ПОДКЛАСС IV. РАКУШКОВЫЕ РАКИ (OSTRACODA)
Сюда относятся мелкие, часто различимые только под микроскопом морские и пресноводные ракообразные, отличающиеся крайней специализацией. Во-первых, тело их целиком заключено в двустворчатую раковину— разросшийся кара-паке. Во-вторых, туловище отличается крайним уменьшением числа сегментов. Остракоды — конечный этап очень древней эволюционной линии, совершенно независимой от подкл. Branchiopoda, которых они на первый взгляд напоминают.
Рис. 290. Мешкогрудые раки. Л — Asco- thorax ophioctenis, самец; Б — Dendro- gaster dichotomus, самка (по Вагину): / — антеннула, 2—место основания мантийной складки, 3 — мантия, 4 — брюшко, 5 — анус, 6 — кишка, 7 — грудные ножки, 8—нервная система (зачернена), 9 — максиллярная железа, 10 — ротовой конус |
Туловище остракод утратило всякие следы сегментации, но, если судить по числу ножек, грудь у них состоит только из 2—3 сегментов. Имеется науштиальный глаз, сложные глаза, как правило, отсутствуют. На голове, кроме того, расположены антеннулы, антенны, мандибулы и 2 пары максилл. Затем следуют 2 пары грудных ножек и, в некоторых случаях, еще пара так называемых чистилок, которые, вероятно, представляют видоизмененные ножки. Главным органом передвижения обычно служат антенны, но у некоторых пресноводных видов для плавания употребляются одновременно обе пары усиков. Грудные ножки играют существенную роль при ползании. Сердца и жаберных придатков у большинства остракод нет. Из яйца выходит науплиус, уже обладающий раковиной и представляющий, следовательно, хороший пример сдвига на раннюю стадию развития закладки органа, сильно развитого во взрослом состоянии.
|
|
Известно около 2000 видов ракушковых. В большинстве — это обитатели морей, но имеется и множество пресноводных видов, а южноафриканский Mesocypris terresfris живет даже в лесной подстилке влажного тропического леса.
Ракушковые питаются очень разнообразной пищей — растительной и животной, среди них есть даже прожорливые хищники. Они ведут плавающий (планктонный), ползающий и роющий образ жизни.
К самым обычным пресноводным формам у нас в СССР принадлежат Cypris pubera и Heterocypris reptans (см. рис. 256), встречающиеся массами в мелких водоемах и лужах. Размеры остракод колеблются у морских видов от 0,2 до 23 мм, а у пресноводных — от 0,3 до 7,3 мм.
Ископаемые остракоды встречаются начиная с кембрия. Ввиду разнообразия и многочисленности они имеют известное значение при определении местонахождений нефти наряду с фораминиферами.
ПОДКЛАСС V. ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)
В противоположность остальным ракообразным подавляющее большинство представителей подкласса Malacostraca обладает постоянным
|
|
322 |
числом сегментов: 4 головных, 8 грудных и 6 брюшных (исключение составляют только тонкопанцирные раки отряда Leptostraca; см. ниже). Голова или образует цельную головную капсулу — сложную голову, в состав которой кроме акрона и 4 головных сегментов входит первый сегмент груди (отр. Amphipoda, Isopoda), или представлена протоцефало-ном (акрон +сегмент антенн). В последнем случае челюстные сегменты головы сливаются с несколькими или со всеми сегментами груди в особый отдел, называемый челюстегрудью. Брюшко снабжено 6 парами
Рис. 291. Небалия Nebalia geoffroyi, самец (по Клаусу):
/ — антенна, 2 — антеннула, 3 — глаз, 4 — поперечная мышца, 5 — грудь,
6 — семенник, 7 — сердце, 8 — двускатный панцирь, 9—брюшко, 10 —
тельсон, // — брюшные ножки
конечностей. Органами выделения во взрослом состоянии, как правило, служат антеннальные железы. Половые отверстия лежат у самки на 6-м, у самца на 8-м грудном сегменте. В развитии характерна личинка зоеа.
Русское название подкласса не совсем удачно, так как некоторые черты строения, например развитие на всех брюшных сегментах двувет-вистых конечностей, явно примитивнее, чем у других ракообразных. Вероятно, высшие ракообразные в процессе эволюции развились как самостоятельная ветвь независимо от других подклассов; очевидно, в каждом из подклассов Crustacea сохранились свои специфические примитивные особенности строения и развития.
|
|
К подклассу Malacostraca, объединяющему свыше 14000 видов, относится 14 отрядов, из которых ниже рассматриваются лишь главные.
Отряд 1. Тонкопанцирные (Leptostraca). Небольшой, состоящий всего из 8 видов отряд мелких морских раков, обладающих некоторыми чертами низкой организации. Leptostraca имеют 7 (не 6) сегментов брюшка; голова, грудь и часть брюшка покрыты двускатным панцирем, между половинами которого имеется поперечная мышца (как у Ostracoda). Во взрослом состоянии обладают не только антеннальными, но и слегка редуцированными максиллярными железами. Представитель Nebalia (рис. 291).
Отряд 2. Ротоногие (Stomatopoda). Небольшой, но своеобразный отряд морских раков. Тело вытянутое (до 34 см длиной), с очень длинным и мощным брюшком. Имеется протоцефалон. Четыре первых грудных сегмента входят в состав челюстегруди. Передние 5 пар (в особенности же 2-я пара) грудных ног изменены в хватательные конечности. Последний членик 2-й пары ног сплющен с боков в виде зазубренного лезвия и может, как перочинный нож, вкладываться в особый желоб предпоследнего членика. Жабры развиты на грудных и особенно брюшных конечностях.
|
|
Взрослые ротоногие раки большей частью ведут роющий образ жизни на дне моря, личинки встречаются в планктоне. Stomatopoda живут
323 |
11* |
преимущественно в теплых морях. Число известных до сих пор видов около 170. Представитель — рак-богомол (Squilla oratoria; рис. 292) до 20 см длины. В Средиземном море, а также в Тихом и Индийском океанах существует промысел некоторых крупных ротоногих, употребляемых в пищу.
// V/7
Рис. 292. Рак-богомол Squilla oratoria (из Бирштейна): / — антеннулы, 2 — антенны, 3—• глаза, 4 — наружные чеш;н антенн, 5 — первичная голова, 6—карапакс, 7 — грудные сегменты, 8 — брюшко, 9 — тельсон, 10 — последняя пара брюшных ног, 11 —- брюшные ноги
Отряд 3. Мизиды (Mysidacea). Ракообразные, внешне напоминающие небольших креветок (с. 328), но сходство это поверхностное и вызвано сходным образом жизни, именно приспособлением к плаванию. Длина тела в среднем от 10 до 20 мм. Известно около 500 преимущественно морских, реже пресноводных видов.
Имеется протоцефалон. В состав челюстегруди входит не более трех передних грудных сегментов. Одна передняя пара грудных ножек превращена в ногочелюсти. Все грудные конечности двуветвисты. Жабр нет, газообмен совершается через стенку карапакса. Питаются мизиды мелкими частицами детрита, которые отфильтровывают щетинками обеих нижних челюстей и ногочелюстей.
324 |
Рис. 293. Расщепленноногий рачок Mysis relicta (по Сарсу)
Самка вынашивает яйца в выводковой сумке, расположенной на груди. Из сумки выходит молодь, мало отличающаяся от взрослых животных.
К обычным представителям мизид относится Mysis rslicta (рис. 293), обитающий в холодных и чистых озерах северных областей европейской части СССР, в Северной Европе и Северной Америке. Практическое значение мизид велико — они составляют существенную долю в пищевом рационе некоторых промысловых и искусственно разводимых рыб.
Отряд 4. Кумовые (Сшпасеа). Небольшие (от 10 до 35 мм) ракообразные, в общем близкие к мизидам, но ведут роющий образ жизни. Переднебоковые углы карапакса
Рис. 294. Самка кумового рачка Diastylis goodsiri (по Сарсу):
/ — передний угол карапакса, 2 — антеннула, 3—грудные ниги, 4 — брюшко, 5 — тельсон, 6 — грудь, 7 — карапакс
вытянуты вперед, сближены и несут небольшие боковые отверстия, сообщающие пространство под панцирем с наружной средой. В остальных местах края карапакса плотно прилегают к телу. Зарываясь в грунт, рачок выставляет наружу только передний конец тела с отверстиями карапакса, через которые вода проникает под панцирь и омывает дыхательные полости.
В состав челюстегруди входят 3 передних сегмента груди, конечности которых превращены в ногочелгости. Грудные ножки большей частью двуветвисты, брюшные конечности частично не развиты. Сложные глаза рудиментарны или отсутствуют. Яйца вынашиваются самкой в выводковой сумке на груди. Развитие без метаморфоза.
Кумовые — преимущественно морские обитатели, лишь немногие живут в пресных водах. Чисто пресноводная форма Lamprops corroensis живет в озерах и реках Дальнего Востока. К. обычным морским представителям относятся роды Cumopsis и Diaftylis (рис. 294). Кумовые — излюбленная пища некоторых рыб.
Рис. 295. Равноногие раки Isopoda. A — мокрица РогсеШо; Б — водяной ослик Asellus aquaiicus (чз Догеля) |
Отряд 5. Равноногие (Isopoda). Большая (4500 видов) процветающая группа ракообразных, отличающаяся высокой пластичностью организа-
325
шш; среди равноногих немало морских, пресноводных, а также наземных и паразитических форм.
Рис. 296. Самка паразитического равноногого рака Cancricepon elegans (из Бирштейна): / — выводковая сумка, 2 — грудные ножки, 3 — грудь, 4 — брюшные ножки, 5 — уроподы, б — брюшко, 7 — карликовый самец, сидящий на самке |
Тело обычно уплощено дорзовентрально (рис. 295). Размеры тела колеблются от 1 мм до 5 см, только глубоководный морской Bathynomus достигает 27 см. У равноногих раков сложная компактная голова, в состав которой кроме акрона и головных сегментов входят еще 1—2 сегмента груди. Конечности последних превращены в но-гочелюсти. На голове расположены большие фасеточные глаза. Карапакс отсутствует; грудные сегменты несут одноветвистые ходильные ножки. Брюшко короче груди, в большинстве случаев все брюшные сегменты или часть их срастаются с анальной лопастью. Пять пар передних брюшных ног служат для дыхания; они состоят из короткого основания и двух широких листовидных жаберных ветвей, которые направлены назад
и прилегают друг к другу, как листы книги. Экзоподиты одной пары брюшных ног образуют прочную крышку, покрывающую все жаберные листочки. Такое строение дыхательного аппарата позволило некоторым представителям Isopoda приспособиться к жизни на суше. Примером могут служить мокрицы, дышащие кислородом, растворенным в тонком слое влаги, покрывающей жаберные листочки. Часть мокриц, впрочем, дышат атмосферным воздухом, у таких форм на экзоподитах передних брюшных ног имеется глубокое впячивание покровов, от которых отходят слепо замкнутые на концах дыхательные трубочки, называемые псевдотрахеями.
Среди паразитических изопод имеются временные (Aega) или постоянные (Cymothoa, Livoneca) эктопаразиты рыб. Некоторые формы паразитируют на ракообразных. Таков, например, Cancricepon (рис. 296), обитающий в жаберной полости креветок и крабов.
Яйца у нзопод развиваются в выводковой камере на груди самки до личиночной стадии, называемой манкой. Манка отличается от взрослых животных главным образом недоразвитыми последними и грудными ногами, но у паразитических форм имеет ряд специальных приспособлений к подвижной активной жизни, связанной с поисками нового хозяина. К широко распространенным представителям отряда принадлежит пресноводный водяной ослик — Asellus aquaticus (см. рис. 295, Б), обычны мокрицы — РогсеШо (см. рис. 295, Л) и Oniscus.
Отряд 6. Разноногие, или бокоплавы (Amphipoda). .По числу видов (4500) этот отряд не уступает предыдущему. Большинство бокоплавов обитает в море, среди них имеются как донные, в том числе роющиеся в грунте или живущие в защитных трубках, так и планктонные виды. Многие населяют пресные воды, немногие ведут паразитический образ жизни.
Тело бокоплавов большей частью сжато с боков (рис. 297). Голова, как и у равноногих, цельная, к ней присоединены 1—2 грудных сегмента. Глаза фасеточные. Карапакс отсутствует. Ножки всех грудных сегментов
326 |
устроены различно, некоторые вооружены хватательными крючками и почти все несут листовидные жаберные пластинки. Брюшные конечности хорошо развиты, три передние пары двуветвисты, снабжены плавательными щетинками и служат для плавания, задние пары направлены назад и вместе с тельсоном служат для прыгания. В период размножения у самок образуется на груди выводковая камера, в которой вынашиваются развивающиеся яйца. Из камеры выходит молодь, строением не отличающаяся от взрослых. Большинство бокоплавов
Рис. 297. Бокоплав Gammarus lacustris (по Сарсу) |
всеядно, немало хищников, которые преобладают среди планктонных форм. Паразитами являются китовые вши — Cyamidae, грызущие кожу хозяина.
Среди представителей Amphipoda заслуживают
упоминания морские блохи — Gammarus и Anisogammarus, массами населяющие приливно-отливную зону многих морей. Особенно богато бокоплавами дно материкового склона северных морей. Так, в Чукотском море на 1 м2 дна обитает около 40 000 особей. К обычным пресноводным бокоплавам принадлежит озерный бокоплав — Gammarus lacustris, широко распространенный в северном полушарии (рис. 297). В Байкале имеется фауна нигде более не встречающихся бокоплавов (240 видов).
Практическое значение амфипод довольно велико, поскольку они составляют излюбленный корм различных рыб. В связи с этим некоторые пресноводные бокоплавы были перенесены и акклиматизированы в ряде озер и водохранилищ.
Отряд 7. Эуфаузиевые (Euphausiacea)—небольшой отряд высших ракообразных, насчитывающий лишь около 80 видов. Это планктонные обитатели моря, внешне похожие на небольших креветок (с. 328). Характеризуются наличием протоцефалона и че-люстегруди, в состав которой вошли все грудные сегменты, и развитием карапакса. Эуфаузиевые, как и креветки, имеют ряд сходных приспособлений к плаванию в толще воды. Однако Эуфаузиевые легко отличимы от креветок наличием свободных, не прикрытых карапаксом жабр, сидящих на основаниях грудных ножек (рис. 298). Последние двуветвисты и в отличие от десятиногих раков не образуют ногочелюстей и служат только для плавания.
327 |
Рис. 298. Эуфаузиевый рак Euphausia pellucida (по Сарсу)
Характерны для эуфаузиевых хорошо развитые фасеточные стебельчатые глаза и органы свечения — фотофоры, особенно у глубоководных форм. Обычно фотофоров бывает 10 пар, расположенных на глазных стебельках, грудных и брюшных сегментах. Эуфаузиевые — хорошие пловцы, передвигающиеся главным образом при помощи сильных брюшных ног. Размеры тела колеблются от 7 до 96 мм.
Самка откладывает яйца в воду или прикрепляет их к брюшным ножкам. Из яйца выходит науплиус.
Эуфаузиевые массами размножаются в некоторых районах моря, где служат пищей различным морским млекопитающим и рыбам. Так, в антарктических водах скопления усатых китов связаны с зонами массового размножения так называемого криля — Euphausia superba. В Баренцевом море массовый вид Thysanoesia raschii — пища сельди, морского окуня, трески и других промысловых рыб.
Отряд 8. Десятиногие (Decapoda). Этот отряд объединяет крупных и во многих отношениях наиболее высокоорганизованных ракообразных. Имеется первичная голова — протоцефалон, несущая две пары усиков и стебельчатые глаза. Все сегменты груди сливаются с челюстными сегментами головы и покрыты карапаксом. Передние три пары грудных ног превращены в ногочелюсти! Первая пара ходных ног большей частью в виде клешней. Грудные конечности у более примитивных форм двувет-вистые, гребные, у большинства же одноветвистые, ибо экзоподит исчезает. Жабры располагаются на грудных конечностях, частью же на боках самого тела. Очень разнообразны форма и строение брюшка у десятиногих. В одних случаях брюшко большое, длинное, с хорошо развитыми ножками, которые служат для плавания. Последние, однако, у ряда форм сильно уменьшаются в размерах и активного участия в движении уже не принимают. В других случаях брюшко теряет часть конечностей, становится мягким и асимметричным (раки-отшельники). Наконец, крабы обладают очень небольшим, симметричным, подогнутым впереди брюшком, которое несет рудиментарные конечности.
К десятиногим принадлежит свыше 8500 видов. Они распространены очень широко, встречаясь на всех глубинах морей и океанов. Особенно разнообразна фауна десятиногих на мелководье тропических морей. К пресноводным формам относятся речные раки и некоторые крабы и креветки. Некоторые виды крабов и раков-отшельников перешли к наземному образу жизни.
Самки десятиногих прикрепляют яйца к брюшным ножкам и вынашивают их до вылуплсния молоди. Из яйца большей частью выходит личинка, резко отличающаяся от взрослого животного, например у крабов и раков-отшельников — зоеа, а у омаров — мизидная стадия. Только у некоторых низших креветок первая личиночная стадия представлена науплиусом. Для пресноводных и глубоководных морских форм характерно прямое развитие, когда из яйца выходит миниатюрное, почти сформированное животное.
Практическое значение десятиногих немаловажно, ибо многие из них представляют ценный продукт питания. Важное промысловое значение имеют речные раки (Potamobius), которые в СССР употребляются как пищевой продукт и являются ценным предметом экспорта, омары (Но- marus), лангусты (Palinurus), креветки (Crangon, Pandalus), а также многие крабы (Cancer, Callinectes). В СССР высоко развита крабокон-сервная промышленность, использующая «камчатского краба» — Рага- lithodes catntschatica.
Подотряд 1. Natantia объединяет наиболее примитивные формы десятиногих, обладающих хорошо развитым длинным брюшком, несущим конечности, используемые для плавания. Типичные представители этой группы — разнообразные креветки: Pandalus (рис. 229,Л), Cran gon и др.
328
со 1чЭ «С |
Рис. 299. Представители десятиногих ракообразных. А — креветка Pandalus borealis; Б — краб Carcinus тае- nas; В — рак-отшельник Pagurus bernltardiis (из Бирштейна)
Подотряд 2. Reptantia. По числу представителей значительно больший, включает формы, отличающиеся как по строению, так и по биологии. Общим признаком является то, что они не используют для плавания брюшные конечности. Последние развиты значительно слабее, чем у представителей подотр. Natantia, часто рудиментарны, а их количество уменьшено.
Reptantia подразделяются на несколько «отделов». Типичные представители отдела Palinura — лангусты (Palinurus) —довольно крупные морские ракообразные, без клешней. Широко известны и формы, относящиеся к отделу Astacura, — омары (Homarus), пресноводные речные раки (Potamobius; см. рис. 252) и др. У них, так же как и у лангустов, длинное симметричное брюшко с небольшими двуветвистыми конечностями, но первая пара ходных ног несет мощные клешни. Отдел Anomura, или неполнохвостые, включает разнообразных раков-отшельников (например, Pagurus; рис. 299,5), прячущих свое мягкое асимметричное брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков. Некоторые неполнохвостые перешли к жизни на суше: наземный рак-отшельник—СоепоЫ-1а, краб-разбойник — Birgus latro. Последний представляет большой интерес как форма, более или менее хорошо приспособленная к наземному образу жизни. Краб-разбойник обитает на некоторых островах Тихого и Индийского океанов вдали от моря, роет неглубокую норку, которую покидает только ночью. Питается маслянистыми плодами тропических растений. В период вылупления личинок из яйца самка уходит в море. Вышедшие личинки в течение нескольких месяцев живут в планктоне, а затем опускаются на дно. Здесь они забираются в пустые раковинки моллюсков и становятся очень похожими на типичных раков-отшельников. В таком виде они и выходят на сушу, где через некоторое время оставляют раковину и превращаются во взрослых крабов-разбойников.
К этому же отделу относится камчатский краб — Paralithodes camlschatica (рис. 300), внешне похожий на настоящих крабов (с. 330). Он никогда не использует раковины моллюсков, однако его маленькое подогнутое вперед брюшко сохраняет асимметричное строение.
Рис. 300. Камчатский краб Paralithodes camtschatica. В размахе ног самец достигает 1,5 м при массе до 7 кг (по Догелю) |
Представители отдела Brachyura (короткохвостые, или крабы) отличаются маленьким, подогнутым под грудь симметричным брюшком, короткими усиками и широким панцирем. Сюда относятся морские промысловые крабы Carcinus (см. рис. 299,Б), Cancer и многие другие, а также некоторые пресноводные и даже наземные формы.
330
1 |
ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA)
Подтип трахейных включает наземных членистоногих, дышащих при помощи трахей. Подавляющее большинство трахейных обладает хорошо обособленной слитной головой, состоящей из акрона и четырех сегментов. Конечности первого сегмента, соответствующие антеннам II раков, у всех Tracheata отсутствуют, а сам сегмент, называемый вставочным или интеркалярным, может подвергаться частичной редукции. Придатки головы трахейных представлены одной парой усиков, или ан-теннулами, и тремя парами ротовых конечностей — верхними челюстями (мандибулами) и первыми и вторыми нижними челюстями (максилла-ми). Сегментарный состав туловища и его подразделение па отделы сильно варьируют в пределах группы. Будучи сухо-воздушными организмами, Tracheata приобрели ряд морфофизиологических адаптации к существованию в условиях дефицита влаги.
Подтип трахейных включает два класса: Многоножки (Myriapoda) и Насекомые (Insecta).
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 275; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!