ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA)
Хелицеровые включают около 40000 видов преимущественно наземных членистоногих. Первичные хелицеровые были водными животными. Их тело состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь возникает в результате объединения 7 сегментов (головных и грудных), причем седьмой сегмент у большинства представителей бывает почти полностью редуцирован. Брюшко у некоторых форм подразделяется на передне-брюшие и заднебрюшие. На головогруди находится 6 (в одной группе даже 7) пар одноветвистых конечностей, ножки брюшных сегментов либо видоизменены, либо отсутствуют.
Существенная особенность хелицеровых заключается в редукции у них усиков, или антеннул, придатков головной лопасти (акрона). Первая пара головогрудных конечностей превращена в хелицеры, которые служат для размельчения и раздавливания пищи. Вторая пара — педи-пальпы — меньше отличается от следующих за ней ходных ног и несет чувствительную и нередко хватательную функцию.
К подтипу хелицеровых принадлежат три класса: мечехвосты (Xipho-sura), ракоскорпионы, или гигантские щитни (Gigantostraca), и паукообразные (Arachnida).
401
КЛАСС I. МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)
Мечехвосты составляют небольшую и в настоящее время близкую к вымиранию группу водных членистоногих, которые в палеозое были многочисленны и разнообразны. В современной фауне мечехвосты представлены только 5 видами. Наиболее крупные формы достигают 50— 90 см в длину.
|
|
|
Xiphosura могут быть охарактеризованы как морские хелицеровые с широким уплощенным телом, состоящим из слитных головогруди и брюшка, подвижно сочлененных между собой. Брюшко с 6 парами пластинчатых жаброносных конечностей, сросшихся медианно, заканчивается мощным подвижным хвостовым шипом.
Строение (рис. 384, А, Б, В). Головогрудь покрыта большим спинным щитом, на котором расположены 2 пары глаз. На нижней стороне головогруди, впереди рта, прикрепляются небольшие трехчлениковые хелицеры, по сторонам рта лежат 5 пар ходных ног. Первая пара, соответствующая педипальпам других хелицеровых (с. 408), не отличается от остальных и, сходно с ними, оканчивается маленькими клешнями. Все ходные ноги одноветвисты, пятая пара их снабжена небольшим нерасчлененным рудиментарным жаберным придатком. У основания все ноги снабжены шиповатым жевательным отростком, кроме ползания конечности служат также для захвата пищи и ее размельчения.
На головогруди мечехвостов имеется рудиментарная пара конечностей, принадлежащая седьмому сегменту. Это хилярии — небольшие нерасчлененные придатки, вооруженные шипами.
Все конечности головогруди, начиная с хелицер, иннервируются от ганглиев брюшной нервной цепочки, которые вторично переместились на окологлоточные коннективы.
|
|
|
Рис. 384. Строение мечехвоста. А — вид со спинной стороны (из Ван дер Ховен); Б — вид с брюшной стороны (из Снодграсса): В — схема сегментации (по П. Иванову); Г —
жаберная ножка мечехвоста (из Беклемишева):
7 — головогрудной щит, 2 — рот, 3 —сложные глаза, 4 — ходные ноги. 5 —хилярии, 6 —жаберная крышка, 7 — брюшной отдел, 8—хвостовой шип, 9 — жаброносные ножки, 10—хелицера. //— одиночные глазки, 12 — членистая ножка, 13—жаберный придаток, I— XIII — сегменты, границы ки-
торых показаны пунктиром, а — акрон
402
Брюшко снабжено шестью парами листовидных конечностей. Сама ножка при этом остается рудиментарной, а жаберный придаток уплощается и разрастается (рис. 384, Г). Первая пара конечностей преобразуется в защитные пластинки — жаберные крышки. Остальные же на своей задней поверхности несут многочисленные жаберные листочки.
Хвостовой шип, которым заканчивается тело мечехвоста, представляет собой, как показывает эмбриональное развитие, сложное образование. В его состав кроме тельсона входят зачатки трех последних брюшных сегментов.
Пищеварительная система мечехвостов имеет характерные особенности. Рот ведет в пищевод, выстланный хитиновой кутикулой. Пищевод открывается в большой мускулистый жевательный желудок, лежащий в передней части головогруди и выстланный кутикулой, покрытой грубыми зубцами. Перетертая в нем пища поступает в длинную среднюю
|
|
|
Рис. 385. Внутреннее строение мечехвоста. А — кровеносная система (по Мильн-Эдвардсу); Б — нервная система (по Догелю); В — выделительная система — коксальная железа (по Паттен); Г — женская половая система (из Догеля):
1 — передняя аорта, 2 — сердце, 3 — остии, 4 — боковые артерии, 5 — продольные артериальные стволы, 6 — головной мозг, 7 — окологлоточные коннективы, 8 — нервы, иннервирующие конеч ности, 9 — брюшная нервная цепочка, 10 — боковые продольные нервные стволы, // — слепые мешковидные выпячивания. 12 — выводной проток, 13—наружная выводная пора, 14 — «сетевид- ный» яичник
403
кишку, в которую впадают две пары протоков объемистой печени, заполняющей почти всю головогрудь и состоящей из множества разветвленных железистых трубочек. В клетках печени происходит внутриклеточное переваривание мелких частиц пищи. Кишечник заканчивается задней кишкой. Порошица расположена на заднем конце тела у основания хвостового шипа.
|
|
|
Кровеносная система хорошо развита (рис. 385, Л). Длинное трубчатое сердце снабжено 8 парами остий — небольших отверстий, ведущих из сердца в перикардиальную полость. Сзади сердце слепо замкнуто, а спереди продолжается в переднюю аорту; по бокам от него отходят еще 4 пары коротких боковых артерий, сливающихся в два мощных продольных ствола. Из артерий гемолимфа изливается в пространство между внутренними органами. Здесь она собирается в систему синусов, по которым поступает сначала в околосердечную полость, а оттуда через остии в сердце. Гемолимфа содержит дыхательный пигмент — гемоциа-нин, придающий ей синеватый оттенок.
Нервная система (рис. 385, Б). Головной мозг мечехвостов внешне не расчленен. Однако он имеет довольно сложное гистологическое строение и содержит кроме зрительных центров остатки ганглиев, которые иннервировали исчезнувшие у хелицеровых усики или антеннулы. Сзади к мозгу прилегают утолщенные участки окологлоточных коннектив, посылающие нервы к хелицерам. Кроме того, от окологлоточных коннектив иннервируются все конечности головогруди, а также жаберные крышки. Брюшная нервная цепочка снабжена 6 ганглиями, из которых задний имеет сложное строение и образован слиянием нескольких нервных узлов. Интересная особенность нервной системы мечехвостов заключается в том, что отходящие от ганглиев брюшной нервной цепочки нервы брюшных конечностей соединены боковыми нервными продольными стволами (рис. 385,Б).
Органы чувств. Мечехвосты обладают двумя парами глаз. Одна пара небольших одиночных глазков лежит на спинной стороне головогруди над мозгом, непосредственно по сторонам от срединной линии. Другая пара крупных глаз помещается кнаружи от срединных. Эти глаза имеют своеобразное строение: слагаются из многочисленных соприкасающихся глазков, но прикрыты одним общим прозрачным утолщением хитиновой кутикулы, не разделенным на отдельные участки.
Органы выделения представлены парой коксальных желез (рис. 385,В). Каждая железа состоит из сильно извитого протока, на одном из концов которого располагается несколько следующих друг за другом слепых мешковидных выпячиваний; последние не что иное, как видоизмененные целомодукты, воронки которых отделены от полости тела (миксоцеля) слоем целомического эпителия. Протоки правой и левой желез открываются наружу у основания первых члеников — кокс пятой пары ходных ног. Отсюда возникло и название самих органов.
Половая система. Мечехвосты раздельнополы. Половые железы парны и имеют вид сильно ветвящихся и анастомозирующих между собой трубчатых мешочков (рис. 385,Г); их выводные протоки открываются под жаберными крышками на первом сегменте брюшка.
Развитие. Эмбриональное развитие сопровождается метаморфозом. Однако личинка, выходящая из яйца, обладает полным числом сегментов, хотя задние сегменты брюшка несколько недоразвиты, так как лишены еще конечностей. Эта личинка известна под названием трилобит-ной стадии вследствие ее внешнего сходства с трилобитами (рис. 386). Брюшко личинки вместо хвостового шипа заканчивается небольшим щитком.
404
Современные Xiphosura обитают в тропических и субтропических морях; их распространение носит прерывистый характер, они встречаются в Атлантическом океане у берегов Северной и Центральной Америки (Limulus polyphemus), а также на Малайском архипелаге, близ Индокитая, у Филиппинских и Японских островов (Tachypleus и Carcinoscor-
|
|
|
|
|
|
Рпс. 386. «Трилобитпая» личинка Limulus. Вид с брюшной стороны (по П. Иванову)
Рис. 387. Ископаемый мечехвост Hemiaspis limuloides (no Вудворду)
plus). Мечехвосты живут близ берегов на глубине 4—10 м. Самки откладывают яйца в песок в полосе отлива.
Остатки современных мечехвостов находят, начиная с триаса. Но известны и гораздо более древние представители этого класса. Так, Hemiaspis (рис. 387) встречается в силурийских отложениях. Следует заметить, что у Hemiaspis брюшко состояло еще из свободных сегментов.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 307; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!