ПОДКЛАСС I. БРОДЯЧИЕ (ERRANTIA)

Головная лопасть хорошо развита, сегменты более или менее гомо-номны. Параподии хорошо развиты на всем протяжении тела, часто снабжены жабрами. Нефридии имеют метамерное расположение. В большинстве — свободноподвижные хищники. Представители: Aphrodite, или «морская мышь», густо покрытая длинными щетинками, Lepidonolus (см. рис. 211, Б), у которого тело покрыто двумя рядами пластинок — элитр, представляющих видоизмененные усики параподий, Alciope v ana-dis — планктонные прозрачные полихеты с сильно развитыми глазами, Nereis (см. рис. 211, А) —обыкновенная форма, обладающая эпитокной половозрелой стадией.

С подклассом Errantia, по-видимому, связана небольшая группа Му-zostomida, которую можно считать одним из отрядов бродячих полихет. Это сильно укороченные и уплощенные животные всего с пятью парами слабо развитых параподий. Myzostomida паразитируют на или внутри иглокожих, главным образом на морских лилиях.

К подклассу Errantia относятся и роющиеся в грунте Polygordius, Protodrilus и другие близкие к ним формы, а также олигомерный Dinop-hilus (см. рис. 212). Иногда на основании очень большой примитивности организации их выделяют в самостоятельный класс первичных кольче­цов (Archiannelida).

ПОДКЛАСС П. СИДЯЧИЕ (SEDENTARIA)

Головная лопасть слабо развита или редуцирована. Тело часто поде­лено на несколько гетерономных отделов, параподий развиты слабо, жабры ограничиваются лишь известным участком тела, чаще всего го­ловным. Нефридии развиты далеко не во всех сегментах. Живут обыкно­венно внутри трубок, постоянных или временных. Представители: Chae-topterus — тело гетерономно расчлененное, обладает способностью ярко светиться в темноте, Arenicola (см. рис. 211, Г) —пескожил, достигаю­щий в длину свыше 30 см, делает норки в песке, Serpula и Spirorbis (см. рис. 211, Д, Ж) — обладают сильно разветвленными пальпами и живут в известковой трубке, вход в которую животное может закрывать особой крышечкой, представляющей видоизмененное щупальце.

ПОДТИП II. ЛОЛСНОВЫЕ (CLITELLATA)

Для представителей подтипа Clitellata характерен гермафродитизм. Гонады утрачивают метамерное расположение. Имеется поясковая зона (clitellum). Развитие прямое. К подтипу относятся два класса: Малоще-тинковые (Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea).

КЛАСС I. МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ (OLIGOCHAETA)

Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами типа Annelida, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки параподий сохраняются, хотя и в ограниченном числе. Герма­фродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах перед­ней части тела. Имеются независимые от метанефридиев половые во­ронки. Живут в пресных водах или в почве. Насчитывается 3400 видов.

Строение и физиология. Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое. Мелкие формы малощетинковых едва достигают

268

0,5 мм, наиболее крупный представитель — земляной червь (Megascoli-des australls) длиной до 3 м. На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп (рис. 229). Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обыч­но велико (от 30—40 до 600), в редких случаях сегментов мало (7—9). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела. Это последние остатки исчезнувших параподий, обычно рас­положенные четырьмя пучками — парой бо­ковых и парой брюшных. Число щетинок в пучке варьирует. На конце тела находится не­большая анальная лопасть (пигидиум) с поро­шицей.

Кожный эпителий, образующий на поверх­ности тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми железистыми клетками. Особенно многочисленны слизистые и белковые однокле­точные железы в области пояска, который в период размножения червей ясно виден. Под эпителием лежат хорошо развитые слои кож-но-мускульного мешка — наружный кольцевой и более мощный внутренний продольный. Об­ширный целом поделен хорошо развитыми диссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий'отсутствует (рис. 230).

Рис. 229. Передний конец тела дождевого червя Lumbricus с правой (А) и брюшной стороны (Б) (из Матвеева): / — простомиум, 2 — боковые щетинки, 3 — брюшные ще­ тинки, 4 — мужское половое отверстие, 5 — женское по­ловое отверстие, 6 — семя- проводящая бороздка, 7 — поясок

Пищеварительная система состоит из ряда хорошо дифференцированных отделов — глот­ки, пищевода (иногда также зоба) и мускуль­ного желудка, средней и задней кишки (рис. 231). У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых желез. Они гус­то пронизаны кровеносными сосудами и слу­жат для удаления карбонатов, накапливаю­щихся в крови. Излишки извести поступают из желез в пищевод и служат для нейтрализа­ции гуминовых кислот, содержащихся в поеда­емых червями гниющих листьях. Спинная стен­ка средней кишки образует продольное жело-

бовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или тифлозоль; раз­витие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки (см. рис. 230).

Кровеносная система (рис. 231) устроена по тому же типу, что и у многощетинковых червей. Помимо пульсации спинного кровеносного со­суда кровообращение поддерживается сокращениями некоторых коль­цевых сосудов в передней части тела, называемых поэтому боковыми или кольцевыми сердцами. Так как жабры отсутствуют и дыхание совер­шается всей поверхностью тела, то в колее развивается обычно густая сеть капиллярных сосудов.

Органы выделения представлены многочисленными сегментарно рас­положенными метанефридиями (рис. 231). Хлорагогенные клетки, также участвующие в выделении, покрывают поверхность средней кишки и многие кровеносные сосуды (см. рис. 230). Продукты распада хлораго-генных клеток нередко склеиваются и сливаются друг с другом в более или менее крупные «бурые тела», которые накапливаются в полости те-

269

 

ла, а затем выводятся наружу через особые непарные спинные поры, имеющиеся у многих олигохет.

Нервная система имеет типичное для кольчецов строение и слагается из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюш­ной нервной цепочки (рис. 231). Лишь у самых примитивных представи­телей брюшные нервные стволы широко расставлены.

Органы чувств, так хорошо представленные у бродячих полихет, у малощетинковых развиты крайне слабо. Глаза почти всегда отсутству­ют. Интересно, что дождевые черви обнаруживают чувствительность к свету несмотря на то, что настоящих зрительных органов у них нет; их роль играют отдельные светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже. Они представляют интерес в том отношении, что носят характер вторичного приобретения Oligochaeta и явно обнаружи­вают множественную закладку, свойственную новоприобретаемым органам.

Половая система олигохет гермафродитна, гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов. Расположение гонад может сильно варьировать, мы ограничимся описанием их у дождевого червя (рис. 232). В 10-м и 11-м сегментах тела червя залегают 2 пары семен­ников, лежащих в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя пара­ми особых семенных мешков, последние развиваются как выпячивания диссепиментов (рис. 232). В семенные мешки половые клетки попадают из семенных капсул, после того как они отделились от семенников. В се-

16

-12

 

Рис. 230. Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris (по Пет-

рушевскому):

/ — кутикула, 2 — эпидермис, 3 — слой кольцевой мускулатуры, 4 — слой продольной муску­латуры, 5 — целомический эпителий, 6 — метанефридий, 7 — щетинка, 8 — мезентерий, 9 — брюшной сосуд, 10 — субневральный сосуд, // — брюшная нервная цепочка, 12 — хлораго-генные клетки, 13 — полость кишки, 14 — сосудистый плексус, 1В — тифлозоль, 16 — сосуд

тифлозоля, 17 — спинной сосуд

270

I

менных мешках живчики созревают, и зрелые спермин поступают обрат­но в семенные капсулы. Для вывода живчиков служат специальные про­токи. В семенной капсуле имеется по паре мерцательных воронок, от каждой из них отходит назад выводной канал. Оба канала каждой сто­роны сливаются в один продольный семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15-го сегмента. Половые воронки вместе с выводными протоками представляют настоящие целомодукты, т. е. образования ме-зодермальной природы.

Женская половая система образована одной парой очень мелких яичников в 13-м сегменте и парой коротких ворончатых яйцеводов, от­крывающихся на 14-м сегменте. Задний диссепимент женского сегмента образует лицевые мешки, сходные с семенными мешками (рис. 232).

J

Кроме того, к женской системе относятся еще 2 пары глубоких кожных впячиваний, семяпри­емников на брюшной стороне 9-го и 10-го сегмен­тов. Эти мешочки, не имеющие никакого сообще­ния с полостью тела, служат в качестве семя­приемников при перекрестном оплодотворении.

Наконец, косвенное отношение к половой сис­теме имеют еще многочисленные одноклеточные железки, образующие на поверхности тела на протяжении 32—37-го сегментов кольцевидное утолщение — поясок. Они выделяют слизь, слу­жащую для образования яйцевого кокона, и бел­ковую жидкость, идущую на питание развиваю­щегося зародыша.

Рис. 231. Анатомия дож­девого червя Lumbricus (по Вурмбаху): / — простомиум, 2 — цере­бральные ганглии, 3 — глот­ка, 4 — пищевод, 5 — боко­вые сердца, 6 — спинной кро­веносный сосуд, 7 — семен­ные мешки, 8 — семенники, 9 — семенные воронки, 10 — семяпровод, // — диссепи-менты, 12—метанефридии, 13 — дорзо-субнезральные сосуды, 14 — средняя кишка, 15 — мускулистый желудок, 16 — зоб, 17 — яйцевод. 18 — яйцевые воронки. 19 — яич­ник, 20 — семяприемник. Римскими цифрами обозна­чены сегменты тела

Оплодотворение дождевых червей перекрест­ное. Два животных прикладываются брюшными сторонами, головы обращены друг другу навстре­чу (рис. 233). Поясками обоих червей выделяет­ся слизь, одевающая их в виде двух муфт, поясок одного червя располагается против отверстий се­мяприемников другого. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая сокра­щением брюшной мускулатуры проводится по его поверхности к пояску, где и попадает в упо­мянутую ранее слизистую муфту. Семяприемни­ки партнера производят при этом как бы глота­тельные движения и воспринимают поступающее в муфту семя. Таким образом, семяприемники обоих особей заполняются чужим семенем. Так происходит копуляция, после чего черви расхо­дятся. Откладка яиц и их оплодотворение проис­ходят значительно позже. Червь выделяет вокруг тела, в области пояска, слизистую муфту, в ко­торую и откладываются яйца. Затем муфта спол­зает через головной конец червя. Во время про­хождения муфты мимо 9-го и 10-го сегментов семяприемники выдавливают в муфту находя­щееся в них чужое семя, которым яйца и опло­дотворяются. Муфта после этого смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, под защитой которого и происходит раз­витие яиц.

Кроме полового размножения у олигохет

271

 

наблюдается и бесполое размножение, которое протекает путем архито-мии (Lumbriculus variegatus, Enchytraeus). Тело олигохеты делится на две части: у передней регенерирует задний конец тела, а у задней — головной. При архитомии деление предшествует регенерационным про­цессам.

 

Рис. 232. Схема сагиттального разреза половых сегментов (IX—XV) Lumbricus terrestris:

1 — эпидермис, 2—кольцевой мускульный слой, 3—продольный мускульный слой, 4 — диссепимент, 5 — семенной мешок, 6 — семяприемник, 7 — семенник, 8 — се­менная капсула, 9—мужская половая воронка, W — семяпровод, 11 — яичник, 12 — женская полоная воронка, 13 — женское половое отверстие, 14 — мужское по­ловое отверстие, 15 — яйцевой меток (по Гессе)

Рис. 233. Спа­ривание олиго-хет Enchytraeus albidus (по Ми-хаэльсену)

Другой способ бесполого размножения — паратомия (с. 158) — свойствен Stylaria lacustris (рис. 234).

Развитие. Развитие у олигохет протекает без стадии личинки трохофоры. Яйца развиваются внутри лицевого кокона, из которого выходит уже вполне сформирован­ный червячок. У низших малощетинковых (отр. Naido-morpha) развивается несколько зародышей в одном ко­коне, содержащем водянистую жидкость. Яйца богаты желтком, дробление происходит по спиральному типу, причем спинной бластомер D четко выделяется своими размерами, что связано с резким увеличением его роли в формировании зародыша. За его счет образуются не только мезодермальпые телобласты, но также 4 пары эктодермальных телобластов, которые дают начало боль­шей части кожных покровов животного и нервную сис­тему.

У высших олигохет (отр. Lumbricomorpha) кокон со­держит питательную белковую жидкость, а яйца бедны желтком и, развиваясь, дают зародыш, который активно заглатывает белок и заслуживает поэтому название «скрытой личинки» (рис. 235). Перед вылуплепием заро­дыш испытывает род метаморфоза, превращаясь в моло­дого червяка.

Биология. Малощетинковые ведут пресноводный или же наземный образ жизни, лишь крайне редко встре­чаясь в морях. Пресноводные формы либо ползают по дну, либо сидят в вырытых в иле норках, высовывая из них в воду лишь заднюю половину тела, которой они

272

 

производят быстрые колебательные движения, служащие для усиления дыхания (Tubifex и др.)- Наземные формы, как правило, ведут роющий образ жизни, выползая из своих нор лишь ночью или в очень сырую по­году, ибо их нежная, покрытая слизистыми железами кожа не выносит подсыхания.

Как Polychaeta, так и Oligochaeta в высокой степени способны к ре­генерации.

Практическое значение. Дождевые черви имеют большее значение для сельского хозяйства. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние

на плодородие почвы. Во-первых, они прокладывают путь корням растений для проникновения в глубь почвы. Кроме того, ходы червей способствуют проникнове-

Рис. 234. Пресноводная олигохста Stylaria locustris (по Малевичу)

Рис. 235. Зародыш Lumbricus с брюшной стороны (из Давыдова): 1 — рот, 2 — глотка, 3—энтодерма, 4 — мезодермальные полоски, 5 — мезодер-мальные телобласты, 6 — эктодермаль-ные телобласты. 7 — эктодермальные полоски

нию в почву воды и воздуха, чем достигается очень важное для успеш­ного роста растений равномерное увлажение и вентиляция почвы. На­конец, черви постепенно проглатывают большое количество земли и раз­рыхляют почву. Выяснено, что черви, обитающие на площади в 1 га, выбрасывают за год на поверхность от 10 до 30 т переработанной ими почвы в виде экскрементов. В результате жизнедеятельности червей про­исходит перемешивание почвы, при этом поверхностные слои почвы постепенно освобождаются от небольших камней, уходящих глубже в почву. В дополнение ко всему черви удобряют почву, затаскивая в свои норки листья и другие растительные остатки и способствуя этим их быстрому разложению и образованию гумуса.

Пресноводные олигохеты играют значительную роль в экономике во­доемов, будучи одним из важных объектов питания денных рыб, так как в некоторых местах биомасса бентоса на 50—60% состоит из олигохет.

В последнее время проводится массовое разведение «горшечного чер­вя»— Enchytraeus, используемого как корм при выращивании рыб.

273

I

Классификация. Класс делится на два отряда: Naidomorpha и Lumb-ricomorpha, отличающихся среди прочих признаков особенностями раз­вития (с. 272).

Отряд 1. Naidomorpha объединяет главным образом водных представителей: Tubifex — небольшой червь, заселяющий в огромных количествах дно пресноводных водоемов; Stylaria (см. рис. 234), Aeolosoma — планктонная форма. Из видов, обитаю­щих в почве, можно назвать Enchytraeus.

Отряд 2. Lumbricomorpha. К нему относятся наряду с водными и наземные формы: Lumbricus, Eusenia — дождевые черви, тропическая гигантская форма Megascolides australis, «рачья пиявка» — Branchiobdella — паразит пресноводных раков.

КЛАСС II. ПИЯВКИ (HIRUDINEA)

Пиявки — сильно измененные потомки Oligochacta. Это свободножи-вущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью. Морские, пресно­водные и в редких случаях наземные животные. Известно около 400 видов пиявок. Пиявки могут быть охарактеризованы как полимерные Clitellata со стабилизированным числом сегментов, без щетинок. Сег­менты пиявок разделены на вторичные колечки. На переднем и заднем концах тела имеется по присоске. Ясной головной и анальной лопасти нет. Характерна сильная редукция целома и превращение его в лакунар-ную систему, содержащую кровь. Пространство между внутренними ор­ганами заполнено паренхимой. Гермофродиты с прямым развитием.

Рис. 236. Медицин­ская пиявка Hiru-do medicinalis (из Матвеева): / — передняя присос­ка, 2 — задняя при­соска

Строение и физиология. Тело, вытянутое в длину и явственно сплю­щенное в спинно-брюшном направлении, чем пиявки напоминают плос­ких червей. Внешнее сходство с Plathelminthes, a именно с сосальщиками, еще увеличивается присутст­вием двух присосок (рис. 236). Передняя присоска помещается на нижней стороне головного конца и ок­ружает рот. Задняя сильнее развитая присоска лежит на заднем конце тела; непосредственно над ней нахо­дится порошица. Параподии, щетинки, щупальца и жабры, как правило, отсутствуют. Однако у примитив­ной пиявки Acanthobdella из подкласса древних пия­вок Archihirudinea отряда щетинконосных пиявок Acanthobdellida на первых пяти сегментах еще имеют­ся щетинки, сходные с таковыми малощетинковых чер­вей (см. рис. 243, А, Б). Тело обнаруживает очень частую рубчатость, причем имеющиеся на нем узкие колечки (рис. 236) не соответствуют настоящим сег­ментам, затрагивая лишь покровы и отчасти мускула­туру. Расположение внутренних органов показывает, что пиявки сегментированы, но настоящих сегментов в их теле значительно меньше, чем наружных колечек. На один настоящий сегмент приходится обыкновенно от 3 до 5 наружных колец. Количество сегментов в те­ле пиявок постоянно и меньше, чем у большинства Oligochaeta. Тело пиявок состоит из 33 (у отр. Acant­hobdella из 30) сегментов. Из них четыре передних, сливаясь, дают переднюю присоску, задняя присоска образована семью слившимися сегментами. Тело одето снаружи довольно плотной кутикулой; лежащий под ней эпителий очень богат слизистыми железистыми клетками, а у основания эпителиальных клеток рас-

274

 

сеяны многочисленные пигментные клетки с зернистостью различного цвета. Присутствие этих клеток обусловливает окраску пиявок. Под эпи­телием располагаются кольцевые и очень сильно развитые продольные мышцы, а еще глубже промежутки между внутренними органами запол­нены, как у плоских червей, паренхимой (см. рис. 241). Только у щетин-коносных пиявок (отр. Acanthobdellida) во взрослом состоянии сохраня­ется целом (см. рис. 240,Л), у всех остальных пиявок вторичная полость

21

тела редуцирована до степени узких каналов (лакунарные со­суды) и вытеснена паренхимой (см. рис. 240, Б, В; 241). Парен­химу во многих местах пересека­ют пучки спинно-брюшных мышц. Пищеварительная система (рис. 237) у пиявок хорошо раз­вита и состоит из передней, сред­ней и задней кишок. Рот, лежа­щий в глубине передней присос­ки, ведет сначала в ротовую по­лость, а затем в глотку. Строение передней кишки имеет у пиявок большое систематическое значе­ние и служит для диагноза двух главных отрядов. У хоботных пи­явок (отр. Rhynchobdellida) глот­ка образует мускулистую трубку, или хоботок, способную времен­но высовываться из рта для на-

Рис. 237. Анатомия медицинской пиявки Ш- rudo tnedicinalls (по Вурмбаху):

1 — церебральные ганглии, 2—глотка, 3 — пище­ вод, 4 — желудок, 5 — задний вырост желудка, 6 —средняя кишка, 7 — задняя кишка, 8 — аналь­ное отверстие, 9 — задняя присоска, 10 — ганглии брюшной нервной цепочки, 11 — метанефридии, 12 — мочевой пузырь, 13 — семенные мешки, 14 — семяпровод, 15 — ресничная воронка метанефри-дия, 16 — влагалище, 17 — яйцевой мешок с яич­ником, 18 — придаток семенника, 19 — мужской совокупительный орган (пенис), 20 — предстатель­ная железа, 21 — боковая лакуна

Рис. 238. Передний конец медицинской пиявки Hirudo medici-nalis, вскрытый с брюшной стороны (по Гертеру):

1 — ганглий брюшной нервной цепочки, 2 — продольная мускулатура, 3 — глотка, 4 — лакуна, 5 — кольцевая мускула­тура глотки, 6 — ради­альная мускулатура гло­тки, 7 — челюсть

275

 

падения на добычу. У челюстных (отр. Gnathobdellida) глотка не выво­рачивается, но в ротовой полости имеются три мускулистых валика, 1 спинной и 2 боковых (рис. 238). По свободному краю каждого валика сидит ряд хитиновых зубчиков, совокупность которых образует зазубрен­ную вроде пилы челюсть. Во время принятия пищи челюсти пиявки проре­зают кожу хозяина: получается трехлучевая ранка, из которой пиявка и высасывает кровь. В глотку открываются одноклеточные слюнные желе­зы. У медицинской пиявки железы эти выделяют особое белковое вещест­во— гирудин, обладающий свойством препятствовать свертыванию кро­ви. Этим объясняется, почему ранки, сделанные пиявкой, долго кровото­чат. Благодаря этому же обстоятельству кровь, высосанная пиявкой, в те­чение нескольких месяцев остается в ее кишечнике в неизменном и не­свернувшемся, как бы законсервированном состоянии. Ввиду этого про­межутки между двумя приемами пищи могут быть очень велики (несколь­ко недель). Глотка ведет в узкий и короткий пищевод, который открыва­ется в среднюю кишку. Последняя образует у пиявок несколько пар боко­вых выпячиваний — карманов, или мешков, число которых варьирует (у медицинской пиявки их 10—11 пар). Задняя пара мешков отличается осо­бенно крупными размерами и доходит до заднего конца тела. Участок, несущий боковые карманы, иногда называют желудком. Между основа­ниями задней пары боковых мешков расположен короткий усваивающий отдел кишки, от которого берет начало задняя кишка, имеющая вид прямой тонкой трубки и открывающаяся порошицей над задней присос­кой. Некоторые свободноживущие пиявки питаются различными мелки­ми животными (червями, моллюсками), паразитические виды сосут кровь хозяина.

Нервная система построена по общему для всех кольчатых червей типу. Парный надглоточный, или мозговой, ганглий при помощи двух коннективов, огибающих глотку, связан с подглоточным, который пред­ставляет собой начало брюшной цепочки (см. рис. 237). Последняя со­стоит из 20 или более ганглиев, из которых каждый соответствует одно­му сегменту; подглоточный произошел путем слияния четырех, а зад­ний— семи простых ганглиев, что указывает на совершившееся в ука­занных участках тела слияние нескольких сегментов тела, образующих переднюю и заднюю присоски.

Наиболее распространенными органами чувств у пиявок служат мно­гочисленные «бокаловидные органы», располагающиеся правильными метамерными поперечными рядами, по одному ряду на каждом сегменте. Бокаловидные органы состоят из небольшой группы чувствительных эпителиальных клеток, очень высоких, от которых отходит к брюшной нервной цепочке пучок нервных волокон. Группа чувствительных клеток органа окружена несколькими крупными клетками со светлой прозрач­ной вакуолью внутри. Точная функция бокаловидных органов не выясне­на, но, по-видимому, это органы химического чувства. У большинства пиявок некоторая часть бокаловидных органов, находящихся на перед­них сегментах, может преобразовываться в глаза, число которых варь­ирует от 1 до 5 пар. Под кожей в паренхиме помещается глазной бокал, окруженный снаружи скоплением черного пигмента (рис. 239). Бокал состоит из крупных клегок с округлой светлой вакуолью в цитоплазме. Основание бокала прободается пучком нервных волокон, которые перед вступлением в бокал иногда окружены кучкой нервных клеток — зри­тельным ганглием. Входя в бокал, нервный пучок образует осевой стер­жень его, от которого отходят в стороны волоконца, вступающие в связь со светочувствительными клетками. Зрительная функция таких глаз очень ограничена и, по-видимому, сводится к различению света и тьмы.

276

Органы дыхания. У очень немногих морских видов Branchellion по бокам части туловищных сегментов имеются разветвленные наруж­ные жабры, напоминающие жабры Polychaeta. Другие пиявки дышат всей поверхностью тела.

Настоящая кровеносная система есть лишь у двух отрядов пиявок — Acanthobdellida и хоботных — Rhynchobdellida, у которых она имеет в общих чертах то же устройство, как у олигохет. Это замкнутая система, состоя­щая из двух продольных сосудов (спин­ного и брюшного), соединяющихся сосу­дистой сетью на поверхности усваиваю­щей части кишки и кольцевыми сосудами в головном конце тела и в задней при­соске.

Но уже у хоботных пиявок часть функ­ций кровеносной системы переходит к ос­таткам целома, а у челюстных (Gnathob-

Рис. 239. Глаз ме­дицинской пиявки (по Гессе): 7 — ядро зрительной клетки. ? — чувстви­ тельные палочки зри­ тельных клеток, 3 — зрительная клетка, 4 — пигмент, 5 — зри­ тельный нерв

В           2 ⁷

Рис. 240. Схема развития целома у пиявок. А—В — поперечные раз­резы Acanthobdella (A); Piscicola (Rhynchobdellida) (Б); Hirudo (Gnathobdellida) (В):

1 — целом, 2 — брюшная нервная цепоч­ ка, 3 — брюшной кровеносный сосуд, 4 — кишка, 5 — спинная лакуна, 6 — боковая лакуна. 7 — брюшная лакуна, 8 — спинной кровеносный сосуд

dellida) настоящая кровеносная система совершенно атрофируется и функция ее всецело принадлежит остаткам целома. Отношения между кровеносной системой и целомом могут быть представлены в следующем виде (рис. 240). У наиболее примитивных пиявок (отр. Acanthobdellida) закладывающиеся в зародышевой стадии целомические мешки разрас­таются так же, как у Oligochaeta, так что вся центральная часть взрос­лого животного занята целомом, в котором залегают кишка, брюшная нервная цепочка и спинной и брюшной кровеносные сосуды. У от­ряда Rhynchobdellida от целома остаются лишь 4 продольных кана­ла, или «лакуны», — спинная, брюшная и две боковые, они соединены сетью неправильно ветвящихся поперечных каналов. В спинной лакуне залегает спинной сосуд, в брюшной — брюшной сосуд, а под ним нервная цепочка. Боковые каналы целома, или лакуны, приобретают у хоботных

277

пиявок толстые мускулистые стенки и даже дифференцируются по бокам тела в два ряда сократимых пузырьков, при переходе к которым имеет­ся сложная система клапанов. Сокращение стенок боковых лакун обус­ловливает циркуляцию целомической жидкости по телу. Лакуны не со­общаются с кровеносными сосудами , и даже жидкость в них иного характера.

Наконец, у представителей отряда Gnathobdellida сосуды, лежащие в спинной и брюшной лакунах, исчезают, и лакунарная система (т. е. остатки целома) замещает кровеносную (рис. 241). Жидкость системы лакун принимает характер крови — окрашена во многих случаях в крас­ный цвет и содержит в растворенном виде гемоглобин, а также амебоид­ные клетки.

Итак, в отношениях между кровеносной системой и целомом у пия­вок мы видим один из хороших примеров субституции, т. е. замещения одного органа другим того же физиологического значения, но иного про­исхождения.

Выделительная система пиявок — метанефридиального характера, но сильно изменена. Выделительные каналы (см. рис. 237) расположены метамерно, но обыкновенно отсутствуют в части передних и задних сег­ментов. Так, у медицинской пиявки, у которой число сегментов равно 33, нефридиев всего 17 пар. Нефридий представляет извитой канал, состав­ленный на большем своем протяжении из одного ряда клеток, пронизан­ных внутриклеточным просветом. Канал открывается на боковой стенке тела выводным отверстием. Главная особенность нефридиев пиявок со­стоит в том, что канал их на внутреннем конце замкнут слепо. Однако в

 

Рис. 241. Поперечный разрез медицинской пияаки Hirudo medicinalis (по Петрушевско-

му):

/ — кожный эпителий, 2 — кольцевая мускулатура, 3 — диагональная мускулатура, 4 — продольная мускулатура, 5 — дорзо-вентральный пучок мускульных волокон, 6 — боковой лакунарный канал, 7 — боковой карман желудка, 8 — нефридий, 9 — семенной мешок, 10 — семяпровод, // — брюшной канал с брюшной нервной цепочкой, 12 — желудок, 13 — лакунарный канал, 14 — мочевой пузырь,

15 — бптпипилняа ткянк Ifi — гпнннпй лякуняпнмй кяияъ

cponwH цсничлии, it — /t\cjiyu,tjK, tij — лету парным канал,

15 — ботриоидная ткань, 16 — спинной лакунарный канал

278

 

тесном соседстве со слепым концом канала находится особая мерца­тельная воронка, смотрящая своим широким концом в один из остатков целома, чаще всего в узкую поперечную лакуну. Суженным концом во­ронка вдается в небольшой слепой мешочек — резервуар, примыкающий к слепому концу нефридиального канала. Судя по всему, у пиявок про­изошло разобщение воронки с остальной частью метанефридия. Ворон­кой захватываются амебоциты, нагруженные продуктами обмена, и пе­реводятся в резервуар, а через его стенки экскреты, по-видимому, осмо­тически просачиваются в канал нефридия.

Стенки части целомических каналов (лакун) покрыты скоплениями зернистых клеток, совокупность которых называется «ботриоидной тканью» (рис. 241). Эти скопления сходны с хлорагогенными клетками олигохет.

Половая система. Пиявки — гермафродиты. Половые органы у всех пиявок устроены приблизительно одинаково. У медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) половая система состоит из 9 пар округлых семен­ных мешков, лежащих метамерно в средней части тела. Хотя семенные мешки множественны, но это результат вторичного расчленения одной пары первоначально цельных мешков. От семенных мешков отходят тонкие семявыносящие каналы, которые с каждой стороны впадают в об­щий семяпровод. Семяпроводы идут кпереди, и в передней трети тела каждый из них скручивается в клубок — придаток семенников. По выхо­де из этих клубков оба семяпровода сливаются в непарный семяизверга-тельный канал. Последний залегает внутри мускулистого совокупитель­ного органа, на конце которого заканчивается половым отверстием. Сово­купительный орган может выпячиваться из тела наружу в виде трубки. В самое начало семяизвергательного канала впадают еще особые пред­стательные железки.

Женская половая система пиявок состоит всего из одной пары лице­вых мешков с яичниками внутри; отходящие от них яйцеводы сливаются и образуют извитую, но короткую матку, переходящую в более широкое мускулистое влагалище. Влагалище сообщается с внешней средой брюшным женским половым отверстием, расположенным позади муж­ского.

В общем строение половой системы пиявок сильно напоминает тако­вое у Oligochaeta. В обеих группах гонады располагаются в целомиче­ских мешках. Сходство замечается и в откладке яиц в особые коконы, внутри которых проходит все развитие зародыша. Разница заключается в том, что оплодотворение яиц у олигохет — наружное — совершается в коконе, тогда как у пиявок оно внутреннее. Оплодотворение может быть сперматофорным (Haementaria, Glossiphonia); в этом случае живчики склеиваются в особые веретеновидные пакеты-сперматофоры, которые втыкаются одной особью прямо в кожу другой. Некоторое время они торчат наружу на поверхности тела, причем живчики из сперматофоров проникают через покровы внутрь другой особи, в ее паренхиму, и там активно пробираются до женской половой системы.

У пиявок семейства Hirudinidae (Hirudo medicinalis, Haemopis san-guisuga) и других имеется копулятивный орган, который при копуляции вводится в женские половые пути. Кокон выделяется, как и у малоще-тинковых червей, кожными железами, сосредоточенными на определен­ных сегментах тела (у медицинской пиявки, например, на 9—11-м). Эти сегменты отвечают так называемому пояску малощетинковых червей.

Коконы, обладающие плотной, как бы пергаментной стенкой (рис. 242), откладываются на дно водоема, на водоросли или же на са­мом берегу в сырую почву.

279

Развитие пиявок протекает сходно с таковым у олигохет. Хоботные пиявки по эмбриональному развитию мало отличаются от видов отря­да Naidomorpha, тогда как у челюстных пиявок развивается «скрытая личинка», как у представителей отряда Lurnbricomorpha. Дробление очень напоминает таковое у олигохет и носит детерминативный харак­тер. Дифферепцировка зародышевых пластов и тканей имеет еще более телобластический отпечаток, чем у класса Polychaeta. Огромное значе­ние приобретает макромер D, из которого формируются поч­ти все органы взрослого жи­вотного, кроме эктодермы го­ловы. Потомки этого макроме­ра дают 5 пар крупных кле­ток— телобластов, которые от­деляют от себя вперед по ряду клеточных элементов — полу­чаются телобластическим пу­тем 10 полосок клеток. Полос­ки помешаются ближе к брюшной стороне зародыша. Две из них отвечают мезодер-мальным полоскам Polychaeta, две дают начало нервной це­почке, а прочие шесть проду­цируют эктодерму туловища.

Рис. 242. Кокон медицин­ской пиявки. А — целый; Б — разрезанный вдоль (по Гертеру)

Рис. 243. Щетинконосная пиявка Acanthobdella peUedina. A — передний конец тела со щетинка­ми (по Эпштейну); Б — анатомия (по Ливане-

, ву):

; —щетинки, 2 —рот, 3 — глаза, 4 — пищевод. 5 — нефридий, 6 — яичник, 7 — семенной мешок. 8 — анальное отверстие, 9 — присоска, 10—анальный ганглий. /; —задняя кишка, 12 — средняя кишка, 13 — женское полопое отверстие, 14 — мужское поло­вое отверстие. /5 — брюшная нервная цепочка

Классификация. Пиявки подразделяются на 2 подкласса.

---

Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 536; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!