Проблема происхождения многоклеточных.
Сравнительно‑эмбриологические исследования 60‑80‑х годов XIX в. сделали возможным обсуждение вопроса о происхождении многоклеточных животных, который имеет непосредственное отношение к проблеме эволюции животного царства. Наиболее детальные представления о происхождении многоклеточности развили Э. Геккель и И.И. Мечников. Оба они опирались на данные сравнительной эмбриологии. Геккелю принадлежит упомянутая выше теория гастреи, согласно которой у размножавшихся посредством деления простейших предков многоклеточных животных на определенном этапе эволюции дочерние особи перестали расходиться и образовали скопление, превратившееся затем в полый шар, напоминающий колонию жгутиконосцев типа Volvox. Одна из стенок этого клеточного шара впятилась, и появилось двуслойное образование, сходное с инвагинационной гаструлой, характерной для многих беспозвоночных и хордовых. Имеющему такое строение гипотетическому предку ныне живущих многоклеточных Геккель дал название гастреи.
Теория гастреи вскоре после ее опубликования получила широкую известность и возбудила оживленные дискуссии. Одно из наиболее обоснованных возражений против теории гастреи выдвинул Мечников. В монографии «Эмбриологические исследования над медузами» (1886) он в противовес геккелевской теории гастреи предложил теорию паренхимеллы, или фагоцителлы. Мечников решал вопрос о первичности одних форм гаструляции по сравнению с другими, исходя из способов питания низших многоклеточных. Открыв явления внутриклеточного пищеварения у губок и кишечнополостных, Мечников пришел к заключению, что такая форма восприятия и усвоения пищи должна была характеризовать древнейших предков современных многоклеточных. Эту мысль подтверждал тот факт, что у низших многоклеточных гаструляция совершается чаще всего путем вселения (однополюсного или многополюсного) части клеток бластулы внутрь шарообразного зародыша или путем его расслоения (деламинации).
|
|
|
Это обстоятельство поставило под сомнение предположение Геккеля, что гипотетический предок всех современных дву‑ и трехслойных животных имел близкое сходство с инвагинационной гаструлой, поскольку оно требовало допущения, что первичной, наиболее древней формой обособления зародышевых листков является гаструляция посредством впячивания и что все другие способы этого обособления представляют позднейшие видоизменения инвагинационной гаструляции.
Илья Ильич Мечников. 1845–1916.
Наблюдения Мечникова привели его к выводу, что предком многоклеточных было колониальное простейшее, часть клеток которого оставалась на поверхности, образуя эктодерму, или кинобласт, а остальные, оказавшиеся внутри, образовывали энтодерму, или фагоцитобласт. Инвагинационная гаструляция, которую Геккель считал первичной, возникла, по мнению Мечникова, в результате достаточно длительного процесса эволюции.
|
|
|
В целом идея гомологии зародышевых листков явилась важной составной частью учения об эволюции животного мира, но она вовсе не требовала признания первичности инвагинационного способа обособления зародышевых листков.
Проблема соотношения онтогенеза и филогенеза.
Успехи эволюционной эмбриологии заложили основу для нового подхода к проблеме соотношения онтогенеза и филогенеза. Эмбриологические работы Ковалевского позволили перебросить мост между беспозвоночными и позвоночными, принеся фактическое подтверждение закона рекапитуляции Дарвина. Исходя из этого закона, Ф. Мюллер предпринял попытку воссоздать филогению класса ракообразных, а Э. Геккель создал первое филогенетическое древо всего животного мира.
Параллельно с решением филогенетических проблем Мюллер и Геккель затронули вопрос о соотношении онтогенеза и филогенеза. Однако подошли они к этому вопросу по‑разному. Мюллер исходил из положения Дарвина об изменяемости в процессе эволюции любой стадии индивидуального развития. В труде «За Дарвина» Мюллер отметил, что новые признаки формируются или путем видоизменения какого‑либо отрезка онтогенеза, или путем прибавления (надставки) новой стадии к прежнему, неизменному онтогенезу. В последнем случае «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития»[216]. Мюллер связал процесс преобразования личиночных стадий (так же как и процесс эволюционного преобразования онтогенеза в целом) с действием естественного отбора и борьбой за существование. Он сделал попытку выяснить факторы, обусловливающие полноту рекапитуляции. Представления Мюллера о механизме рекапитуляции не сводились к надставкам стадий; Мюллер подчеркнул значение сходства образа жизни индивида на разных возрастных ступенях; он отметил отсутствие сдвигания поздних стадий, влекущего за собой преобразование предшествующих этапов онтогенеза и приспособительного видоизменения ранних стадий. Он показал также, что темп эволюции и связанная с ним продолжительность существования данной систематической формы являются факторами, определяющими характер повторяемости в онтогенезе признаков предков.
|
|
|
Важным новым моментом, внесенным Мюллером в понимание соотношения онтогенеза и филогенеза, явился его вывод о многообразии типов эмбриональной дивергенции. Помимо случая, когда первоначально сходные зародыши постепенно, в ходе индивидуального развития приобретают все больше черт различия, Мюллер обнаружил, что подчас зародыши родственных форм более всего отличаются на ранних этапах онтогенеза, в других же случаях расхождение признаков падает на середину развития; наконец, сходство может наблюдаться на средних этапах индивидуального развития, в то время как на ранних стадиях и во взрослом состоянии организмы могут быть различны.
|
|
|
Возрастающий интерес к филогенетической проблематике повысил в глазах исследователей значение закона рекапитуляции как метода филогенетического анализа. Этому особенно содействовал Геккель, который пришел к заключению, что ведущее значение для выяснения родственных отношений между организмами имеют эмбриологические данные, ибо развитие особи есть воспроизведение истории вида. Абсолютизировав закон рекапитуляции, открытый Дарвином, Геккель дал свою формулировку биогенетического закона, который гласит: «Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза…»[217].
Биогенетический закон в качестве важнейшей составной части метода тройного параллелизма широко использовался им в работе по созданию всеобъемлющего родословного древа, при решении проблем антропогенеза и разработке теории гастреи. Он стал ядром геккелевской теории рекапитуляции. Согласно этой теории, онтогенез включает два типа признаков: палингенезы – признаки филогенетически далеких предков и ценогенезы – вторичные признаки, возникшие в результате приспособления к определенным условиям эмбриональной или личиночной жизни. Унаследованным от далеких предков палингенетическим признакам Геккель приписывал первостепенную роль при выявлении филогенетических отношений. Ценогенез – собирательное понятие, охватывающее совокупность процессов, затемняющих проявление палингенетических признаков. Ценогенезы возникают благодаря гетерохронии – нарушению последовательности филогенетических стадий во времени и гетеротопии нарушению их последовательности в пространственном отношении.
Фриц Мюллер. 1821–1897.
Биогенетический закон верно схватил и отразил одну из сторон явления соотношения индивидуального и исторического развития – именно: момент повторяемости. Геккель в большой мере способствовал распространению биогенетического закона в качестве средства, помогающего познавать филогению; это стимулировало интенсивную исследовательскую работу в эмбриологии, сравнительной анатомии, палеонтологии и в особенности в области филогенетики. Однако Геккель упростил трактовку явления взаимосвязи онтогенеза и филогенеза. По существу в его формулировке биогенетический закон отражал одностороннюю связь между развитием особи и эволюцией вида, ибо Геккель ошибочно полагал, что филогенез является механической причиной онтогенеза и что существует полный параллелизм этих двух процессов. Наряду с другими причинами, недостаточность геккелевской трактовки биогенетического закона, вытекавшая из механистического ограниченного представления его автора о характере взаимоотношений онтогенеза и филогенеза, сделала этот закон предметом острой и продолжительной дискуссии. В ней нашло отражение углублявшееся противоречие между объективной диалектикой природы и метафизическим мышлением естествоиспытателей, которое обострило борьбу между идеализмом и материализмом в биологии.
Морфологи‑идеалисты, виталисты, биологи, разделявшие автогенетические представления, приложили немало усилий, чтобы дискредитировать биогенетический закон, в котором они справедливо усматривали надежную опору эволюционной теории. Они отрицали связь между онтогенезом и филогенезом вовсе или истолковывали ее в духе механицизма, идеалистической морфологии и витализма. Предпринимались попытки отыскать противоречие между биогенетическим законом и теорией естественного отбора, противопоставить этот закон материалистическому решению проблемы целесообразности. Так, В. Гис (1870) утверждал, что изучение генеалогических отношений на основании эмбриологии должно быть навсегда прекращено, поскольку различные направления развития могут быть исчерпывающе объяснены через математически точный круг существующих способов роста. По представлениям А. Келликера (1864), изменение типичного хода индивидуального развития и появление вследствие этого новых форм обусловливается неким общим имманентным законом развития. В соответствии с ним он допускал, что без участия естественного отбора путем спонтанных скачков из зародыша губки может возникнуть гидроидный полип, из зародыша медузы – иглокожее, из зародыша сумчатого – грызун и т. п.
Г. Вольф, предпринявший попытку экспериментально доказать несостоятельность дарвиновской концепции развития, усматривал в материалистической трактовке соотношения онтогенеза и филогенеза неразрушимое противоречие. Последнее сводится им к следующему. В развитии особи наблюдается известная «целестремительность»; процессы онтогенеза ведут к вполне определенному результату. Между тем в отношении филогенеза дарвинисты подобную «целестремительность» отрицают. Следовательно, происхождение целесообразности онтогенетических процессов остается дарвинистами необъясненным. С виталистических позиций вопрос этот получает у Вольфа следующее решение. Новое в эволюционном развитии впервые проявляется в онтогенезе; однако эти новые явления не следует относить к индивидуальному развитию, между ними и процессами онтогенеза, определяемыми наследственностью, существует коренное отличие.
Таким образом, период онтогенеза, в котором обнаруживается это первично целесообразное, «чудом» появляющееся новое, не имеет, по Вольфу, никакого отношения к филогенезу.
Критическому обсуждению подвергли биогенетический закон и дарвинисты. Придавая принципу рекапитуляции важное значение, они стремились освободись закон от ошибочных наслоений и привести в соответствие с новыми фактами из области эмбриологии и сравнительной анатомии.
Так, А. Оппель (1891), проведя детальное сравнение различных органов у ряда позвоночных, находящихся на сходных стадиях эмбрионального развития, заключил, что онтогенез есть повторение филогенеза с поправкой на величину «онтогенетической разницы», т. е. отличия зародышевого развития потомков сравнительно с таковым у предков. Изменение эмбрионального развития обусловливается, по Оппелю, гетерохронией и субституцией. Обстоятельное изучение эмбрионального развития свиньи заставило Ф. Кейбеля (1897, 1898) усомниться в том, что в онтогенезе возможно воспроизведение всех филогенетических стадий. Согласно Кейбелю, гетерохронии, ведущие к сдвиганию стадий во времени и к изменению эмбриональных органов, стирают следы филогенеза.
Принимая во внимание явление гетерохронии, Э. Менерт (1898) внес поправку в формулировку биогенетического закона: онтогенез есть измененное повторение филогенеза. Ранее к сходному выводу пришел В.В. Заленский (1884), подчеркнувший, что организмы на всех этапах зародышевого развития, начиная с яйца, находятся под влиянием окружающих условий и вынуждены вести борьбу за существование. Заленский обратил внимание на неразработанность критериев разделения палингенезов и ценогенезов. Наличие ценогенезов дало К. Гегенбауру основание возражать против абсолютизации эмбриологического метода в познании филогении. Сам Гегенбаур отдавал здесь предпочтение сравнительно‑анатомическому методу.
Дискуссия, вызванная биогенетическим законом, выявила необходимость критического отношения к нему, а накапливающиеся факты убедительно свидетельствовали о том, что онтогенез никогда не воспроизводит филогенез полностью, что течение онтогенеза в процессе эволюции видоизменяется под воздействием гетерохронии, гетеротопии, эмбриональных приспособлений, редукции и т. п. В результате представление Геккеля о том, что онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, было оставлено. Однако ядро биогенетического закона – принцип рекапитуляции – выдержало все испытания. В конце XIX в. названный принцип нашел также применение в филогенетических исследованиях в области морфологии растений, гистологии, физиологии и биохимии.
Глава 28
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 307; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!