Механизмы самоорганизации цитоплазмы связаны с цитоскелетом
Каковы механизмы удивительной способности клеточной цитоплазмы к самоорганизации? Точно ответить на этот вопрос мы пока не можем, но некоторые соображения могут быть высказаны. Самоорганизация происходит даже в безъядерных клеточных фрагментах, следовательно, ядро для нее не нужно. Как мы видели, важнейшей частью самоорганизации являются перемещения цитоплазматических органелл, образующих эндоплазму в центральной части фрагмента или гиганта, туда же в гигантских клетках перемещаются и ядра. Естественно предположить, что за эти движения ответственны те же структуры, что и за все другие движения в клетке: фибриллы цитоскелета с прикрепленными к ним и органеллам моторными молекулами.
Один из конкретных механизмов такого рода связан с микротрубочками. Напомню еще раз, что в целой клетке микротрубочки растут радиально из центросомы, расположенной около ядра, при этом каждая микротрубочка имеет два конца: центральный минус-конец и периферический плюс-конец. Хотя в отрезанном фрагменте центра нет, микротрубочки в нем перераспределяются, образуя радиальную систему с плюс-концами в центре фрагмента и минус-концами на периферии (см. рис. 1). Механизм этого перераспределения был недавно проанализирован Родионовым и Бориси. Эти исследователи приготовили фрагменты из пигментных клеток (меланоцитов) кожи черных аквариумных рыбок. Дело в том, что эти клетки содержат в цитоплазме множество черных пигментных гранул, за движениями которых легко наблюдать в культуре. Во фрагментах цитоплазмы таких клеток пигментные гранулы при самоорганизации скапливались в центре, а микротрубочки расходились радиально из центра на периферию. В нормальной клетке различные органеллы, в том числе пигментные гранулы, двигаются при помощи специальных связанных с микротрубочками моторных молекул, динеинов и кинезинов. При этом динеины двигают органеллы к минус-концу микротрубочки, а кинезины – к плюс-концу. Оказалось, что, применив специальный ингибитор, угнетающий действие динеина, можно подавить самоорганизацию микротрубочек и гранул во фрагменте. Ингибиторы кинезинов оказались неэффективными. Таким образом, перемещение гранул и минус-концов микротрубочек в центр фрагмента оказалось результатом их перемещений, осуществляемых при помощи динеина (рис. 3). Эта работа Родионова и Бориси доказала реальное существование по крайней мере одного зависимого от цитоскелета механизма самоорганизации. Однако известно, что элементы самоорганизации во фрагментах могут сохраняться даже после деполимеризации микротрубочек. Поэтому весьма вероятно, что существуют и другие механизмы, зависимые от других цитоскелетных структур – микрофиламентов.
|
|
|
|
|
|
Рис. 3. Упрощенная схема возможного механизма самоорганизации микротрубочек и органелл во фрагменте цитоплазмы, основанная на данных Родионова и Бориси. Слева – две микротрубочки, соединенные с разными участками одной органеллы (кружок). Предполагается, что присоединение осуществляется через посредство специального белка – динеина, способного двигать органеллы вдоль микротрубочек от плюс-конца к минус-концу. Справа – вызываемые динеином взаимные перемещения микротрубочек и органеллы привели к тому, что эта органелла образовала подобие центра, от которого отходят в противоположные стороны две микротрубочки. Ориентированные плюс-концами к периферии
Под наружной мембраной каждой клетки расположен сократимый кортикальный слой актиновых микрофиламентов; у клеток, прикрепленных к дну культуры, этот слой растянут. Можно сравнить кортекс с растянутой резиновой лентой, стремящейся сократиться к своему центру. Очевидно, если разрезать эту ленту на фрагменты, каждый из фрагментов будет сокращаться к своему новому центру. Наоборот, если несколько кусков ленты склеить друг с другом, то объединенная лента будет сокращаться по направлению к новому единому центру. Сходным образом кортекс клеток и фрагментов во всех ситуациях натянут относительно центра. Натяжение будет ориентировать микрофиламенты кортекса: представьте себе сетку, которую кто-то растянул, все нити в ней станут ориентироваться относительно направлению натяжения. Ориентировка микрофиламентов может направлять зависимые от этих микрофиламентов движения органелл к центру. Этот довольно простой механизм пока остается гипотетическим. У нас нет пока прямых данных, подтверждающих его роль в самоорганизации. Изучение механизмов самоорганизации лишь начинается.
|
|
|
Дата добавления: 2020-01-07; просмотров: 104; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!