Влияние состава пищи на отделение поджелудочного сока. 1 страница
В периоды покоя поджелудочной железы секреция полностью отсутствует. Во время и после еды секреция поджелудочного сока становится непрерывной. При этом количество выделяющегося сока, его переваривающая способность и продолжительность секреции зависят от состава и количества принятой пищи.
Наибольшее количество сока выделяется на хлеб, несколько меньше — на мясо и минимальное количество сока секретируется на молоко. Сок, полученный на мясо, имеет более щелочную реакцию, чем сок, выделяющийся на хлеб и молоко. При употреблении пищи, богатой жирами, в поджелудочном соке содержание липазы в 2—5 раз больше, чем в соке, который выделился на мясо. Преобладание в пищевом рационе углеводов приводит к увеличению количества амилазы в поджелудочном соке. При мясной диете в поджелудочном соке обнаруживается значительное количество протеолитических ферментов.
27 Пищеварение в кишечнике
Кормовые массы, частично переваренные в желудке, постепенно, отдельными порциями поступают в кишечник, где они смачиваются поджелудочным, кишечным соками и желчью.
Секреция поджелудочного сока. Очень важное значение в пищеварении имеет сок поджелудочной железы. Секрецию поджелудочной железы изучают с помощью острых и хронических опытов. При острых опытах в проток поджелудочной железы вводят канюлю, соединенную с регистратором, позволяющим определить величину секреции. Результаты острых опытов не дают возможности всесторонне изучить секреторную деятельность поджелудочной железы.
|
|
|
Хронические опыты на собаках проводят с фистулой протока поджелудочной железы по способу И. П. Павлова. У животного вырезают кусочек стенки двенадцати перстной кишки вместе с впадающим в него протоком поджелудочной железы. Стенку кишки зашивают, а вырезанный кусочек вшивают в кожу. Однако из протока сок все время выделяется наружу, поэтому очень трудно сохранить длительно здоровыми таких животных.
Ф 
истулу протока поджелудочной железы у крупного рогатого скота получают следующим образом. Вырезают небольшой участок двенадцатиперстной кишки с впадающим в нее протоком поджелудочной железы. Оба конца изолированного отрезка кишки зашивают и в нее вставляют фистульную трубку. Концы перерезанной кишки сшивают и тоже вставляют вторую фистульную трубку. Обе фистульные трубки вы водят наружу и соединяют между собой трубкой, образуя внешний мостик анастомоз во время опыта резиновую трубку снимают и собирают поджелудочный сок (рис. 30).
Сок поджелудочной железы - это прозрачная бесцветная жидкость щелочной реакции. Плотность сока 1,008; рН 7,2-8,0 (у лошадей - 7,3-7,58, у крупного рогатого скота - около 8). В поджелудочном соке 90 % воды и 10 % плотного остатка. В состав плотного остатка входят белковые вещества и минеральные соединения: двууглекислый натрий, хлористый натрий, хлористый кальций, натрий и др. Из минеральных веществ больше всего в нем двууглекислого натрия (до 0,7%). Поджелудочный сок содержит ферменты: трипсин, химотрипсин, карбоксиполипептидазы А и В, эластазу, α-амилазу, малыазу, лактазу, инвертазу, лигтазу, нуклеазы (рибонуклеазу, дезоксирибонуклеазу).
|
|
|
Трипсин расщепляет белки до пептидов и аминокислот, он выделяется в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока энтерокиназой. Химотрипсин выделяется в форме неактивного химотрипсиногена, активируется трипсином. Химотрипсин расщепляет белки и полипептиды до аминокислот.
Карбоксиполипептидазы действуют на полипептиды и отщепляют от них аминокислоты со стороны свободной карбоксильной группы. Дипептидаза расщепляет дипептиды на свободные аминокислоты
Эластаза действует на белки соединительной ткани - эластин, коллаген; протаминаза расщепляет протамины; нуклеазы - нуклеиновые кислоты НВ мононуклеотиды и фосфорную кислоту; α-амилаза - крахмал и гликоген до малыозы; мальтаза - малыозу до глюкозы.
|
|
|
Лактаза расщепляет молочный сахар на глюкозу и галактозу; она имеет существенное значение в пищеварении молодняка; инвертаза - сахарозу на глюкозу и фруктозу; липаза - жиры на глицерин и жирные кислоты (действие липазы значительно усиливается под влиянием желчи).
28 Всасывание в пищеварительном тракте. Механизм всасывания
Всасыванием называют процесс поступления различных веществ в кровь и лимфу через сложные биологические мембраны (кожу, клетчатку, слизистую и серозную оболочки брюшной полости и т. д.). Наибольшее биологическое значение имеет всасывание в пищеварительном тракте, так как этим путем организм получает все необходимые ему вещества для энергетических и пластических процессов.
Всасывание в пищеварительном тракте изучают методом прямых и косвенных исследований. С помощью прямых методов проводят исследования на фистульных животных. Например, животному с фистулами желудка и двенадцатиперстной кишки вводят в желудок исследуемые растворы и собирают через фистулу двенадцатиперстной кишки. Животным с фистулами кишечника или внешними анастомозами растворы вводят в один участок кишечника, а извлекают из другого. Всасывание исследуют также на животных с изолированным павловским желудочком или с изолированной петлей кишечника. Кроме того, проводят острые опыты на животных с перевязкой желудка или участка кишечника с двух концов. В изолированные участки вводят растворы и по изменению их состава определяют степень всасывания.
|
|
|
С помощью косвенных методов изучают химический состав крови и лимфы, оттекающих от различных отделов пищеварительного тракта. Для этой цели применяют методику ангиостомии - наложение канюли на кровеносные сосуды. Операцию осуществляют следующим образом: на наружной стенке кровеносного сосуда с помощью швов укрепляют тонкую металлическую трубку. Другой конец ее выводят на поверхность кожи. Для взятия крови в кровеносный сосуд через трубку вводят иглу шприца. Эта методика позволяет брать кровь в любое время из разных кровеносных сосудов. Широко используют также метод меченых атомов, который дает Возможность проследить скорость Всасывания отдельных веществ в разных отделах пищеварительного тракта, их судьбу в организме. Применяют и гистологический метод, исследуют появление различных веществ в слизистой пищеварительного тракта.
Слизистые оболочки различных отделов пищеварительного тракта обладают разной степенью всасывания. В ротовой полости всасывания почти не происходит, так как корм здесь находится непродолжительное время. В желудке всасываются вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества, но в небольшом количестве. Это обусловлено тем, что в желудке происходит выделение сока из протоков желез в его полость, и поэтому всасывание против тока жидкости затрудняется.
В преджелудках жвачных идет интенсивное всасывание. Слизистая преджелудков выстлана многослойным эпителием, имеющим очень тонкий ороговевший слой, снабженный большим количеством кровеносных сосудов. Всасывательная поверхность слизистой преджелудков велика, поскольку она покрыта обильным количеством ворсинчатых образований. В книжке всасывательная поверхность значительно увеличена за счет листочков. В преджелудках жвачных всасываются вода, летучие жирные кислоты, глюкоза, аминокислоты, растворы минеральных солей и другие вещества. Всасывание в преджелудках зависит от интенсивности процессов переваривания корма.
В двенадцатиперстной кишке размеры всасывания невелики, кишка короткая, и в ней мала всасывающая поверхность.
Самое интенсивное всасывание у всех животных происходит в тонком кишечнике, где очень большая всасывающая поверхность. Слизистая тонких кишок образует очень много складок. На ней имеется огромное количество ворсинок (до 2500 на 1 см что в 20-25 раз увеличивает поверхность слизистой кишечника. У коровы общая поверхность ворсинок достигает 17 м у лошади - 12, у собаки - 0,52 м. Очень много ворсинок в начальном отделе кишечника, по направлению к толстой кишке количество их уменьшается. Ворсинки покрыты однослойным каемчатым цилиндрическим (призматическим) эпителием. На каждой эпителиальной клетке расположены мельчайшие микроворсинки (до 3000), что в 30 раз повышает всасывающую поверхность ворсинки. Таким образом, микроворсинки значительно увеличивают общую всасывающую поверхность слизистой оболочки кишечника; например, у собак она достигает 500 м.
К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, которые в ней разветвляются на капилляры. Вне периода всасывания большинство капилляров не функционирует. Кровь оттекает от ворсинок по венам. В центре ворсинки находится лимфатическая полость, которая служит началом лимфатического сосуда. Внутри ворсинки присутствуют гладкие мышечные волокна, а также нервные волокна с нервными сплетениями, расположенными в подслизистом слое (рис. 34).
Всасывание питательных веществ происходит и в толстых кишках, но здесь оно невелико, так как большая часть из них всасывается раньше.
В толстых кишках всасываются летучие жирные кислоты и особенно вода.
В 
процессах всасывания осуществляются фильтрация, диффузия и осмос. На уровень фильтрации влияет гидростатическое давление в кишечнике. Увеличение его до 8-10 мм рт. ст. ускоряет всасывание, но при достижении давления до 80-100 мм рт. ст. кровеносные сосуды ворсинок сдавливаются и всасывание прекращается. Однако в кишечнике гидростатическое давление обычно не превышает 3-5 мм рт. ст., поэтому фильтрация незначительно ускоряет всасывание.
Более существенное значение, чем фильтрация, имеют диффузия и осмос. Например, законами осмоса объясняют всасывание воды из гипотонических растворов. Если ввести в кишку раствор глюкозы с меньшей концентрацией по сравнению с концентрацией ее в крови, то вначале всасывается вода, а потом глюкоза. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей ее содержание в крови, вначале всасывается глюкоза, а потом уже вода.
При введении в участок кишки, изолированный путем перевязки с двух концов, изотонического раствора хлористого натрия или сыворотки крови, они быстро всасываются, не смотря на одинаковое осмотическое давление в крови и полости кишечка. Всасывание этих случаях нельзя объяснить диффузией и осмосом. Однако, если отравить эпителий кишечника фтористым натрием, кишечная стенка будет вести себя к обычная полупроницаемая мембрана и всасывания не произойдет, поскольку переход веществ через нее осуществляется по законам осмоса. Вода из кишки всасывается в 100 раз быстрее, чем если бы она всасывалась в точном соответствии с процессами диффузии и осмоса. Все указывает на то, что всасывание происходит в результате активной деятельности клеток эпителия слизистой оболочки кишечника. Оно связано с процессами обмена веществ в эпителиальных клетках, в которых при всасывании увеличивается потребление кислорода и образуется тепловая энергия. Понижение температуры или применение ядов, угнетающих обмен веществ, подавляет всасывание.
Движение ворсинок ускоряет всасывание: сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаблении создается разреженность в лимфатических полостях и сосудах, и в результате этого всасываются вещества, растворенные в химусе.
Движение ворсинок вызывают различные раздражители, среди них значительную роль играют вещества, образующиеся при пищеварении в кишечнике. К ним относят продукты переваривания белка - пептиды и аминокислоты, глюкозу, желчные кислоты, экстрактивные вещества. В слизистой оболочке кишки вырабатывается особый гормон - вилликинин, который возбуждает движение ворсинок. Наличие гуморальной стимуляции движения ворсинок подтверждается тем, что введение крови сытой собаки в кровь голодной вызывает у последней движение ворсинок. Сокращение ворсинок регулируется сплетением Мейсснера, заложенным в подслизистом слое у основания ворсинок. Механические раздражения их плотными частицами химуса во время движения кишок усиливают движения ворсинок.
Всасывание белков. Белки всасываются в кишечнике в основном в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов. Степень всасывания последних точно не установлена. Полипептиды могут образовываться из аминокислот в стенке кишечника и поступать в кровь. Некоторые белки при избыточном поступлении их с кормами частично всасываются без расщепления. Подобные явления отмечают у новорожденных животных. У них глобул молозива всасываются без изменений, и в результате этого организм получает готовые имунные тела. У травоядных животных, главным образом у жвачных, расщепление белка под влиянием микроорганизмов начинается в желудке, где и происходит их частичное всасывание.
Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в кишечнике, главным образом в виде моносахаридов - глюкозы, галактозы, фруктозы и мальтозы. При избытке в корме дисахаридов часть их может всасываться без предварительного расщепления до моносахаридов. Различные моносахариды всасываются с неодинаковой скоростью. Быстрее всасываются глюкоза и галактоза; скорость всасывания фруктозы меньше в 2 раза, а мальтозы - в 6 раз по сравнению с глюкозой. Следовательно, эпителиальная клетка кишечника обладает высокой избирательностью в резорбции углеводов. Это, видимо, определяется наличием на мембране микроворсинок специфичных транспортных систем для переноса различных сахаров. По данным Уголева, на мембранах микроворсинок имеется транспортный конвейер, который осуществляет передачу ферментов и их переносчиков.
У жвачных количество всасывающейся глюкозы и других моносахаридов невелико, так как большая часть углеводов сбраживается у них до летучих жирных кислот в преджелудках и в таком виде здесь и всасывается. По скорости всасывания их можно расположить в следующем порядке: уксусная, масляная, пропионовая. Смеси кислот всасываются быстрее, чем каждая кислота в отдельности. Всасывание этих кислот обусловлено активными процессами эпителия рубца.
Всасывание жиров. Расщепление жиров в пищеварительном тракте невелико. Расщепляется только примерно 30-45 % всего количества жира, поступающего с кормом. Поэтому всасывание жира происходит как в виде продуктов его расщепления глицерина и жирных кислот, так и в виде нерасщепленного эмульгированного жира. Всасывание жиров без предварительного расщепления возможно только тогда, когда они хорошо эмульгированы и образуют тонкодисперсную систему, состоящую из мельчайших капелек жира, диаметр которых меньше 0,5 мкм. Жиры с высокой точкой плавления эмульгируются и всасываются труднее, чем с низкой. Без предварительного расщепления может всосаться 97-98 % растительного масла, а тристеаринов - 10-15 %.
Глицерин хорошо растворяется в воде и поэтому быстро всасывается. Жирные кислоты нерастворимы в воде, для их всасывания необходимо присутствие желчных кислот в полости кишечника. Желчные кислоты вступают в связь с жирными кислотами и образуют сложные комплексные соединения, хорошо растворимые в воде и легко проникающие в эпителиальные клетки ворсинок кишечника. Здесь они распадаются на свои компоненты.
Освободившиеся жирные кислоты проникают в лимфатические сосуды, затем поступают в печень. Во всасывании жира важную роль играет желчь. Это наглядно показывает опыт Дастра. Если у кролика перевязать желчный проток и соединить желчный пузырь с тонкой кишкой ниже обычного места впадения желчного протока, то наблюдают следующее. Лимфатические сосуды будут заполнены жиром только ниже нового места поступления желчи, а в участке, куда она обычно поступала, лимфатические сосуды не содержат жира.
В слизистой кишечника жирные кислоты быстро вступают во взаимодействие с глицерином, в результате чего образуются частицы нейтрального жира. Их можно обнаружить, рассматривая под микроскопом препараты из слизистой кишечника, обработанные осмиевой кислотой, которая окрашивает жир в черный цвет. Всосавшиеся жиры в основном поступают в лимфатическую систему и лишь в небольшой части - в капилляры кровеносной системы. В толстых кишках жир всасывается в основном в виде эмульсии.
Механизм всасывания жиров еще не совсем выяснен. До последнего времени считали, что продукты их гидролиза всасываются в кровь из кишечника путем пиноцитоза. Однако исследования, проведенные с применением электронного микроскопа, показали, что роль пиноцитоза во всасывании жиров незначительна. Всасывание их проходит более сложно при тесном взаимодействии между структурой энтероцитов и транспортируемыми жировыми частицами.
Р. О. Файтельберг делит процесс всасывания жиров на несколько этапов: 1) транспорт продуктов полостного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; 2) транспорт хиломикронов через мембраны эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов; 3) транспорт жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети в вакуоли пластинчатого комплекса. Жиры всасываются с различной скоростью зависимости от количества, качества и химического строения их молекул.
Всасывание воды и минеральных веществ. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта. В желудке ее всасывается немного, так как здесь она задерживается мало. Основное всасывание воды происходит в кишечнике.
У различных видов сельскохозяйственных животных в силу особенностей процессов пищеварения всасывание воды в желудочно-кишечном тракте происходит неодинаково. У жвачных резорбция воды начинается в преджелудках. Интенсивное всасывание воды происходит в рубце и сетке овец. Активно всасывается вода в изолированном рубце крупного рогатого скота и овец. По данным Синещекова, в многокамерном желудке жвачных всасывается до 70 % выпитой воды. Однако, несмотря на то, что желудок резорбирует большую часть выпитой воды, высокой способностью всасывать ее обладает и кишечник. Так, в изолированной петле тонкой кишки овец за 1 мин всасывается от 47 до 53 % введенной воды.
В пищеварительном тракте циркулирует большое количество воды, что обусловлено преимущественно секрецией пищеварительных соков. Так, у коровы в течение суток вместе с пищеварительными соками выделяется 100-180 л воды, которая почти полстью всасывается в кишечнике, с калом выделяется около 10 % воды. Скорость всасывания воды изменяется, если она смешана с солями, сахаром или химусом. Переход воды кишечника в кровь зависит от осмотического давления раствора. Из гипертонических растворов вода не всасывается, наоборот, она переходит из крови в полость кишечника и снижает концентрацию раствора.
При всасывании изотонических растворов, таких как вода, так и растворенные в ней соли проходят через слизистую кишечника независимо друг от друга.
Минеральные вещества всасываются в основном в тонком кишечнике. Всасывание хлористых солей натрия и калия идет лучше из гипо- и изотонических растворов. Соли кальция всасываются в кишечнике в результате образования комплексных соединений с жирными и желчными кислотами. На интенсивность всасывания кальция влияет количество солей натрия и калия. Избыток калия по сравнению с натрием ухудшает всасывание кальция.
Фосфор всасывается из органических и неорганических соединений. Быстрота его всасывания зависит от скорости расщепления этих соединений.
Железо усваивается в виде окисных и закисных солей, причем всасывание закисных солей происходит быстрее. Микроэлементы медь, цинк, йод, бром, кобальт и другие всасываются в виде органических и не органических соединений.
Регуляция процессов всасывания. Роль нервной регуляции процессов всасывания изучена недостаточно. Считают, что ее участие проявляется в пределах тех же закономерностей, которые наблюдают в отношении регулирования секреторной и моторной деятельности пищеварительного тракта. Степень активности моторных и секреторных процессов определяет размеры всасывания кишечным эпителием. На процессы всасывания влияет кора больших полушарий, что доказывается выработкой условных рефлексов, тормозящих или ускоряющих процесс всасывания различных веществ.
Дата добавления: 2019-11-25; просмотров: 409; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!