КЛАСС II. СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ (SCYPHOZOA)



К этому сравнительно небольшому классу (200 видов) относятся ме­дузы, обитающие только в морях. Они значительно крупнее гидро­медуз (рис. 105). Кроме того, они легко отличимы от последних по от­сутствию паруса. В остальном у сцифомедуз типично медузоидное строение.

Строение и физиология. Тело в виде круглого зонтика или, при вытя­гивании его по главной оси, высокого колокола (рис. 106). Посреди ниж­ней вогнутой стороны зонтика на конце ротового стебелька помещается четырехугольный рот. Углы рта вытягиваются в 4 желобовидных выро-


129


5—763


 



Рис. 105. Сцифоидные медузы. А — Cyanea capillata (рис. Кон­дакова); Б Aurelia aurita (no Кюкенталю) :

/ — ротовая лопасть, 2 — радиаль­ные каналы гастроваскулярной сис­темы; 3 — ропалии, 4—щупальца по краю зонтика, 5 — гонады


 



10


 


130


Рис. 106. Схема строения сцифоидной медузы (из Байера)] / — ротовые лопасти, 2—ротовое отверстие, 3 — щупальца, 4 — ро-палий, 5 — кольцевой канал, 6 — радиальный канал, 7 — гонада, 8 — гастральные нити, 9 — желудок, 10 — эксумбрелла, // — субумб-релла, 12 — мезоглея. Эктодерма показана штриховкой, энтодер­ма — черным


ста — ротовые лопасти, служащие для захвата пищи; у некоторых так называемых корнеротых сцифомедуз (отр. Rhizostomida) ротовые лопас-сти становятся складчатыми и срастаются, так что от ротового отверстия остаются лишь многочисленные мелкие поры, через которые проходит в кишечник пища — мелкие планктонные организмы (см. рис. 109).

J

Рот ведет в энтодермальный же­лудок, занимающий центр зонтика и образующий четыре неглубоких карманообразных выпячивания. В желудок вдаются с краев четыре валика с гастральными нитями, ко­торые служат для увеличения вса­сывающей поверхности энтодермы.

1

От желудка расходится к кра­ям тела система радиальных кана­лов. В простейшем случае их всего четыре, у других видов — восемь, у ряда сцифомедуз гастроваскуляр-ная система еще сложнее — со­стоит из 4 сильно ветвящихся ка­налов первого порядка, 4 ветвис­тых каналов второго порядка и 8 неразветвленных каналов третьего порядка. Каналы правильно чере­дуются в расположении, а своими наружными концами впадают в кольцевой канал, окаймляющий край зонтика.

Рис. 107. Продольный разрез чеоез ропалий медузы Carybdea. Налево разрез прошел через 2 главных глаза ропалия, пустое пространство внизу ропалия — статоцист (статолиты рас­творились при изготовлении препара­та) (по Шевякову):

/ — хрусталик.     2 — светочувствительный
слой ретинальных клеток, 3 — стекловид­
ное тело. 4 — энтодермальная выстилка
продолжающегося в ропалий радиального
канала (5), 6 — эктодерма ропалия

Край зонтика несет различное число щупалец. Некоторые из щупа­лец, расположенные у концов глав­ных каналов первого и второго по­рядков, видоизменяются и превра­щаются в краевые тельца, или ропа-лии (рис. 107). При этом щупальца укорачиваются и утолщаются, а вну­три них развиваются органы зрения « органы равновесия. Каждый ропа-лий чаще содержит один статоцист и несколько глазков разной степени

сложности строения; наряду с глазками, напоминающими таковые гид­роидных медуз, здесь имеются и более сложные глаза типа глазного пу­зыря. Такой глаз получается посредством погружения глазной ямки под эпителий и отшнуровывания ее от поверхности тела, причем ямка замы­кается под кожей в глазной пузырь. Кожный эпителий над пузырем остается тонким и прозрачным и называется роговицей. Дно и боковые стенки пузыря состоят, как и у гидромедуз, из пигментных и чувстви­тельных клеток. Часть стенки пузыря, лежащая непосредственно под ро­говицей, сильно утолщается и образует двояковыпуклый хрусталик. Внутренность пузыря заполнена бесструктурным стекловидным телом, которое выделяется стенками пузыря. Несмотря на сложность строения, глаза, по мнению большинства авторов, служат лишь для различения света и тьмы. В связи с сильным развитием органов чувств центральная нервная система сцифомедуз тоже испытывает усложнение. На протя­жении краевого нервного кольца (соответственно 8 ропалиям) возника-

5*                                                                                                                                                  131


ют 8 скоплений нервных клеток, или ганглиев, — первый пример образо­вания значительных нервных узлов.

Размножение и развитие. Медузы раздельнополы. Половые железы образуются из энтодермы нижней поверхности карманов желудка. Со­зревшие половые клетки выводятся наружу через рот медузы.

После полного и равномерного дробления яйца образуется бластула, а затем типичная мерцательная планула. Она сначала плавает, позднее же прикрепляется передним полюсом к морскому дну. На прежнем зад­нем, а теперь верхнем полюсе прорывается рот, который ведет внутрь образующейся к этому времени гастральной полости. Вокруг рта разви­вается венчик щупалец, число которых кратно четырем. Энтодерма га­стральной полости дает 4 продольных желудочных валика. В результате этих изменений планула превращается в маленького одиночного поли­па— сцифистому (рис. 108), немного похожего на гидру, но устроенного сложнее. Этот полип может путем почкования давать начало другим сцифистомам.

Главный процесс, совершающийся со сцифистомой, — это стробиля-ция: полип делится путем ряда поперечных перетяжек, которые посте­пенно врезаются с краев в тело полипа, пока из последнего не получится подобие стопки наложенных друг на друга тарелок, соединенных цент­ральным стволом. На этой стадии развития полип называется стробилой.

Рис. 108. Развитие сцифомедузы Aurelia:

1 — яйцо, 2— планула, 3—сцифистома, 4 — почкующаяся сцифистома, 5 — стробиляция, 6 — эфира,

7—взрослая медуза (по Ъайеру)

132


Образовавшиеся в процессе стробиляции диски представляют собой мо­лодых медуз, расположенных вогнутыми сторонами их зонтиков кверху. Медузы постепенно, начиная с верхней, отрываются от сцифистомы, пе­реворачиваются выпуклой стороной кверху и переходят к плавающему образу жизни. Они еще во многом отличаются от взрослых медуз, а по­тому считаются особой личиночной стадией, или эфирой. Край зонтика эфиры глубоко вырезан в виде 8 лопастей. Превращение во взрослую медузу сопровождается усиленным ростом и состоит главным образом в том, что края зонтика выравниваются, формируется сложная канальная система, появляются краевые щупальца и зачатки гонад.

Таким образом, сцифомедузы обладают ясно выраженным метагене­зом, т. е. чередованием полового и бесполого поколений, причем в проти­воположность Leptolida из гидрозоев у них наиболее развито медузоид-ное поколение.

Экология. Сцифомедузы плавают при помощи сокращений зонтика, число которых может доходить до 100—140 в 1 мин. Некоторые медузы широко распространены; так, Aurelia aurita, обитающая почти во всех умеренных и тропических' морях, заходит и в арктические воды. Другие сцифоидные медузы распространены более ограниченно.

Тело большинства медуз прозрачно, что зависит от большого количе­ства содержащейся в тканях воды (особенно в мезоглее). У многих ме­дуз вода составляет 97,5% общей массы тела.

Размеры сцифомедуз могут быть очень велики: Aurelia aurita дости­гают обычно 40 см в поперечнике, тогда как Cyanea capillata — иногда почти 2 м в диаметре при длине щупалец 10—15 м. Медузы — хищники. Они питаются различными планктонными беспозвоночными, а иногда и молодью рыб.

Расправленными щупальцами медузы облавливают большую пло­щадь воды. Так, Drymonema, достигая 25 см в поперечнике, облавлива­ет щупальцами круг в 150 м2.

Классификация. Сцифомедузы делятся на 5 отрядов.

Отряд 1. Stauromedusae состоит из небольшого числа своеобразных форм, ведущих прикрепленный образ жизни. У них имеется стебелек, которым медуза прикрепляется к субстрату. Край зонтика образует глубокие вырезки, между ними на особых рукооб-разных выростах сидят пучки головчатых щупалец. Жизненный цикл Stauromedusae проходит без чередования поколений. Из планулы непосредственно развивается молодая медузка. Наиболее типичными представителями отряда могут служить Haliclystus (рис. 109, .4) и Lucernaria.

Отряд 2; Cubomedusae тоже невелик. Его представители имеют обыкновенно четы­рехгранный высокий зонтик с четырьмя ропалиями (см. рис. 107) и четырьмя простыми (как у Carybdea) либо разветвленными щупальцами. Кубомедузы встречаются в мелко­водье теплых морей. Некоторые тропические виды, частые у берегов Австралии и Индо­незии (например, Chiropsalmus), могут вызывать у человека тяжелые, иногда смертель­ные «ожоги».

Отряд 3. Coronata. Зонтик делится кольцевой бороздкой на центральный диск и периферическую «корону». Ропалии и щупальца сидят на особых студенистых цоколях. Немногочисленные представители отряда (Atolla, Periphylla) встречаются преимущест­венно на больших глубинах.

Большинство сцифомедуз относится к двум последним отрядам.

Отряд 4. Semaeostomeae. Характерно наличие дисковидно сплющенного зонтика, несущего по краю многочисленные щупальца. Сюда принадлежат Aurelia aurita (см. рис. 105, Б) и обыкновенная медуза наших северных морей—Cyanea capillata (см. рис. 105, А). Некоторые медузы, особенно Pelagia, способны сильно светиться в тем­ноте.

Отряд 5. Rhizostomida (корнеротые медузы). Обычно это крупные медузы, наибо-ле,е многочисленные в тропических морях. В Черном море встречается представитель этого отряда Rhizostoma pulmo (рис. 109, Б). У корнеротых нет щупалец по краю зон­тика. Функция захвата добычи целиком осуществляется ротовыми лопастями. Некото­рые корнеротые медузы в странах Азии в соленом виде употребляются в пищу.

133


Рис. 109. Представители сцифомедуз. А — сидячая медуза Haliclystus (вид сбоку);

Б — корнеротая медуза Rhizostoma pulmo; В — схема продольного разреза корнеро-

той медузы (по Деляжу и Эреуару)

Мягкость тела и отсутствие скелета у медуз препятствуют хорошему сохранению их в ископаемом состоянии. Однако отдельные отпечатки попадаются, начиная с нижнего Кембрия. Наибольшее количество отпе­чатков медуз сохранилось в юрском сланце из Золеигофена.


Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 250; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!