вещества, было доказано Гейденгайном в опытах с введением в кровь животному краски индиго.
Споры между сторонниками фильтрационной теории Людвига и секреторной теории Гейденгайна закончились лишь в наше время, когда было установлено, что в процессе мочеобразования имеют место три процесса: фильтрация в клубочках, обратное всасывание и секреция в канальцах.
|
|
|
Значительный вклад в физиологию выделительных органов внес А.О. Ковалевский, выполнивший в конце 80‑х и в начале 90‑х годов ряд систематических исследований по изучению выделительных органов у беспозвоночных.
Исследования обмена веществ и питания организма.
Успехи, органической химии в XIX столетии сделали возможным всестороннее исследование процессов обмена веществ и питания организма. Был изучен химический состав тканей тела и выяснен состав пищевых веществ, поступающих в организм, и выделяемых им конечных продуктов распада.
Рассматривая достижения физиологии в изучении обмена веществ, в первую очередь укажем на решение вопроса о том, где происходят в организме окислительные процессы.
А.Л. Лавуазье и П.С. Лаплас думали, что биологическое горение происходит в легких, где кислород окисляет углерод, что приводит к образованию углекислого газа, тут же выделяемого. Это мнение поддерживалось в начале XIX столетия физиками Г. Дэви, П. Дюлонгом и С. Депре. Деви приводил в качестве довода то, что температура крови левого желудочка якобы выше, чем правого. Дюлонг и Депре (1823) считали, что ¾ или даже ⅘ всего образуемого организмом тепла продуцируется в легких. И. Мюллер в первом издании своего «Руководства физиологии» (1833) писал, что окислительные процессы происходят в крови легочных капилляров. Доводом в пользу этого большинство физиологов считало то соображение, что огонь ярче горит там, куда поступает ток воздуха, а так как кислород насыщает кровь в легких, то именно здесь – в легочных капиллярах – и должны происходить окислительные процессы. Точка зрения, что окислительные процессы происходят в крови (не легочных, а тканевых капилляров), поддерживалась Людвигом еще в 50‑х годах.
|
|
|
Убедительное доказательство тому, что окислительные процессы происходят в тканях, было получено в конце XVIII столетия Л. Спалланцани. Он наблюдал, что ткани только что убитых животных, а также кожа и мышцы, взятые у человека сразу после смерти, поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Замечательному наблюдению Спалланцани, как это нередко бывало в истории науки, не было придано должного значения. Лишь по прошествии нескольких десятков лет было признано, что окислительные процессы происходят не исключительно в легких или крови, а во всех тканях тела. Такое мнение высказал Г. Магнус (1837), обнаруживший различия в содержании кислорода и углекислоты в артериальной и венозной крови. Аналогичного взгляда придерживался и К. Бернар, измерявший температуру органов и наблюдавший, что она может быть выше, чем температура притекающей к ним крови (это возможно лишь потому, что окислительные процессы происходят в тканях, а не в крови). Окончательные доказательства того, что процессы окисления происходят в тканях тела, а не в крови, привел Пфлюгер в 1875–1877 гг. Особенно убедителен эксперимент с так называемыми «солевыми лягушками», проведенный Пфлюгером и студентом Эртманом.
|
|
|
Какие вещества являются субстратом окислительных процессов в организме? Лавуазье и Лаплас (1782–1784) признавали таким веществом углерод. Они основывались на результатах своего опыта, в котором определялось количество тепла, отданного морской свинкой в ледяном калориметре, и измерялось количество выделенного углекислого газа. Рассчитав, сколько углерода содержалось в выделенном морской свинкой углекислом газе, исследователи определили количество тепла, освободившегося при сжигании этого количества углерода. Было найдено, что количество тепла, отданного организмом морской свинки и освободившегося при сжигании углерода, одинаково.
Опыты Лавуазье и Лапласа повторили в 1823 г. Дюлонг и Депре, использовавшие водяной калориметр. Авторы пришли к заключению, что теплообразование в организме в их опыте на 11 % превышало количество тепла, которое по расчету должно было освободиться, если бы кислород шел на окисление углерода. Отсюда был сделан виталистический вывод, что химическое поведение элементов в организме подчинено влиянию жизненной силы.
Вскоре представление об окисляемых в организме веществах коренным образом изменилось. Ю. Либих показал, что ими являются белки, жиры и углеводы, а не непосредственно углерод, как это думали Лавуазье, Лаплас и др. Либих высказал мысль, что белки имеют значение в организме преимущественно как строительный материал для образования тканей тела, тогда как жиры и углеводы используются исключительно как источники энергии, подвергающиеся окислению до углекислого газа и воды. Поэтому Либих назвал белки пластическими веществами, не отрицая вместе с тем их энергетического значения, а углеводы и жиры – дыхательными пищевыми веществами, или поставщиками тепла.
После того, как было выяснено, какие вещества окисляются в организме, и каковы конечные продукты распада белков, жиров и углеводов, появилась возможность определять полный баланс прихода и расхода питательных веществ и судить об общей интенсивности обмена. Такая работа была впервые проведена дерптскими (тартускими) физиологами Ф. Биддером и А. Шмидтом в 1852 г. Для этой цели они в опытах на кошке исследовали газообмен в камере Реньо и Рейзе и одновременно путем химического анализа определяли состав принятой пищи и выделенных из организма кала и мочи. Впоследствии более детальные исследования баланса обмена веществ разных животных и человека провели К. Фойт, М. Петтенкофер и другие физиологи и патологи. В ходе этих исследований была показана обязательная необходимость белков в питании животных, так как они являются незаменимыми питательными веществами. Полученные данные послужили обоснованием норм питания, установленных впервые Фойтом.
В дальнейшем было выяснено, что об интенсивности обмена веществ, а также о том, какие питательные вещества преимущественно окисляются в организме, можно судить по данным газообмена. Первые указания на это дали опыты Реньо и Рейзе (1840, 1848), которые сконструировали аппаратуру для длительных исследований обмена газов у разных животных (камеры с замкнутой циркуляцией воздуха). Эти исследователи нашли, что соотношение между количеством выделяемого углекислого газа и поглощаемого кислорода (это соотношение Пфлюгер в 1878 г. назвал дыхательным коэффициентом) различно в зависимости от того, какие вещества окисляются в организме.
Во второй половине прошлого века способы исследования газообмена были значительно усовершенствованы К. Фойтом, М. Петтенкофером, В.В. Пашутиным, Н. Цунцем и др. Петтенкофер в 1866 г. построил камеру для определения газообмена у человека; ее размеры были таковы, что испытуемый мог в ней работать, есть и спать. Н. Цунц и А. Гепперт сконструировали переносную аппаратуру для определения газоообмена за короткие промежутки времени. Эта аппаратура позволяла исследовать газообмен в клинической практике, а также в условиях трудовой деятельности.
В результате значительного числа исследований, проведенных в конце прошлого века, было изучено, как изменяется газообмен в зависимости от пола, возраста, веса тела, приема пищи и голодания, температуры тела, мышечной работы, сна, зимней спячки и пр. Был изучен также газообмен при равных заболеваниях: диабете, анемии и др. А. Магнус‑Леви обнаружил при гипертиреоидизме увеличение газообмена, а при гипотиреоидизме – его понижение.
Исследования газообмена приобрели особенно большое значение после того, как было установлено, что они предоставляют возможность рассчитать общие энергетические затраты организма. Первое весьма приблизительное вычисление количества тепла, освобождающегося в организме человека, произвел Г. Гельмгольц. В своих расчетах он исходил из того, что 75 % тепла освобождается при окислении углерода и водорода, а 25 % – за счет других химических процессов. Гельмгольц подсчитал, что энергетические затраты человека весом в 82 кг. составляют 2700 кал. в сутки. В 90‑х годах ученик К. Фойта – М. Рубнер – разработал точные способы расчета энергетических затрат организма по данным газообмена. Он установил, какое количество тепла освобождается в организме при потреблении 1 л. кислорода (калорический эквивалент кислорода) при разном дыхательном коэффициенте, т. е. в зависимости от того, какие вещества преимущественно окисляются в организме. В соответствии с этими данными, зная количество кислорода, поглощенного организмом, и дыхательный коэффициент, можно рассчитать энергетические затраты человека или животного. Этот метод получил название непрямой калориметрии, и его точность была проверена Рубнером посредством прямой калориметрии. Для этого Рубнер построил калориметрическую камеру, позволявшую производить определение тепла, отдаваемого находившимся в камере организмом, и одновременно с этим исследовать газообмен.
Рубнером были установлены некоторые законы энергетики организма: энергетическое правило поверхности, согласно которому обмен энергии пропорционален поверхности тела, и закон изодинамии, по которому питательные вещества могут в энергетическом отношении заменять друг друга в соответствии с их калорическими коэффициентами.
Наряду с исследованиями интенсивности обмена веществ, в XIX столетии были открыты некоторые факты относительно особенностей обмена в разных органах. В этой связи следует остановиться на классических исследованиях К. Бернара (1848–1855) гликогенообразовательной функции печени. Он установил, что притекающий с кровью к печени сахар превращается здесь в гликоген (животный крахмал). Последний может образовываться в печени и из белков. Отложенный в печени гликоген постепенно расщепляется и образующаяся при этом глюкоза поступает в кровь. Это было доказано экспериментами, в которых исследовалось количество сахара в крови воротной и печеночной вен и было обнаружено, что в крови, оттекающей от печени, содержание сахара выше, чем в крови, притекающей к печени. Эти факты, по мнению Бернара, свидетельствовали о том, что печень секретирует сахар в кровь. Эту функцию печени он назвал «внутренней секрецией», считая ее характерной особенностью то, что сахар, образуемый печенью, выделяется не наружу, а в кровь. Бернар полагал, что образование сахара в печени контролируется нервной системой. Доказательством служил опыт с «сахарным уколом», состоящий в том, что укол в дно четвертого желудочка вызывает увеличенное расщепление гликогена в печени, накопление его в крови и выделение с мочой.
* * *
Рассмотрение основных достижений физиологии в XIX столетии позволяет сделать несколько заключений.
В рассматриваемый период эксперимент, дополненный некоторыми относительно простыми инструментальными способами наблюдения и регистрации функций живого организма, стал основным методом изучения жизнедеятельности. Благодаря этому была создана физиология органов и систем организма.
С помощью различных физических и химических методик была приобретена возможность измерения многих физиологических процессов. Число и мера прочно вошли в обиход физиологических исследований.
Руководящим принципом изучения регуляции функций организма, был принцип нервизма; были достигнуты большие успехи в установлении нервного контроля над деятельностью различных органов.
На протяжении XIX столетия физиологические исследования носили в основном аналитический характер. Был накоплен очень большой фактический материал, который не мог быть обобщен на основе господствовавших в то время механистических воззрений. Синтетическое рассмотрение жизнедеятельности целостного организма и изучение природы основных физиологических процессов стали задачами физиологии XX столетия.
Глава 31
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 157; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!