Роль каналов пространственной частоты

В функционировании зрительной системы человека

Рассмотрим рис. 4. Левая верхняя решетка (рис. 4, А) имеет сравнительно низ­кую пространственную частоту (широкие полосы), а нижняя — высокую (узкие полосы). Пространственные частоты (ширина полос) решеток на рис. 4, В идеи-

Шиффман X . Анализ пространственной частоты

103

Рис. 4. Паттерны, рассматриваемые испытуемым, А и тес­товые паттерны Б, используемые для доказательства нали­чия в зрительной системе специализированных каналов, предназначенных для восприятия пространственной часто­ты. Методика проведения эксперимента описана в тексте¹

тичны и занимают промежуточное положение между пространственными часто­тами решеток, представленных на рис. 4, А. Прикройте решетки на В и не менее 60 с внимательно рассматривайте решетки на А, переводя взгляд слева направо и обратно вдоль горизонтальной линии фиксации, разделяющей два паттерна. Пос­ле завершения периода адаптации переведите взгляд на точку фиксации между двумя решетками (средняя пространственная частота) на Б. Пространственные частоты теперь уже не будут казаться идентичными: пространственная частота верхнего паттерна будет казаться выше пространственной частоты нижнего.

Иными словами, снижение чувствительности к определенной пространственной частоте (или нескольким определенным пространствен­ным частотам) вследствие их избирательного воздействия подтверждает наличие в зрительной системе отдельных каналов, воспринимающих раз­ные пространственные частоты.

Большинство объектов, воспринимаемых зрительной системой, мо­жет быть проанализировано с точки зрения их пространственной часто­ты. Описанный ниже анализ пространственной частоты сложных форм — еще одно подтверждение роли анализа Фурье в обработке зрительной ин­формации.

¹ См.: Blakemore С , Sutton P. Size adaptation: A New Aftereffect // Science. 1969. 166. P. 245.

104

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Обработка зрительной информации: блок-портреты

Пример, иллюстрирующий роль анализа пространственной частоты в восприятии формы, представлен на рис. 5, А.

Фотография, так называемый блок-портрет, президента США пред­ставляет собой результат специальной компьютерной обработки традици­онного портрета. Исходный портрет после обработки на компьютере был поделен на маленькие квадраты, или блоки, причем каждый из этих блоков был так воспроизведен типографским способом, что соответству­ющие участки исходного портрета сохранили присущую им среднюю интенсивность света и тени. Иными словами, светимость каждого блока одинакова (однородна) на всей его площади, т.е. она была поэлементно усреднена, или оцифрована¹. Таким образом исходный портрет был пре­вращен в набор примыкающих друг к другу светлых и темных блоков. При этом портрет лишился многих деталей и первоначальной четкости, поскольку вследствие поэлементного усреднения светимости всех блоков

Рис. 5. А — блок-портрет, полученный на компьютере; В — тот же самый портрет после удаления высокочастотного шума

¹ См.: Harmon L.D. The recognition of faces // Scientific American. 1973. 229. P. 70-82; Harmon L.D., Julesz B. Masking in visual recognition: Effects of two-dimensional filtered noise // Science. 1973. 180. P. 1194-1197.

Шиффман X . Анализ пространственной частоты

105

оригинала были удалены высокие пространственные частоты. Одно­временно с этим резкие границы между блоками стали причиной возник­новения своего рода высокочастотного шума — нежелательного послед­ствия процесса усреднения светимостей блоков. Этот шум тоже маскиру­ет многие информативные низкочастотные компоненты, оставшиеся от оригинального портрета.

В результате при прямом и пристальном взгляде на портрет на нем не сразу разглядишь легкоузнаваемое лицо. Узнавание значительно об­легчается, если портрет оказывается не в фокусе, т.е. если смотреть на него с некоторого расстояния или сбоку. Очевидное объяснение этого явления заключается в том, что при искусственной «расфокусировке» блок-портрета избирательно отфильтровывается большая часть высокоча­стотного шума, образовавшегося в процессе создания блок-портрета, и общий уровень шума понижается. В результате появляется возможность воспринимать многие из оставшихся низких частот. Иными словами, при тех условиях, при которых портрет оказывается не в фокусе, уменьша­ется видимость искусственных резких границ между однородными квад­ратами, или блоками, которые образовались в результате оцифровки пос­ледних. Устранение привнесенных оцифровкой высокочастотных деталей делает видимыми низкочастотные информативные детали, что и облег­чает узнавание лица. Графически это представлено на рис. 5, Б.

Пространственная частота и острота зрения

Анализ функционирования зрительной системы, учитывающий ее чувствительность к светлотному контрасту, является основой для выра­ботки более информативного и полного критерия оценки остроты зре­ния, например остроты разрешающей способности глаза, <...> оцененной исключительно при одной пространственной частоте и при одном уров­не светового контраста. Например, у человека может быть средняя чув­ствительность к одним пространственным частотам и чувствительность ниже средней — к другим. Известно, что возраст по-разному влияет на контрастную чувствительность к разным пространственным частотам: чувствительность к высоким частотам значительно снижается, а чувствительность к низким остается практически неизменной¹. Следова­тельно, в результате старения утрачивается способность различать мел­кие детали.

¹ См.: Owsley С, Sekuler R ., Slemsen D . Contrast sensitivity throughput adulthood // Vision Research. 1983. 23. P. 689-699; Crassini В ., Brown В ., Bowman K. Age-related changes in contrast sensitivity in central and peripheral retina // Perception. 1988. 17. P. 315-332.

106

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Аналогично возрасту действует на контрастную чувствительность к высоким пространственным частотам и движение — оно ее понижает. Иными словами, при стимулировании движущимся раздражителем, об­разованным высокими пространственными "частотами, восприятие мел­ких деталей ухудшается¹. Обсудим практические последствия этого яв­ления для такого вида деятельности, как управление транспортным средством. Хотя способность видеть другие легковые автомобили и гру­зовики (низкие пространственные частоты) при движении в потоке ма­шин остается неизменной, способность различать надписи на дорожных указателях, а также растущие вдоль дороги деревья и кусты (высокие пространственные частоты) понижается. Как правило, подобные измене­ния остроты зрения не фиксируются ни с помощью <...> таблицы Снеллена, <...> ни с помощью таблицы, которая помогла установить, что у детей способность к распознаванию большинства пространственных час­тот выражена слабее, чем у взрослых².

Исследования, выполненные Гинсбургом, показывают, что острота зрения людей, чья профессия предъявляет к ней повышенные требова­ния, например острота зрения летчиков, измеренная традиционными методами, вполне может оказаться нормальной или средней, однако если оценить ее, учитывая и контрастную чувствительность, обнаруживают­ся весьма существенные индивидуальные различия³. Автор нашел, что некоторые летчики демонстрируют большую контрастную чувствитель­ность в случае низких пространственных частот, чем их коллеги, остро­та зрения которых по итогам теста Снеллена, в ходе которого предъ­является высокочастотный стимул ьный материал, была признана более высокой⁴. Подобная ярко выраженная избирательная чувствительность может проявляться в улучшении восприятия объектов при плохой види­мости, например в тумане, или объектов, находящихся на большом рас-

¹ См.: Long G.M., Homolka J.L. Contrast sensitivity during horizontal visual pursuit:
dynamic sensitivity functions // Perception. 1992. 21. P. 753-764; Long G.M., Kearns D.F.
Visibility of text and icon highway signs under dynamic viewing conditions // Human Factors.
1996. 38. P. 690-701.

² См.: Dobson V., Teller D.Y. Visual acuity in human infants: A review and comparison of
behavioral and electrpohysical studies // Vision Research 1978. 18. P. 1469-1483; GwiazdaJ.,
Brill S., Held R. New metods for testing infant vision // The Sigbtsaving Review. 1979. 49.
P. 61-69; Norcia A.M., Tyier C.W, Spatial frequency sweep VEP: Visual acuity during the
first year of life // Vision Eesearch. 1985. 25. P. 1399-1408.

³ См.: Oinsburg A.P. Spatial filtering and vision: Implications for normal and abnormal vision // Ь.Ргоеша, J.Enoch, A.Jampolski (Eds.). Clinical applications of psychophysics. N. Y.: Cambridge University Press, 1981; Ginsburg A.P. Spatial filtering and visual form perception // K.R.Boff, L.Kaufman, J.P.Thomas (Eds.). Handbook of perception and human performance. Vol. II: Cognitive processes and performance. N. Y.: John Wiley, 1986.

⁴ См.: Ginsburg A.P, Spatial filtering and vision: Implications for normal and abnormal vision // L. Proenza, J. Enoch, A. Jampolski (Eds.). Clinical applications of psychophysics. N. Y.: Cambridge University Press, 1981.

Шиффман X. Анализ пространственной частоты

107

стоянии. На основании результатов тестирования по Снеллену Гинсбург предположил, что от 10 до 15% населения имеет хорошую остроту зре­ния, но плохую чувствительность к низким и средним пространственным

частотам¹.

Роль анализа пространственной частоты

в зрительном восприятии

Какую роль в изучении зрительного восприятия играет анализ про­странственной частоты? Прежде всего он является простым и надежным способом описания и обобщения структурных деталей различных визуаль­ных объектов, а именно: высокие пространственные частоты кодируют информацию о деталях, обладающих наиболее тонкой текстурой, а низкие пространственные частоты — информацию о структурах, образованных паттернами крупных элементов. С его помощью можно также описать и общие принципы работы визуальной системы, связанной с анализом, сопо­ставлением и интеграцией активности огромного количества рецепторов и соотнесением этой активности со специфическим признаком физического раздражителя. Кроме того, мы убедились, что описание визуального раздражителя в терминах его пространственных частот полезно для оцен­ки остроты зрения и более информативно, чем оценка последней с помо­щью традиционной таблицы Снеллена. Анализ пространственной частоты не просто выявляет, какие именно количественные и дескриптивные ха­рактеристики может использовать зрительная система для кодирования сложной визуальной информации, подлежащей дальнейшей обработке, но играет в зрении более существенную роль.

¹ См.: GimburgA.P. Spatial filtering and visual form perception // K.R.Boff, L.Kaufman, J.P.Thomas (Eds.). Handbook of perception and human performance. Vol. II: Cognitive processes and performance. N. Y.: John Wiley, 1986; Ginsburg A.P., Cannon M.W., Evans D.W., Owsley C, Mulvaney P. Large sample norms for contrast sesitivity // American Journal of Optometry and Physiological Optics. 1984. 61. P. 80-84.

А . Д . Логвиненко

ПЕРЕДАТОЧНАЯ ФУНКЦИЯ ВСЕЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ В ЦЕЛОМ¹

Основное внимание <...> мы уделим анализу методов и результа­тов эмпирического построения полной передаточной функции, посколь­ку это составляет центральную задачу данной главы.

Многообразие методов идентификации линейных систем² обуслови­ло и многообразие психофизических методов идентификации полной пе­редаточной функции. В силу ряда причин в психофизике зрения наиболь­шее распространение получили частотные методы, в частности, один из вариантов метода гармонического стимула, заключающегося с точки зре­ния психолога в построении изоконтрастных кривых. Это связано с тем, что для идентификации линейной и инвариантной системы методом гар­монического стимула, вообще говоря, не обязательно иметь функцию светлоты тестового гармонического стимула. <...> Для такой системы образ гармонического стимула также будет гармоническим и для иден­тификации системы достаточно знать его амплитуду и фазу. Принимая во внимание необычайную трудоемкость процедуры построения функции светлоты для трехмерного стимула l {х', х², t ), легко понять не только привлекательность метода гармонического стимула для психологов, но и то, почему идентификации подвергалась не вся трехмерная передаточная функция зрительной системы в целом: H ( f , f , w ), а лишь ее одномерные или двумерные сечения.

Первые попытки эмпирического построения передаточной функции зрительной системы человека были предприняты более полувека назад (кстати сказать, задолго до появления математической теории иденти­фикации систем как таковой). С помощью порогового варианта метода

¹ Фурье-анализ зрительного восприятия / Под ред. А.Д.Логвиненко. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. С. 33-38.

- См.: Эйкхофф П. Основы идентификации систем управления. М., 1975.

Логвиненко А , Д . Передаточная функция всей зрительной системы в целом 109

изоконтрастных кривых определялась временная передаточная функция Н (0,0, w)¹. Четверть века назад этим же методом была построена одно­мерная пространственная — Н ( f¹, 0, 0) передаточная функция². Прост­ранственно-временную — Н ( f¹, 0, w) передаточную функцию впервые по­строил также этим методом Дональд Келли³.

Метод изоконтрастных кривых

Простоты ради и следуя сложившейся традиции изложение этого метода будем вести для одномерного случая, например, для идентифика­ции пространственной передаточной функции Н ( f, 0, 0). Не изменяю­щиеся аргументы в дальнейшем будем, как правило, опускать, т.е. пи­сать H( f) вместо H( f, 0, 0) или l(х) вместо l( x') l( x²) l( i) u l( x, t) вместо l (х¹, t) 1 (х^х).

Важной характеристикой любого метода идентификации является выбор тестовых стимулов. Для метода изоконтрастных кривых такими стимулами являются вертикальные синусоидальные решетки, яркостные функции которых имеют следующий вид (рис. 1):

 

 

Синусоидальная решетка (1) вполне определяется тремя числами: ее средней яркостью ( lо), контрастом (т) и пространственной частотой ( f). Контраст решетки, так называемый контраст Майкельсона, связан с наиболее ( l_тах) и наименее ( l_min) яркими участками решетки следующим соотношением:

 

 

Пространственная частота есть величина, обратная периоду D (рис.1) решетки, т.е. f = D~'. Поскольку для проксимального стимула пространственные координаты измеряются в угловых единицах (градусах или минутах), то размерность пространственной частоты, следовательно, угл. град.^-1 или угл. мин.^-1. (Отметим попутно, что временные частоты из­меряются в герцах — Гц). <...>

¹ См.: Ives H . E . A theory of intermittent vision // J. Opt. Soo. Am. and Rev. Sci. Instr.
1922. 6. P.343-361; De Lange. Experiments on flicker and some calculations on an electrical
analogue of the foveal systems // Physics. 1952. 18. P. 935-950.

² См.: Schade O.H. Optical and photoelectric analog of the eye //' J. Opt. Soc. Am. 1956.
46. P. 721-739.

³ См.: Kelly D.H. Frequency doubling in visual responses // J. Opt. Soc. Am. 1966. 56.
P. 1628-1633.

110                    Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Рис. 1. Яркостная функция для синусоидальной решетки

В основе метода изоконтрастных кривых лежат следующие рассуж­дения. Передаточная функция зрительной системы показывает, насколь­ко система изменяет контраст синусоидальной решетки. Поэтому ее оп­ределение сводится к вычислению отношения субъективного контраста решетки к контрасту физической решетки как функции пространствен­ной частоты. При этом можно поступать двояким способом. Либо зафик­сировать контраст физической решетки (т.е., предъявлять синусоидаль­ные решетки с разной пространственной частотой, имеющие одинаковый контраст) и измерять субъективный контраст как функцию простран­ственной частоты; либо, задавшись некоторым определенным уровнем субъективного контраста, экспериментально определить для каждой про­странственной частоты тот физический контраст, при котором решетка имеет заданную величину субъективного контраста. Полученная в резуль­тате кривая, показывающая, какую величину физического контраста на той или иной пространственной частоте необходимо взять для того, что­бы субъективный контраст был одним и тем же на любой пространствен­ной частоте, называется изоконтрастной кривой. Изоконтрастная кривая есть функция, обратная к передаточной функции (с некоторым коэффи­циентом пропорциональности).

Непременным условием применимости метода изоконтрастных кри­вых для построения передаточной функции зрительной системы являет­ся следующее соотношение;

т ( f ₃ ) – т₀ ( f ₃ )- m ( f )- m ₀ ( f ), (3)

где т ( f ₃ ) — фиксированный контраст эталонной решетки с постоянной пространственной частотой f ₃ ; m ( f ) — контраст решетки с переменной пространственной частотой /, подобранный таким образом, что субъектив­ные контрасты обеих решеток равны; m ₀ ( f ₃ ), m ₀ ( f ) — пороговые кон­трасты эталонной и переменной решеток соответственно.

Это равенство означает, что любая изоконтрастная кривая должна получаться из пороговой кривой сдвигом вдоль оси ординат на величи-

Логвиненко А.Д . Передаточная функция всей зрительной системы в целом 111

ну, пропорциональную контрасту стандартной решетки. Именно такое соотношение между пороговыми и изоконтрастными кривыми было по­лучено экспериментально¹. Однако этот автор помимо эталонной решетки с частотой 5 угл. град, использовал всего лишь две переменные решетки 1,67 и 15 угл. град.^-1. Ясно, что три точки слишком мало для того, что­бы судить о выполнении условия (3). Более того, ряд исследователей указывают на то, что форма изоконтрастнойкривой изменяется с измене­нием контраста эталонной решетки². Так, по данным некоторых авторов, изоконтрастные кривые становятся практически горизонтальными лини­ями для эталонных решеток с контрастом, близким к единице³. Поэтому изоконтрастные кривые могут служить средством построения передаточ­ной функции зрительной системы лишь при условии малости контраста эталонной решетки. Только в этом случае можно надеяться на выполне­ние равенства (3).

Наименьший доступный испытуемому контраст эталонной решет­ки — это ее пороговый контраст. В некотором смысле кривую порого­вых контрастов можно рассматривать как разновидность изоконтрастной кривой. Действительно, согласно существующим ныне представлениям о механизме обнаружения <...> испытуемый в пороговой ситуации отве­чает реакцией «да», если субъективный контраст решетки превышает некоторый фиксированный уровень , называемый критерием испытуе­мого. Существуют некоторые косвенные свидетельства в пользу того, что критерий е не зависит от частоты решетки⁴. Если это так, то кривая по­роговых контрастов — это изоконтрастная кривая, соответствующая субъективному контрасту, равному критерию испытуемого.

Величина, обратная пороговому контрасту, называется контрастной чувствительностью. Зависимость контрастной чувствительности от про­странственной частоты синусоидальной решетки будем называть функци­ей контрастной чувствительности. Таким образом, мы приходим к выво­ду, что функция контрастной чувствительности совпадает с передаточной функцией зрительной системы с точностью до некоторого постоянного множителя. В дальнейшем разновидность метода, связанного с построе­нием функции контрастной чувствительности, будем называть пороговым методом идентификации передаточной функции.

¹ См.: Kulikowshi J.J. Effective contrast constancy linearity of contrast sensation //
Vision Research. 1976. 16. P. 1419-1431.

² См.: Watanabe A., Mori Т ., Nagata S., Hiwatashi K. Spatial sine-wave responses of the
human visual system // Vision Research. 1968. 8. P, 1245-1264; Blakemore C„ Campbell F.W,
On the existence of neurones in the human visual system selectively sesitive to the orientation
and size of retinal images /'/ J. Physiol. 1969. 205. P. 237-260.

³ См.: Georgeson MA., Sullivan G.D. Contrast constancy: deblurring in human vision by spatial frequence channels // J. Physiol. 1975. 252. P. 627-656.

⁴ См.: Sachs M., Nachmias J., Robson J.G. Spatial-frequency channels in human vision // J. Opt. Soc. Am. 1971. 61. P. 1176-1186.

112

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Метод изоконтрастных кривых для идентификации передаточной функции зрительной системы, как правило, применяют в его пороговом варианте. Одним из немногих авторов, которые использовали непорого­вый вариант этого метода, является О. Врингдал¹. Он определял отноше­ние контрастов (субъективного к физическому) при различных величи­нах физического контраста для пространственных частот в диапазоне 0,5—9,0 угл.град.^-1 со средней яркостью 0,25:20 нит методом подравни­вания. Испытуемого просили подравнять яркость однородного поля к максимальной яркости, которую имеют светлые полосы синусоидальной решетки. Затем испытуемый должен был установить яркость однородно­го поля таким образом, чтобы его светлота равнялась наиболее темному участку на синусоидальной решетке. Отношение этих величин прини­малось им за величину субъективного контраста. Построенные этим ав­тором кривые, показывающие зависимость отношения субъективного к объективному контрасту от пространственной частоты примечательны в двух отношениях. Во-первых, все они имеют максимум на частоте 5—7 угл.град.^-1. Во-вторых, отношение контрастов превышает единицу для всех пространственных частот исследовавшегося диапазона, т.е. зри­тельная система в этом диапазоне усиливает контраст. Явление усиления контраста хорошо известно в психологии зрительного восприятия². Од­нако, как правило, это явление связывается с более сложными процесса­ми обработки зрительной информации, нежели обсуждаемые здесь. Пред­ставляется необходимым подвергнуть явление усиления контраста сину­соидальной решетки дополнительному исследованию с применением более тонких психофизических методов.

¹ См.: Bryngdahl О . Characteristics of the visual system: psychophysical measurements
of the responce to spatial sine-wave stimuli in the mesopic region // J. Opt. Soc. Am. 1964.
54. P. 1152-1160; Bryngdahl O. Regular occurence of simultaneous brightness contrast in
the mesopic region // Kybernetik. 1965. 2. P. 227-236.

² См.: Heineman E.G. Simultaneous brightness induction /7 D.Jameson, L.M.Hurvich
(Eds.). Handbook of Sensory Physiology. N. Y., 1972. Vol. VII/4. Visual Psychophysics.

Часть 2. Факты, закономерности и результаты

Исследований восприятия

1. Восприятие цвета. Основные субъективные харак­теристики цвета и их объективные корреляты. Адаптация. Явление Пуркинье. Виды контрастов. Законы смешения цветов. Цветовой круг и тре­угольник. Цветовое тело. Теории цветового зрения

Б . М . Величковский ,

В. П. Зинченко,

А . Р . Лурия

ВОСПРИЯТИЕ ЦВЕТА¹

Зрительная система человека чувствительна к электромагнитным колебаниям, длина волны которых лежит в диапазоне от 380 до 720 нм (миллионных долей миллиметра). Эта область электромагнитных колеба­ний называется видимой частью спектра.

Рецепция падающего на сетчатку света представляет собой только первую ступень в сложной цепи процессов, приводящих к зрительному отражению окружающего нас мира. Структура процесса восприятия цвета меняется в зависимости от оптических свойств поверхностей предметов, которые должны быть восприняты наблюдателем. Эти поверхности мо­гут светиться, излучая больше света, чем на них падает; блестеть, отра­жая весь падающий на них свет; отражать лишь часть падающего света и, наконец, быть прозрачными, т.е. не оказывать свету существенных препятствий.

Значительное большинство окружающих нас предметов относится к группе тел, частично поглощающих и частично отражающих падающий на них от искусственных или естественных источников свет. Цвет этих предметов объективно характеризуется их отражательной способностью. Поэтому для восприятия цвета предметов зрительная система должна учитывать не только свет, отраженный поверхностью предмета, но так­же характеристики освещающего эту поверхность света.

Однако в том случае, когда поверхность светится или специально исключены признаки ее принадлежности какому-либо предмету, воспри­ятие цвета может основываться лишь на анализе непосредственно излу­чаемого поверхностью света. Эта ситуация имеет место, если участок

¹ Величковский Б.М., Зинченко В.П., ЛурияА.Р. Психология восприятия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. С. 81, 83, 109-126.

114

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

поверхности рассматривается через отверстие в большом темном или се­ром экране. Благодаря экрану скрадывается расстояние до поверхности и воспринимается диффузный цвет, относительно равномерно заполня­ющий отверстие. Такие цвета называются апертурными. Благодаря от­носительной простоте процессов восприятия апертурных цветов, они изу­чены в настоящее время более полно, чем восприятие цвета предметов. Кроме того, исследование восприятия апертурных цветов имеет важное практическое значение, так как именно с ними приходится иметь дело операторам, работающим с современными индикаторами. Широкое ис­пользование цвета для кодирования информации связано с относитель­ной легкостью различения апертурных цветов.

Цветовые ощущения, возникающие при восприятии апертурных цветов, полностью описываются тремя характеристиками или качества­ми. К ним относятся светлота, цветовой тон и насыщенность.

Первая из этих характеристик — светлота — иногда также назы­вается видилюй яркостью. Светлота определяется прежде всего физичес­кой яркостью света. Как показали психофизические исследования, зри­тельная система способна реагировать на очень незначительные изменения яркости света: дифференциальный порог яркости равен всего лишь 0,01.

Измеряемые с помощью психофизических методов количественные отношения между интенсивностью раздражителя и величиной ощущения не остаются постоянными. В зависимости от условий, в которых осуще­ствляется восприятие, происходит изменение как абсолютной, так и раз­ностной чувствительности.

Важнейшим фактором, определяющим уровень чувствительности, является интенсивность действующих на организм раздражителей. На­пример, изменение освещенности предметов в течение суток настолько значительно, что будь чувствительность глаза неизменной, человек либо оказывался слепым на ярком солнечном свете, либо был совершенно не­способен к восприятию в сумерках. Этого не происходит потому, что в условиях недостаточной освещенности абсолютная зрительная чувстви­тельность обостряется, а на ярком свету — снижается. Подобное приспо­собительное изменение чувствительности в зависимости от условий сре­ды называется адаптацией.

<...>

Анализ динамики световой чувствительности при адаптации к тем­ноте позволяет установить момент перехода от колбочкового к палочко­вому зрению. Для этого адаптированного к дневному свету наблюдателя помещают в полную темноту и периодически измеряют нижний абсолют­ный порог яркости. Результаты измерений показывают, что вначале по­рог быстро падает, стабилизируясь на постоянном уровне через 8— 10 мин, а затем наступает вторичное резкое снижение порога, которое прекращается лишь через 30—40 мин после начала адаптации (рис. 1).

Величковский Б . М ., Зинченко В . П ., Лурия А . Р . Восприятие цвета           115

Рис. 1. Изменение нижнего абсолютного порога яркости

в ходе зрительной темновой адаптации:

I — тестирование белым светом; II — тестирование красным светом

Такой «двухступенчатый» вид кривая темновой адаптации имеет только тогда, когда пороги тестируются белым светом. Если использует­ся красный свет, к которому палочки нечувствительны, кривая адапта­ции состоит только из своей первой ветви. Это доказывает, что точка перелома на кривой темновой адаптации соответствует моменту перехо­да от колбочкового к палочковому зрению.

Процесс световой адаптации продолжается обычно всего лишь доли секунды.

Видимая яркость меняется также в зависимости от длины волны раздражителя.

При дневном освещении более яркими кажутся тона, сдвинутые к длинноволновой, красной части спектра. В сумерках же кривая спект­ральной чувствительности сдвигается в сторону коротковолнового конца видимого спектра (рис. 2). В этом случае наблюдается потемнение крас-

Д

Рис. 2. Кривые спектральной чувствительности глаза в темноте (а) и на свету (б).

116

Тема 17, Экспериментальные исследования восприятия

 

 

Рис. 3. Яркостный контраст

ного и высветление синего тонов. Это явление носит имя открывшего его чешского физиолога Яна Пуркинье.

Большой интерес представляют явления зрительного контраста. Од­новременный или пространственный яркостный контраст заключается в подчеркивании зрительной системой различий яркости между соседни­ми участками зрительного поля. Так, серый квадрат на черном фоне ка­жется светлее, чем такой же квадрат на светлом фоне (рис. 3).

Американские исследователи Х.К.Хартлайн и Ф.Ратлиф при помо­щи электрофизиологических методов обнаружили наличие тормозных взаимодействий между рецепторными элементами глаза пресноводного рачка limulus . Тормозное влияние, оказываемое рецептором А на рецеп­тор Б, оказалось пропорциональным освещению А и пространственной близости обоих элементов. Это явление получило название латерального торможения.

В результате латерального торможения, оказываемого соседними ярко освещенными элементами, расположенный на краю слабоосвещенной области рецептор будет разряжаться с меньшей частотой, чем эле­менты, освещенные столь же слабо, но расположенные дальше от грани­цы двух областей. Напротив, рецептор, лежащий на краю ярко-освещен­ной области, будет разряжаться с большей частотой, чем рецепторы, расположенные в глубине этой области. Таким образом, благодаря лате­ральному торможению, картина возбуждений элементов сетчатки подчер­кивает границы между областями различной яркости.

Тормозные взаимодействия были обнаружены в зрительных систе­мах высокоорганизованных животных, включая обезьян. В то же время существуют данные о значительно более сложном, центральном проис­хождении явления контраста.

Так, например, на контраст влияет сознательная установка наблю­дателя. Если знак, изображенный на рис. 4, воспринимать как две ла-

Величковский Б . М ., Зинченко В , П ., Лурия А.Р . Восприятие цвета               117

Рис. 4. Влияние установки наблюдателя на яркостный контраст (по: Коффка К., 1935)

тинские буквы V, то наблюдается выраженный яркостный контраст: ле­вая буква кажется более светлой, чем правая. Если же воспринимать этот знак как одну букву W, то контраст исчезает,

Наряду с только что рассмотренным одновременным контрастом известен также последовательный яркостный контраст. Он выступает в виде последовательных образов — зрительных ощущений света, продол­жающихся некоторое время после окончания действия раздражителя.

Различают отрицательные и положительные последовательные об­разы. Первые возникают, если при нормальном освещении в течение примерно 30 с рассматривать ярко освещенный объект, а затем быстро заменить его равномерным полем нейтрального цвета с более низкой яркостью. В этом случае испытуемый некоторое время видит перед со­бой темное пятно, по форме отдаленно напоминающее объект. Если же объект освещается в темноте вспышкой света, то возникает положитель­ный последовательный образ. Как правило, он исчезает значительно бы­стрее, чем отрицательный. <...>

Второй характеристикой апертуарных цветов является цветовой тон. Монохроматические, т.е. вызванные светом с одной длиной волны, красный, зеленый, желтый и другие цвета одинаковой видимости ярко­сти различаются как раз по своему цветовому тону. Это качество цвето­вых ощущений связано прежде всего с длиной волны раздражителя.

При переходе от коротковолновых к длинноволновым электромаг­нитным колебаниям цветовой тон меняется следующим образом: раздра­жители с короткими длинами волн воспринимаются фиолетовыми, затем следует узкий участок чистого синего цвета, который кончается сине-зелеными тонами, далее находится узкая полоска чистого зеленого цве­та, за которым следуют желто-зеленые тона, потом появляется чистый желтый цвет и, наконец, в длинноволновой области — желто-красные цветовые тона.

Таким образом, монохроматические цветовые тона переходят друг в друга, образуя непрерывный ряд. Этот ряд можно превратить в замк-

118

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

 

 

нутый цветовой круг, если добавить к нему пурпурные (фиолетово-крас­ные) цветовые тона, не являющиеся монохроматическими (рис. 5).

Зрительная система способна различать очень тонкие оттенки цвето­вого тона. Общее число различных оттенков монохроматических тонов до­стигает 150—200. Минимальные разностные пороги, равные 1 нм, найде­ны в сине-зеленой (485 нм) и зеленовато-желтой (575 нм) частях спектра.

Если длина волны однозначно определяет цветовой тон, то обрат­ное утверждение неверно. Одному и тому же цветовому тону соответству­ет бесчисленное множество различных комбинаций монохроматических раздражителей. Законы смешения цветов были открыты И.Ньютоном не позже 1692 г. Однако полностью их справедливость была доказана толь­ко в прошлом веке. Известны три таких закона.

1. Для каждого цветового тона существует дополнительный цвето­вой тон, смешение с которым в определенной пропорции дает ощущение одного из оттенков серого (нейтрального) цвета. Следующие пары цветов являются дополнительными:

красный (660 нм)          — сине-зеленый (497 нм)

оранжевый (610 нм)   — зелено-синий (494 нм)

желтый (585 нм)           — синий (485 нм)

желто-зеленый (570 нм) — фиолетовый (430 нм).

Легко видеть, что дополнительные цветовые тона расположены примерно на противоположных концах диаметров цветового круга.

Величковский Б . М ., ЗинченкоВ . П ., Лурия А . Р . Восприятие цвета           119

Рис. 6. Пропорции красного (650 нм), зеленого (530 нм) и синего (460 нм) цветов, необходимые для получения всех цветовых тонов спектра

2. При смешении двух цветов, лежащих на цветовом круге ближе, чем дополнительные, цветовой тон смеси расположен между смешивае­мыми цветами на соединяющей их прямой,

3. Одинаково выглядящие цвета, независимо от своего спектраль­ного состава, дают при смешении одинаковые по цветовому тону смеси.

Наиболее важное следствие из законов смешения цветов заключается в том, что с помощью любых трех цветов, не являющихся дополнительны­ми, можно получить любой цветовой тон. Тройки цветов, отвечающие это­му требованию, называются основными цветами. К ним относятся, напри­мер, красный, синий и зеленый цвет. На рис. 6 показано, в каких пропор­циях нужно брать монохроматические красный, зеленый и синий тона, чтобы получить все остальные цветовые тона видимого спектра.

Степень отличия некоторого цветового тона от нейтрального тона, равного с ним по светлоте, определяет третью и последнюю характерис­тику цветовых тонов — их насыщенность. Физическим коррелятом на­сыщенности является «зашумленность» спектрального состава света элек­тромагнитными колебаниями с другими длинами волн.

Насыщенность зависит также от яркости стимулов. Она максимальна для средних уровней освещенности и падает как при увеличении, так и при уменьшении яркости, вплоть до полного обесцвечивания раздражителей. Синие, красные и пурпурные цвета кажутся сильно насыщенными и оста­ются насыщенными даже при низких уровнях яркости, желтые и зелено-желтые становятся относительно насыщенными при больших яркостях.

Как и в случае видимой яркости, существуют цветовая адаптация и цветовой контраст. Они выражаются в общем или локальном умень­шении воспринимаемой величины насыщенности цветового тона при его

120

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

белый                 длительном рассматривании и в одновре-

менном возрастании видимой насыщен­ности дополнительного цвета.

с-з

Цветовой последовательный кон­траст проявляется в виде цветовых пос­ледовательных образов. Например, дли­тельная фиксация красного квадрата приводит к тому, что наблюдатель видит затем некоторое время перед собой зе­леноватый квадрат, смещающийся вмес­те с движениями глаз. Еще И.В.Гёте об­ратил внимание на то, что цвета последо­вательных образов несколько отличаются от дополнительных, по сравнению с кото­рыми они сдвинуты к краям спектра.

ЧЕРНЫЙ Рис, 7. Цветовое тело (см. текст)

Все многообразие апертурных цве­тов, определяемых тремя рассмотрен­ными характеристиками, можно предста­вить в виде простой пространственной модели — цветового тела (рис. 7). Оно представляет собой двойную коническую пирамиду, по вертикальной оси которой происходит увеличение светлоты цвета. Каждое горизонтальное сечение цветового тела является цветовым кругом для дан­ного уровня видимой яркости. Насыщен­ность цветового тона уменьшается при движении по радиусу цветового кру­га, в центре которого находится нейтральный серый цвет. Уменьшение ра­диусов цветовых кругов на концах цветового тела объясняется уменьшением насыщенности цветов при низких и высоких уровнях видимой яркости.

Вследствие того, что все цветовые тона, включая нейтральные, могут быть получены с помощью смешения трех основных цветов, на практике для описания цветов пользуются цветовым телом, сечение которого пред­ставляет собой не круг, а треугольник. На вершинах этого цветового тре­угольника находятся три основных цвета: красный, зеленый, синий.

 На рис. 8 показан цветовой треугольник, принятый Международной осветительной комиссией (МОК) в качестве эталонного. Условные коэффи­циенты на осях X и Y определяют координаты каждого цвета внутри цве­тового треугольника. Укажем координаты цветности некоторых цветов;

	X	Y
красный	0,67	0,33
зеленый	0,21	0,71
синий	0,14	0,08
голубой	0,16	0,31

и т.д.

Величковский Б . М .. Зинченко В . П ., Лурия А . Р . Восприятие цвета               121

О       0,1 В ^т 0,20            0,30     О.Ш     0, М      0. S 0     0,70     D .80 X

Рис. 8. Цветовой треугольник МОК (см.текст)

Существуют две классические теории цветовых ощущений, назы­ваемые трехкомпонентной теорией и теорией противоцветов.

Первые идеи о трехкомпонентности цветового зрения были вы­сказаны М.В.Ломоносовым в его «Слове о происхождении света, новую теорию о цветах представляющем, июля 1 дня 1756 года говорением». Эта теория была детально разработана в XIX в. английским физиком Т.Юнгом и Г.Гельмгольцем.

Теория основана на предположении, что число различных рецепто­ров цвета в сетчатке должно быть невелико. Действительно, если пред­положить, что для каждого из воспринимаемых нами оттенков существу­ет специальный рецептор, то в условиях монохроматического освещения работало бы меньше одного процента рецепторов и зрение должно было бы резко ухудшаться. Простые наблюдения показывают, что этого не происходит.

122                    Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Так как все цвета могут быть получены с помощью смешения трех основных, то было сделано предположение, что в сетчатке существуют три типа рецепторов, чувствительных к синему (фиолетовому), зеленому и красному цветам.

Альтернативную теорию выдвинул Э.Геринг (1878)¹. В основу тео­рии противоцветов легли данные о подробно изученных им явлениях контраста, а также некоторые психологические наблюдения. Так, боль­шинство людей выделяют в качестве основного «главного») цвета, поми­мо красного, зеленого и синего цветов, также и желтый. Э.Геринг счи­тал, что в сетчатке находятся три цветочувствительных субстанции. Их разложение приводит к восприятию белого, зеленого и желтого цветов, а восстановление соответственно к восприятию черного, красного и си­него цветов. Обе теории долгое время противопоставляли друг другу. Од­ной из областей, в которой их сторонники искали подтверждения своих взглядов, было исследование различных аномалий цветового зрения.

Нарушения цветового зрения встречаются приблизительно у 8% муж­чин и 0,5% женщин. Эти нарушения, по крайней мере отчасти, являются наследуемыми. Было бы неправильно называть этих людей цветослепыми, так как лишь один исключительно редкий вид расстройства цветового зре­ния связан с полной неспособностью различать цветовые тональности. Люди с такими недостатками называются монохроматами. В этом случае все дли­ны волн и все смеси различаются исключительно по своей светлоте.

Значительная часть нарушений цветового зрения связана с затруд­нениями в дифференциации красного и зеленого цветов. Особые трудно­сти эти люди испытывают при различении таких цветов, как голубой и розовый. Трехкомпонентная теория, исходящая из существования трех первичных видов рецепторов, объясняет эту аномалию выпадением рецеп­торов, чувствительных к красному или зеленому цветам. И действитель­но, было обнаружено, что существуют две разновидности красно-зеленой слепоты. В опытах на получение желтого цвета одним из этих цветоаномалов требовалось гораздо больше красного, а другим — зеленого цвета, чем людям с нормальным зрением. Первая разновидность — нечувстви­тельность к красному — была названа протанопией, а вторая — нечув­ствительность к зеленому — дейтеропией.

В пользу трехкомпонентной теории говорит, в свою очередь, суще­ствование слепоты на синий цвет, который путается в этом случае с зе­леным. Это нарушение встречается почти столь же редко, как и полная цветослепота.

В то же время более детальные исследования показали, что крас­но-оранжево-желто-зеленая часть спектра преобразуется в восприятии цветоаномала не в оттенки зеленого (протанопия) или оттенки красного (дейтеропия), а в оттенки желтого цвета. Можно предположить, таким

¹ Некоторые замечания, предвосхищающие теорию Э.Геринга, можно найти у Лео­нардо да Винчи и И.В.Гёте.

Величковский Б . М ., Зинченко В . П ., Лурия А . Р , Восприятие цвета           123

образом, что красно-зеленая слепота представляет собой дихроматическое желто-синее зрение. Этот факт в большей степени соответствует теории противоцветов Э.Геринга.

Аргументом в пользу теории противоцветов служат полученные на нормальных людях данные о порядке исчезновения цветового тона при пе­ремещении стимулов в периферическое зрение. В этом случае первыми од­новременно исчезают красные и зеленые цвета, от которых остается толь­ко желтый оттенок. Желтый и синий цветовые тона воспринимаются в более широкой области зрительного поля. Эти эффекты следует учитывать при использовании цветовой индикации.

Многочисленные доказательства как в пользу трехкомпонентной теории, так и в пользу теории противоцветов позволили Л.А.Орбели предположить, что справедливы обе теории. Однако каждая из них опи­сывает закономерности переработки информации о цвете на различных уровнях зрительной системы. В последние годы детальное обоснование этой точки зрения было проведено американскими исследователями Л.М.Гурвичем и Д.Джексон. На рис. 9 показана разработанная ими схе­ма отношений между тремя светочувствительными субстанциями и че­тырьмя реципроктными процессами, лежащими в основе цветового зре­ния. Недавно были получены прямые нейрофизиологические доказатель­ства справедливости этой модифицированной теории.

Прежде всего удалось показать, что в сетчатке действительно име­ются три светочувствительных вещества. Один из самых тонких опытов в этой области был проведен английскими исследователями П.К.Брауном и Дж.Уолдом.

Рис. 9. Упрощенная схема взаимоотношений между светочувствительными

веществами и тремя парами противоположных процессов: сине-желтым,

красно-зеленым и бело-черным (по: Гурвич JIM., Джемсон Д., 1966)

124

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

 

Рис. 10. Регистрация импульсов одиночных

ганглиозных клеток сетчатки (по: Гранит Р., 1955)

После избирательной адаптации к соответствующим дополнительным

цветам выявлено наличие рецепторов для синего (I), зеленого (II) и

красного (III) цветов

В их экспериментах миниатюрный пучок монохроматического све­та проецировался через зрачок на одиночные колбочки сетчатки испы­туемого и с помощью микроспектрофотометра измерялось количество от­раженного и вернувшегося через зрачок света. Было установлено, что существуют три типа колбочек, имеющих максимумы поглощения при 450, 525 и 535 нм.

Электрофизиологические опыты с микроэлектродной регистрацией активности ганглиозных клеток сетчатки также говорят о существовании трех типов цветовых рецепторов. Шведский физиолог Р.Гранит показал, что возрастание активности нейронов возникает в ответ на освещение сетчатки синим, зеленым или красным светом (рис. 10).

Если исследования механизмов цветового зрения на уровне сетчат­ки подтверждают трехкомпонентную теорию, то исследования на более высоком уровне латерального коленчатого тела говорят в пользу теории противоцветов. Целый ряд работ, среди которых можно отметить исследо­вания американского физиолога Р.Л.де Валуа и Е.Н.Соколова, показали, что на этом уровне наблюдаются реакции оппонентного типа. Например, были найдены нейроны, увеличивающие активность в ответ на освеще­ние сетчатки красным светом и уменьшающие ее в ответ на зеленый свет. Наряду с такими «красно-зелеными» элементами были найдены такке «желто-синие» и «бело-черные» нейроны.

Таким образом, классические теории цветового зрения не исключа­ют, а дополняют друг друга.

 

 

Г . Глейтман ,

А . Фридлунд

Д , Райсберг

ИССЛЕДОВАНИЕ ОЩУЩЕНИЙ¹

Развитие психологических методов, а также разнообразных психо­логических техник вооружило психологию серьезным инструментарием для изучения ощущений. Мы в основном остановимся на зрении, по­скольку есть основания полагать, что именно эта модальность доминирует в перцептивной системе человека. Но сначала сделаем краткий обзор других видов ощущений, снабжающих нас информацией об окружающем мире и о нашем положении в нем.

Кинестетика и вестибуляторная система

Эти чувства информируют организм о его собственных движениях и местоположении в пространстве. Перемещения костей скелета (т.е. движения рук, ног, шеи и т.д.) отслеживаются с помощью кинестетики (собирательное название всей информации, поступающей от рецепторов, расположенных в мышцах, связках и суставах). Другая группа рецепто­ров сигнализирует обо всех движениях головы — произвольных или воз­никающих в результате воздействия внешних сил. Эти рецепторы лока­лизованы в трех полукружных каналах, расположенных в преддверии внутреннего уха (рис. 1). Внутри этих каналов находится вязкая жид­кость, которая приходит в движение при изменении положения головы. От этого перемещения деформируются волосковые клетки, которые рас­положены на концах каждого канала. Изменяя свою форму, эти волос­ковые клетки возбуждают нервный импульс. Совокупность импульсов от

¹ Глейтман Г., Фридлунд А., Райсберг Д, Основы психологии. СПб.: Речь, 2001. С. 211-212, 216-226.

126

Тема 17, Экспериментальные исследования восприятия

___                                Слуховой

* '* \                                нерв

Полукружные каналы

Б

А

Рис. 1. Вестибулярная система: А — местоположение внутреннего уха. Этот парный орган расположен с обеих сторон черепа. Остальные структуры внутреннего уха обслу­живают чувство слуха¹; Б — изображение вестибулярного аппарата²

каждого из каналов дает информацию о причинах и амплитуде движе­ния головы.

Одной из жизненно важных функций системы полукружных кана­лов является обеспечение устойчивой «платформы» для зрения. В процес­се ходьбы мы все время совершаем движения головой. Для того чтобы компенсировать эти бесконечные движения, нашим глазам приходится совершать равнозначные перемещения. Такое приспособление происходит благодаря наличию вестибулярной системы, тесно связанной с мозжеч­ком в заднем отделе головного мозга, который нивелирует каждый пово­рот головы равным и пртивонаправленным движением глаз. Эти переме­щения запускаются благодаря сообщениям, приходящим из трех полу­кружных каналов, которые затем передаются соответствующим мышцам каждого глаза. Таким образом, зрительная система является совершен­но стабильной. <...>

Кожные чувства

Стимуляция кожных рецепторов информирует организм о том, что находится непосредственно вблизи тела. Неудивительно, что чувстви­тельность кожи особенно сильна в тех частях тела, с помощью которых

¹ См.: Krech D., Crutchflld R. Elements of psychology. N. Y.: Knopf, 1958.

² См.: Kalat J.W. Biological psychology. Belmont, Calif.: Wadsworth, 1984.

Глейтман Г . Фридлунд А, Райсбврг Д . Исследование ощущений              127

люди изучают окружающий мир «без посредников»: это ладони и паль­цы, губы и язык. Получаемые с помощью этих «разведчиков» ощуще­ния сказываются на организации проекционной зоны коры головного мозга, отвечающей за телесный опыт. Как мы уже знаем, существующее распределение кортикального пространства крайне неравномерно, при­чем львиную долю поверхности коры занимают участки, отвечающие за такие чувствительные части нашего организма, как лицо, рот и пальцы

Сколько существует кожных чувств? Аристотель полагал, что все ощущения, связанные с кожей, можно свести к одному — прикосно­вению. Но в наши дни исследователи выделяют по меньшей мере четы­ре различных кожных чувства: давление, тепло, холод и боль. Некото­рые удлиняют этот список и включают в него другие ощущения. Среди них — ощущения вибрации, щекотки и почесывания. Каким же обра­зом такие разные виды сенсорной информации кодируются в нашей нервной системе?

Ответ на этот вопрос впервые дал психолог Дж.Мюллер (1801 — 1858). Он провозгласил доктрину специфических нервных энергий — заявил о том, что различия в качествах ощущений вызваны различия­ми нервных структур, возбуждаемых разными стимулами. Например, ка­кая-то одна нервная структура может дать сигнал «тепло», а другая — «холодно», и т.д.

Верно ли это? Без сомнений можно ответить: «Да». Есть все осно­вания полагать, что разнообразные ощущения давления, к примеру, выз­ваны специфическими рецепторами, находящимися в коже <...>. Не­которые из этих рецепторов расположены вокруг волосяных фолликул в коже; они реагируют на движения волоса. Другие существуют в виде капсул, которые легко сжимаются при малейшей деформации кожи. Капсулы одного вида реагируют на постоянную вибрацию, капсулы дру­гого вида — на внезапные раздражения кожи, третий вид капсул отзы­вается на равномерное надавливание. Очевидно, что существует не один вид тактильных рецепторов, а несколько.

Гораздо меньше нам известно о рецепторной системе, воспринима­ющей тепло, холод и боль. Возможно, за некоторые из этих ощущений отвечают свободные нервные окончания, не имеющие специфического органа-эффектора и находящиеся в коже. Раньше принято было считать, что эти свободные нервные окончания передают информацию о тепле, холоде и боли, но, возможно, некоторые из них являются дополнитель­ными рецепторами давления¹.

¹ См.: Sherrick СЕ ,, Cholewiak R.W. Cutaneous sensitivity // K.R.Boff, L.Kaufman, J.P.Thomas (Eds.). Handbook of perception and human performance. N. Y.: Wiley, 1986. Ch. 12.

128

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Чувство вкуса

Чувство вкуса играет роль стража пищеварительной системы орга­низма, поставляя информацию о тех веществах, которые стоит или не стоит пускать внутрь. Его задача — отвадить яды и пригласить пищу. ¥ большинства обитающих на суше млекопитающих эту функцию выпол­няют специальные рецепторные органы, заполненные вкусовыми сосоч­ками, которые очень чувствительны к растворенным в воде химическим веществам. В среднем у человека около 10000 таких вкусовых сосочков. Большая часть их находится на кончике языка, но некоторые располо­жены и на других участках полости рта. Нервные волокна от этих ре­цепторов передают сообщение к головному мозгу: сначала — в продолго­ватый мозг, а далее — в таламус и кору.

Вкусовые ощущения

Многие исследователи полагают, что существует четыре основных вкуса: кислый, сладкий, соленый п горький. На их взгляд, все осталь­ные вкусовые ощущения образовались от смешения этих первичных вку­сов. Так, грейпфрут на вкус кисло-горький, а лимонад — кисло-сладкий.

По-видимому, каждый из этих основных вкусов играет свою не­повторимую биологическую роль. Большинство организмов привлекает сладкий вкус. Вероятно, это происходит вследствие того, что многие питательные вещества содержат в себе в той или иной форме сахар. А поскольку большинство ядовитых веществ имеет горький вкус, на ран­них стадиях развития человечество выработало защитные рефлексы про­тив их поглощения — отрыжку, рвоту, — которые координируются зад­ними отделами головного мозга¹.

Какие же стимулы вызывают эти четыре основных вкуса? До сих пор у нас нет исчерпывающего ответа на этот вопрос. Нам точно извест­но, что вкус кислого возникает благодаря работе рецепторов, чувстви­тельных к кислоте, а соленый вкус — это результат чувствительности некоторых рецепторов к наличию натрия. Со сладким и горьким вкуса­ми дело обстоит сложнее. И тот и другой, как правило, вызываются сложными органическими молекулами, но до сих пор не существует чет­ко сформулированных правил, описывающих взаимосвязь между моле­кулярной структурой и получаемым вкусом. Сладкий вкус вызывают производные различных Сахаров, но также и искусственного подсласти­теля — сахарина, который по своему химическому составу сильно от-

¹ См.: Shepherd G.M. Discrimination of molecular signals by the olfactory receptor neuron // Neuron. 1994. 13. P, 771-790; Shepherd G.M. Neurobiology. N. Y.: Oxford University

Press, 1994.

Глейтман Г. , Фридлунд А, Райсберг Д . Исследование ощущений             129

личается от Сахаров. Горький вкус вызывается разнообразными хими­ческими веществами, что порождает гипотезу о существовании несколь­ких видов рецепторов горького вкуса.

Вкус и сенсорное взаимодействие

Вкусовые ощущения могут послужить иллюстрацией к закономер­ности, которой подчинены все модальности. Эту закономерность мы на­зовем сенсорным взаимодействием. Она описывает тот факт, что реак­ция сенсорной системы на любой стимул обычно зависит не только лишь от одного этого стимула. На реакцию влияют и другие стимулы, воздей­ствующие на систему в данный момент или взаимодействовавшие с ней некоторое время назад.

Один из вариантов сенсорного взаимодействия можно наблюдать довольно часто. Предположим, что вкусовой стимул предъявляется не­прерывно в течение 15 с или дольше. В результате произойдет адапта­ция — феномен, обнаруженный во всех сенсорных системах. Например, если язык постоянно стимулировать чем-то соленым, чувствительность ко всему соленому понизится. Аналогично, после долгой и непрерывной дегустации раствора хинина он будет казаться все менее и менее горь­ким. Однако этот адаптационный процесс обратим. Если прополоскать рот и не воспринимать никаких вкусовых раздражителей, скажем, в те­чение минуты, первоначальная вкусовая чувствительность будет полно­стью восстановлена.

В другом виде взаимодействия адаптация к одному вкусу может при­вести к усилению другого, этот эффект иногда рассматривают как форму контраста. К примеру, адаптация к вкусу сахара заставляет кислоту ка­заться кислее, чем это было раньше¹. Точно так же, адаптировавшись к соленому раствору, мы почувствуем, что обыкновенная водопроводная вода стала как будто более кислой или горькой; а адаптировавшись к сладкому, скажем, что эта же вода определенно стала более горькой²,

Обоняние

Мы обсудили сенсорные системы, которые дают информацию о предметах и событиях вблизи нас: о движении и местоположении наших тел, об ощущениях нашей кожи, о том, что мы только что с аппетитом

¹ См.: Kuznicki J.T, McCutcheon N.B, Cross enhancement of the sour taste of single
human taste papillae .// Journal of Experimental Psychology. 1979, 198. P. 68-89.

² См.; McBurney DM., Shick Т . Н . Taste and water taste of twenty-six compounds for
man // Perception and Psychophysics. 1971, 10. P. 249-252.

130

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

съели. Но ведь мы получаем информацию и о том, что находится далеко от нас. Человек обладает тремя главными сенсорными системами, реаги­рующими на дальние стимулы: это — обоняние, слух и зрение.

Обоняние как дистантное чувство

Как сенсорная система, реагирующая на дальние стимулы, обоня­ние жизненно важно для многих видов животных. Обоняние — первей­шее средство для поиска пищи, обнаружения хищников и сородичей. Запах играет меньшую роль в человеческом сообществе, в стадах прима­тов и в птичьих стаях. Предки всех этих созданий покинули кишащую запахами поверхность земли, дабы подняться к деревьям, а в этой дре­весной среде более значимыми стали другие чувства, особенно зрение. Мы можем проверить это контрастное для многих видов положение дел, ис­пользуя психофизические методы. Окажется, например, что чувствитель­ность собак к запахам приблизительно в тысячу раз превосходит чувстви­тельность людей¹.

По сравнению с большинством обитателей поверхности земли, че­ловеческие создания весьма убоги в области обоняния. Но это вовсе не означает, что в человеческой жизни нет места запахам. Они предупреж­дают нас о надвигающейся опасности (когда, например, мы чувствуем запах газа), они добавляют много приятных моментов тогда, когда мы едим что-нибудь вкусное; запахи — основа всей парфюмерно-дезодорантной индустрии. Согласно некоторым опубликованным данным, они даже помогают продавать чемоданы и подержанные автомобили: пластмассо­вые портфели, пропитанные искусственным запахом кожи и далеко не новые машины, «спарфюмированные» под только что сошедшие с кон­вейера, имеют большую рыночную стоимость². Кроме того, запах играет роль и при узнавании людей. В одном из исследований ученый-психолог попросил нескольких мужчин и женщин в течение одних суток носить футболки, не принимая душ и не пользуясь парфюмерией и дезодоран­тами. По истечении 24 часов каждая (нестиранная) футболка была упа­кована в отдельный пакет. Затем всех участников исследования попро­сили понюхать то, что находилось в трех пакетах, не заглядывая внутрь. В одном из них была его (или ее) футболка, во втором — футболка дру­гого мужчины, в третьем — та, которую носила какая-то другая жен­щина. Около 75% испытуемых смогли найти свою футболку, опираясь

¹ См.: Marshall DA„ Moult on D.G. Olfactory sensitivity to a-ionine in humans and dogs
// Chemical Senses. 1981. 6. P. 53-61; Cain W.S. Olfaction // R.C. Atkinson, R.J. Herrnstein,
G. Lindzey, R.D. Luce (Eds.). Stevens' handbook of experimental psychology. N. Y.: Wiley,
1988. У. 1. Perception and motivation, rev. ed. P. 409-459.

² См.: Winter R. The smell book: Scents, sex, and society. Philadelphia: Lippincott,
1976.

Глейтман Г ., Фридлунд А, Райсберг Д . Исследование ощущений             131

лишь на запах, и, кроме того, им удалось правильно определить, муж­чина или женщина носили каждую из двух других футболок¹.

Обоняние как контактное чувство

Обоняние — такое чувство, которое дает нам очень важную инфор­мацию не только о предметах, находящихся на большом расстоянии, но и близко от нас. Возьмем, к примеру, то, что находится у нас во рту². Мы можем почувствовать запах котлет, лежащих на нашей тарелке, но также мы можем распробовать их вкус, положив котлету в рот. Этот вкус — как, впрочем, и все вкусы вообще — зависит, в основном, от нашего обоняния. Потому что то, что мы привыкли называть «вкусом» еды, редко является результатом работы лишь вкусовых рецепторов; почти всегда это комбинация вкуса, текстуры, температуры и — что важнее всего — запаха. Когда у нас сильный насморк, нам кажется, что еда совершенно лишена вкуса. И хотя в такие моменты мы все еще раз­личаем четыре основных вкуса — аромат потерян и еда кажется безвкус­ной. Если исчез запах, мы уже не сможем отличить уксус от тонкого красного вина или яблоко от луковицы. Для гурмана, шеф-повара или дегустатора вин чувствительный нос иногда гораздо более важен, чем чувствительный язык.

Слух

Слух представляет собой реакцию на такую физическую величину, как давление, и с этой точки зрения является близким родственником кожных чувств. Однако, в отличие от тактильных ощущений, слуховые ощущения информируют нас о том, что давление изменяется благодаря событиям, происходящим на расстоянии многих метров от нас.

Звук

Что представляют собой слуховые стимулы? В окружающем нас мире все время происходят какие-то физические движения — зверь про­шмыгнул в зарослях кустарника или колеблются голосовые связки у вашего соседа. Такое движение активизирует частицы воздуха, находя-

¹ См.: Russell M . J . Human olfactory communication // Nature. 1976. 260. P. 520-22;
McBurney D.H., Levlne J.M., Cavanaugh Р . Я . Psychophysical and social ratings of human
body odor // Personality and Social Psychology Bulletin. 1977. 3. P. 135-138.

² См.: Rosin P. Human food selection: The interaction of biology, culture, and individual
experience // L.M. Barker (Ed.). The psychology of human food selection. Westport, Conn.:
AVI Publ. Co., 1982.

132

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

щиеся вокруг двигающегося объекта, а они, в свою очередь, «толкают» другие частицы, которые сообщают этот импульс дальше. Само пере­мещение частиц очень незначительно (около одной миллионной доли сантиметра) и непродолжительно (частица возвращается в свое исходное положение спустя несколько тысячных секунды), но этого действия до­статочно для того, чтобы создать кратковременный импульс, расходя­щийся во все стороны от движущегося объекта наподобие кругов на воде, в которую бросили камень.

Даже если движение длится очень недолго, оно порождает серию колебаний в воздухе. Когда звуковые волны достигают уха, они иниции­руют дальнейшие микроизменения и в конце концов срабатывают слу­ховые рецепторы. Затем рецепторы запускают различные нейрональные реакции, которые, в свою очередь, достигают головного мозга и застав­ляют нас переживать слуховые ощущения.

Звуковые волны характеризуются амплитудой и частотой. Амп­литуда описывает давление, сообщаемое каждой частицей воздуха своей соседке. Это давление колеблется от минимального до максимального по мере движения звука. Обычно та амплитуда, которую мы стараемся из­мерить, соответствует максимальному уровню давления, возникающему на гребне звуковой волны. Частота волны описывает частоту возникно­вения ее гребней. Сколько времени проходит между одним из гребней волны и следующим за ним? Этот интервал называют длиной звуковой волны. Хотя более обобщенно звуковые волны описываются частотой, которая определяется количеством ее гребней (пиков) в секунду. Посколь­ку скорость звука в какой-либо среде постоянна, частота обратно пропор­циональна длине волны (рис. 2).

    Длина волны               

Рис. 2. Стимул для слуха

Колеблющийся предмет определенным образом толкает окружаю­щие его молекулы; затем эта пульсация распространяется, как кру­ги по воде, в которую бросили камень. Чтобы описать это пример, понадобится измерить давление воздуха в единичной точке простран­ства. Давление звука колеблется, как показано на этом рисунке. Максимальное давление определяется амплитудой звуковой волны; интервал между пиками давления определяет длину волны

Глейтман Г., Фридлунд А. , Райсберг Д . Исследование ощущений            133

И амплитуда, и частота суть физические характеристики самой зву­ковой волны, но они достаточно легко сопоставляются с такими психо­логическими величинами, как громкость и высота звука. Проще гово­ря, звук нам будет казаться громче по мере увеличения его амплитуды и выше — по мере возрастания частоты.

Амплитуда и громкость звука. Диапазон звуковой амплитуды, вос­принимаемой человеком, настолько огромен, что ученые решили изме­рять эту величину с помощью логарифмической шкалы; поэтому гром-

Таблица 1

Громкость различных звуков

 

Звук	Громкость звука, дБ
Запускаемый космический корабль (расстояние 50 м)	180
Самая громкая рок-группа	160
Болевой порог (приблизительный)	140
Близкий гром; средняя рок-группа	120
Крик	100
Шумный автомобиль	80
Нормальный разговор	60
Шепот	20
Шорох листьев	10
Слуховой порог	0

Таблица 2 Частоты некоторых музыкальных звуков

 

Звук	Частота звука, Гц
Самая высокая нота рояля	4214
Самая высокая нота флейты-пикколо	3951
Самый высокий звук сопрано	1152
Самый высокий звук альта	640
Среднее «до»	256
Самый низкий звук баритона	96
Самый низкий звук баса	80
Самая низкая нота контрабаса	29
Самый низкий звук рояля	27
Самый низкий звук органа	16

134

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

кость звука измеряется в децибелах (табл. 1). В психологическом смыс­ле воспринимаемая громкость возрастает в два раза, если громкость зву­ка увеличивается на 10 дБ¹.

Частота и высота звука. Частота звука обычно измеряется количе­ством полных волновых циклов в секунду, или герцами (по имени гер­манского физика Генриха Герца). Частоты, соответствующие различным музыкальным звукам, показаны в табл. 2. Молодые взрослые люди мо­гут слышать звуки частотой от 20 до 20000 Гц, причем максимальная чувствительность наблюдается для звуков из средней части этого диапа­зона. По мере старения человека его звуковая чувствительность ухудша­ется, особенно это относится к высоким частотам.

Возникновение ближних стимулов

У млекопитающих слуховые рецепторы расположены глубоко внут­ри уха в органе, по форме своей напоминающем улитку (он так и назы­вается — улитка). Чтобы достичь улитки, звуку приходится проби­раться нелегким путем. Наружное ухо собирает звуковые волны из воз­душной среды и направляет их к барабанной перепонке — упругой мембране, находящейся в конце слухового прохода. Звуковые волны за­ставляют барабанную перепонку колебаться, а эти колебания, в свою очередь, передаются на пластинку овального отверстия, разделяющую среднее ухо и внутреннее ухо. Операция передачи осуществляется тре­мя крошечными косточками, имеющими общее название «слуховые кос­точки». Колебания барабанной перепонки воздействуют на первую кос­точку, которая, начав двигаться, передает это движение второй кос­точке, а она — третьей, которая и завершает эту цепочку, сообщая «рисунок» колебания прикрепленной к ней пластинке овального отвер­стия. Колебание пластинки овального отверстия порождает колебания жидкости, находящейся внутри улитки, вызывая реакцию рецепторов

Зачем существует такой окольный путь передачи звука? Звуковые волны приходят к нам по воздуху, и ближний стимул, характерный для слуха, представляет собой кратковременный перепад воздушного давле­ния. Но внутреннее ухо заполнено улиточной жидкостью (перилимфой). Поэтому, чтобы мы что-нибудь услышали, изменения воздушного давле­ния должны вызвать изменения давления жидкости. Известно, что жид­кость привести в движение гораздо труднее, чем воздух. Чтобы решить данную проблему, передающие давление волны должны быть каким-то образом усилены на пути к рецепторам; работу, связанную с их уси­лением, и выполняют различные части слухового органа. Например,

¹ См.: Stevens S.S. The measurement of loudness // Journal of the Acoustical Society of America. 1955. 27. P. 15-19.

Глейтман Г ., Фридлунд А., Райсберг Д . Исследование ощущений         135

слуховые косточки выполняют функцию рычагов, используя рычажную силу для увеличения звукового давления. А барабанная перепонка при­мерно в двадцать раз больше по площади, чем пластинка овального от­верстия, на которую воздействуют слуховые косточки. В результате до­вольно незначительная сила звуковых волн, воздействующих на барабан­ную перепонку, превращается в гораздо более внушительную силу, оказывая давление на меньшую по площади пластинку овального от­верстия.

Преобразования в улитке

Почти по всей своей длине улитка разделена на верхнюю и нижнюю части при помощи нескольких структур, включая основную мембрану. Сами слуховые рецепторы называются волосковыми клетками. Эти клет­ки — в каждом ухе их примерно по 15 тысяч — расположены между ос­новной мембраной и другими мембранами, находящимися выше <...>.

Перемещение пластинки овального отверстия вызывает изменение давления в улиточной жидкости, что, в свою очередь, заставляет коле­баться основную мембрану. Колеблющаяся основная мембрана деформи­рует волосяные клетки, и, таким образом, самый непосредственный сти­мул воздействует на рецепторы. Каким образом движения волосяных клеток вызывают слуховое ощущение? Основной момент в данном воп­росе — это восприятие высоты звука, а сенсорные качества высоты зави­сят от частоты звуковой волны.

Участки основной мембраны и высота звука. Согласно локализаци-онной теории высоты, впервые предложенной Германом Гельмгольцем (1821 —1894), различные участки основной мембраны реагируют на зву­ки разной частоты. А нервная система, в свою очередь, способна опреде­лить высоту звука по тому, в какой части основной мембраны колебание было более сильным. Стимуляция волосковых клеток одного конца ос­новной мембраны приводит к ощущению высокого звука, а стимуляция волосковых клеток, находящихся на другом ее конце, вызывает ощуще­ние низкого звука.

Постулат Гельмгольца был проверен в серии классических экспе­риментов Георга фон Бекеши (1899—1972), чьи работы, посвященные изучению слуха, принесли автору Нобелевскую премию в 1961 г. Рабо­тая с препаратами улиток людей и животных, Бекеши отделил часть стенки улитки таким образом, что смог наблюдать под микроскопом функционирование основной мембраны в моменты колебания пластинки овального отверстия, которое он раздражал с помощью электрического тока. Он обнаружил, что такая стимуляция приводит к волнообразной вибрации основной мембраны (рис. 3). Когда он стал варьировать часто­ту колебаний стимула, пики деформации начали возникать в разных областях мембраны, как и предполагал Гельмгольц. При высоких час-

136

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

тотах пики обнаруживались ближе к овальному отверстию, а по мере снижения частоты этот пик смещался все ближе и ближе к верхушке улитки¹. Получается, что высокие и низкие частоты воздействуют на разные волосковые клетки, в результате чего стимулируются различные слуховые нервные волокна и, значит, — различные участки головного мозга.

Частота звука и частота возбуждения нервных волокон. По мере того как снижается частота стимула, деформируемый участок основной мембраны становится все шире и шире. При частоте ниже 50 Гц волна, вызванная стимулом, деформирует почти равномерно всю поверхность мембраны². Однако мы способны различать и звуки частотой 20 Гц, так что локализационная теория не описывает картину полностью. По-види­мому, нервная система обладает еще каким-то арсеналом средств, поми­мо поверхности основной мембраны, для различения высоты звука.

Высоту звука можно определять с помощью теории частоты, ко­торая основана на разнообразии частот передачи нервных импульсов по

 

 

Рис. 3. Деформация основной мембраны под действием звука: А — мембрана схематически изображена как простой прямоугольный лист бумаги. На самом деле, конечно же, она гораздо тоньше и свернута в спираль; Б — взаимо­связь между частотой звука и расположением пиков деформации основной мемб­раны. Пик деформации может располагаться на различных расстояниях от стре­мечка (третьей косточки, которая приводит в движение мембрану, ударяя по пла­стинке овального отверстия). Как показывает рисунок, чем выше частота звука, тем ближе к стремечку будет находиться этот пик³

¹ См.: Bekeshi G. von. The ear // Scientific American. 1957. 197. P. 66-78.

² См.: KhannaS.M., Leonard D.G.B.Basilar membrane tuning in the cat cochlea //
Science, 1982. 215. P. 305-306; Hudspeth A.J. How the ear's works work // Nature. 1989.
341. P. 397-404.

⁸ См.: Lindsey P.H., Norman DA. Human information processing. N. Y.: Academic Press, 1977; Coren S., Ward L.M. Sensation and perception. San Diego, Calif.: HarcourtBrace Jovanovich, 1989.

Глейтман Г ., Фридлунд А ., Райсберг Д . Исследование ощущений            137

слуховому нерву. Для частот ниже 50 Гц частота звукового стимула мо­жет быть преобразована непосредственно в соответствующее количество нервных импульсов в секунду. Затем эта информация поступает в выше­лежащие нервные центры, которые интерпретируют ее как определенную высоту звука.

Современные исследования показывают, что в восприятии высоты звука участвуют оба этих механизма. По-видимому, высокие частоты кодируются в зависимости от местоположения вызванного ими пика на поверхности основной мембраны, а низкие — в зависимости от частоты нервных импульсов. Местоположение пика играет незначительную роль в восприятии частот ниже 500 Гц, а частота импульса почти не влияет на восприятие звуков, частота которых превышает 5000 Гц. В среднем диапазоне, между 1000 и 5000 Гц, действенны оба механизма, и здесь высоты различаются очень точно¹,

---

Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 170; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!