Разложение высокомолекулярных соединений –полисахаридов, целлюлозы, пектиновых веществ, углеводов, липидов, белков
Разложение целлюлозы осуществляют различные представители бактерий, грибов и простейших. Все эти микроорганизмы называются целлюлозо- литическими. К целлюлозолитическим грибам относятся представители родов Fusarium, Chaetomium и Neocallimastix, а также виды Trichoderma viride, Aspergillus fumigatus, Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani, Myrothecium verrucaria. Разложение целлюлозы осуществляют простейшие родов Diplodinium, Eudiplodinium, Entodinium. К целлюлозолитическим бактериям относятся: аэробные, анаэробные виды. Аэробное расщепление целлюлозы осуществляют представители родов Cytophaga, Sporocytophaga, Polyangium, Sporangium, Bacillus, Actinomyces, Alcaligenes, Cellulomonas, Pectobacterium, Erwinia, Microbispora, Pseudomonas, Streptomyces и Thermomonospora. В анаэробных условиях целлюлозу расщепляют представители родов Bacteroides, Butyrivibrio, Clostridium, Fibrobacter, Thermoanaerobacter и Ruminococcus. Разложение целлюлозы с помощью микроорганизмов проходит в несколько этапов. Ферментная система, осуществляющая разложение целлюлозы до глюкозы, носит название целлюлазного комплекса. В его состав входят по меньшей мере три фермента: эндо-β- 1,4-глюканаза, экзо-β-1,4-глюканаза, β-глюкозидаза. Процесс расщепления целлюлозы протекает следующим образом: под действием фермента эндо-β-1,4-глюканазы происходит разрыв различных β-1,4-гликозидных связей внутри макромолекулы с образованием больших фрагментов со свободными концами. Затем под влиянием экзо-β-1,4-глюканазы от концов образованных фрагментов отщепляются дисахариды целлобиоза. β-глюкозидаза осуществляет гидролиз целлобиозы с образованием 2 молекул глюкозы. При аэробном разложении целлюлозы глюкоза далее окисляется в основном до СО2 и Н2О. Могут также накапливаться в небольших количествах органические кислоты. При анаэробном распаде целлюлозы первоначальный продукт ее гидролиза – глюкоза подвергается сбраживанию, в результате чего образуются различные органические кислоты (уксусная, молочная, муравьиная, масляная, янтарная), этанол, СО2, Н2. Состав продуктов брожения отличается у разных видов микроорганизмов. Примером анаэробного сбраживания целлюлозы являются микробиологические процессы, которые осуществляются в рубце жвачных животных.
|
|
|
Пектиновые вещества входят в состав срединных пластинок, образующихся между стенками соседних растительных клеток. Существуют три типа пектиновых веществ: протопектин – водонерастворимая составная часть клеточной стенки; пектин – водорастворимый полимер галактуроновой кислоты, содержащий метилэфирные связи; пектиновая кислота – водорастворимый полимер галактуроновой кислоты, свободный от метилэфирных связей. Микроорганизмы синтезируют следующие ферменты, катализирующие распад пектиновых веществ: протопектиназу, осуществляющую разложение протопектина с образованием растворимого пектина; пектинэстеразу, гидролизующую метилэфирную связь пектина с образованием пектиновой кислоты и метилового спирта; пектиназу (полигалактуроназу), разрушающую связи между отдельными составляющими галактуроновой кислоты, пектина или пектиновой кислоты с образованием свободной D- галактуроновой кислоты. Способность расщеплять пектиновые вещества присуща многим грибам и бактериям. Из бактерий высокой пектолитической активностью обладают представители рода Bacillus (B. macerans, B. polymyxa), рода Clostridium ( С. pectinovorum, C. felsineum, C. pectinolyticum, C. flavum, C. corallinum и др.), рода Pectobacterium (P. carotovorum, P. atrosepticum и др.). Пектиновые вещества разлагаются под влиянием фитопатогенных грибов Botrytis cinerea и Fusarium oxysporum. Следует отметить, что численность пектолитических микро - организмов в почве чрезвычайно велика (10 5 клеток на 1 г почвы) Микроорганизмы, разлагающие пектиновые вещества, играют важную роль при мочке льна, конопли, джута, канатника, кенафа и других лубоволокнистых растений. Цель этого процесса – отделение пучков целлюлозных волокон от остальных растительных тканей, которые склеены пектиновыми веществами. Пектолитические ферменты, кроме того, используются для различных технических целей (например, для осветления фруктовых и овощных соков).
|
|
|
Липиды встречаются в растительных и животных клетках в виде запасов питательных веществ. По химическому составу это чаще всего глицериды – сложные эфиры глицерина и жирных кислот. В почву и водоемы липиды попадают с остатками растений и животных. Жиры рыб, морских животных и растительных масел характеризуются большим количеством ненасыщенных жирных кислот и поэтому подвергаются быстрому окислению. Многие микроорганизмы имеют фермент липазу, катализирующую гидролиз жиров до глицерина и жирных кислот. Большинство микроорганизмов легко осуществляют этот процесс, но с трудом разрушают высшие жирные кислоты. Дальнейшее окисление глицерина и жирных кислот идет различными путями.
|
|
|
Глицерин фосфорилируется до фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота окисляется до фосфоглицеринового альдегида. Фосфоглицериновый альдегид гликолитическим путем превращается в пировиноградную кислоту. Пируват в зависимости от видовой специфичности микроорганизмов подвергается дальнейшим превращениям. Жирные кислотыокисляются медленно. Превращение жирных кислот состоит из ряда β-окислений с участием ферментов липооксигеназ. Уксусная кислота (получающаяся при β-окислении жирных кислот) подвергается дальнейшим превращениям через ряд промежуточных реакций цикла Кребса до СО2 и воды. Жирные кислоты окисляются с последовательным отделением двух атомов углерода, дающих уксусную кислоту, и с образованием новой жирной кислоты. Новая жирная кислота подвергается снова β-окислению. Это окисление происходит до образования оксикислот, затем до образования кетокислот. Кетокислоты подвергаются декарбоксилированию с образованием алкилметилкетонов (рисунок Г.5). Кроме того, в окисленных жирах встречаются альдегиды, моно- и диглицериды, вторичные спирты, лактоны.
|
|
|
Липолитические микроорганизмы распространены в почве, воде, воздухе, на продуктах растительного и животного происхождения. Выраженной липолитической активностью обладают бактерии Pseudomonas fluorescens, Achromobacter lipoliticum, представители рода Micrococcus, Streptococcus aureus(особенно активны они в период интенсивного роста), грибы родов Aspergillus, Penicillium, Oidium lactis (молочная плесень), некоторые дрожжи.
Разложение липопротеидов микроорганизмами сопровождается отщеплением липидов с их последующим распадом. Например, холин (составная часть лецитина) в процессе гниения превращается в триметиламин, диметиламин и метиламин. При окислении триметиламина образуется оксид триметиламина, имеющий рыбный запах:
СН2ОН-СН2-ОНN(СН3)3 → N(СН3)3 → О=N(СН3)3
Из холина при гниении может также образовываться ядовитое вещество нейрин. В анаэробных условиях образуется фосфористый водород (фосфин), обладающий неприятным запахом.
Дата добавления: 2019-09-08; просмотров: 588; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!