О взаимодействии однородных условных рефлексов.
Однородными называются условные рефлексы, когда они вырабатываются на разнородные индифферентные (например, на звонок и на тон или на звонок и световую фи-
392
гуру) на базе одного и того же безусловного раздражения. Когда мы имеем дело с однородными условными рефлексами, то при комбинации соответствующих условных сигналов большей частью наступает тот большой эффект, какой получается при применении их в отдельности. Но в определенных условиях рефлекс может усилиться, ослабнуть, и даже исчезнуть. Так, например, если один рефлекс ослабить повторением условного раздражения без сочетания с безусловным, а затем сочетать его с другим условным раздражением, то можно наблюдать ослабление или даже исчезновение рефлекса на второе раздражение. Если тем же путем ослабить оба рефлекса в отдельности, то в момент комбинации может получиться еще значительный рефлекс.
Такой же результат получится, если один из условных рефлексов ослабить воздействием какого-либо необычного раздражения. Например, в опыте, представленном на рис. 174, применением постороннего звука — звонка — был ослаблен условный рефлекс на метроном. После этого другой условный раздражитель — тон 200 цг вызвал полный рефлекс; в следующем опыте во время метрономного рефлекса тон первый раз вызвал небольшое усиление условного движения, а третий раз не повлиял на него.
То явление, что один условный рефлекс нормальной интенсивности не действует отрицательно на другой однородный рефлекс, зависит от того, что при комбинации раздражений, хотя и происходит некоторое усиление общего торможения, одновременно усиливается в такой же мере возбуждающее действие нервных кругов того и другого рефлекса на общие для них пирамидные клетки. Благодаря этому общее торможение не в состоянии влиять на эти клетки в такой мере, чтобы ослабить вызываемый через них периферический эффект.
|
|
|
Отрицательное действие угашенного рефлекса на однородный рефлекс было уже объяснено выше. Было указано, что кратковременное ослабление слабого рефлекса сейчас же после угасания сильного однородного рефлекса зависит от утомления конечных пунктов, временных связей.
Рис. 174. Действие метрономного условного рефлекса пра в ой передней ноги на однородный рефлекс на тон 200 г ц
В опыте 1 сначала производится необычное звучание электрического звонка. К нему присоединяется условный сигнал — стук метронома ( М ). По прекращении звонка наступает несколько ослабленный условный рефлекс на метроном. Во время него условный тон 200 колебаний в 1 сек. вызывает полный рефлекс. В опыте 2 сначала вызывается обычный метрономный рефлекс. Во время него испытывается дважды условный тон 200 г ц Первый раз он произвел небольшое усиление существующего рефлекса.
|
|
|
Положительное же действие одного слабого условного рефлекса на другой происходит потому, что в этом случае имеет место усиленная активация конечных пунктов временных связей, общих для обоих рефлексов. При этом, конечно, усиливается и общее торможение путем импульсации из временных связей обоих рефлексов, но, по-видимому, его тормозящее действие на пирамидные клетки этих конечных пунктов не становится таким значительным, чтобы вызвать ослабление периферического эффекта.
Итак, отрицател ь ное и положител ь ное действие одного условного рефлек са на другой происходит согласно принципам, лежащим в ообще в основе кор ковой деятел ь ности (Беритов, 6).
393
О тормозящем последействии посторонних раздражений на условный рефлекс.
Как необычное постороннее раздражение, производящее ориентировочную реакцию, так и постороннее дифференцированное раздражение, действуют отрицательно на условный рефлекс. Это происходит и в том случае, если указанное раздражение предшествует условному. Когда условный рефлекс слаб и непрочен, а сила постороннего раздражения значительна, это отрицательное последействие последнего может продолжаться в течение многих минут. Но если условный рефлекс достаточно упрочился, то он не устраняется в полной мере, дажз в тех случаях, когда следует спустя несколько секунд после постороннего раздражения. Такой пример был дан на рис. 144: лосторонний дифференцированный звук 512 колебаний в 1 сек. совершенно устранил условный рефлекс, когда условное раздражение началось во время него (опыт 3). Но спустя 3 сек. после дифференцированного раздражения, условное вызвало обычный рефлекс (опыт 1). Он был только чуть ослаблен по сравнению с тем рефлексом, который вызывался без предшествующего дифференцированного раздражения (опыт 2).
|
|
|
Тормозящее последействие посторонних раздражений, по-видимому, основывается на длительно продолжающемся возбуждении нервных кругов, которое, вращаясь в этих кругах, постепенно затухает. Сообразно с этим оно должно обусловить постепенно затухающее активирование дендритной массы вокруг этих нервных кругов, производя как локальное, так и общее торможение. Отсюда понятно, что, пока условный рефлекс слаб ввиду слабого развития временных связей, общее торможение может оказать отрицательное действие на данный рефлекс и спустя значительное время после прекращения раздражения. С укреплением же условного рефлекса этот интервал отрицательного действия должен укоротиться.
|
|
|
Отрицательное последействие может быть очень длительным, если условное раздражение тянется после сочетания с посторонним необычным раздражением без перерыва или с небольшим перерывом, как показано на рис. 175. В таких случаях условное раздражение может продолжаться несколько десятков секунд, не давая рефлекса. Чем слабее условный рефлекс, тем позднее он наступает. При этом не имеет существенного значения, сколько времени
Рис. 175. Отрицательное последействие необычного звонка на условный рефлекс на правой передней лапе
В опыте 1 условный звук — тон 200 г ц присоединяется к электрическому звонку и затем продолжается после него, рефлекс — поднятие лапы наступает через 25 сек. В опыте 2 присоединяется к звонку другой условный сигнал — стук метронома и продолжается после него, рефлекс наступает через 2 мин. В опыте 3 присоединяются к звонку оба условных сигнала — тон и метроном и продолжаются после него, рефлекс наступает через 5 сек.
продолжалось само сочетание обоих раздражений: 10 сек., 1 сек. или еще меньше. Так, в одном опыте отрицательное последействие длилось после сочетания с необычным 25 сек. в случае сильного рефлекса, 52 сек. — в случае слабого рэфлекса и всего 5 сек. — в случае одновременного вызова обоих рефлексов. На рис. 176 видно, что предварительного сочетания в 1—2 сек. достаточно, чтобы оказать на условный рефлекс длительное отрицательное последействие (Беритов, 6).
Но, конечно, чем сильнее сам условный рефлекс, тем скорее прекращается тормозящзз последействие необычного раздражения в отношении рефлекса.
394
Это хорошо видно на рис. 175, где после необычного звонка условный рефлекс на тон 200 г ц появился через 17 сек., а на метроном — через 25 сек., а на тон и метроном вместе (т. е. суммарный рефлекс) —всего спустя 2—3 сек.
Всестороннее изучение описанного явления показало, что большая длительность отрицательного последействия постороннего раздражения на условный рефлекс, если последний сочетается с ним, обусловливается тем,
Рис. 176. Действие необычного раздражения (эле к трического звонка) на условный рефлекс правой передней ноги на тон 200 гц
Собака Боб. В опыте 1 уставное раздражение производится после того, как начался звонок, и оно не даст рефлекса В опыте 2 условное раздражение производится сначала, а затем уже присоединяется звонок. Здесь условный рефлекс наступает, лишь немного ослабевая при повторении звонка. В опыте 3 — звонок испытывается два раза по 1,5 сек., каждый раз к нему присоединяется условное раздражение, которое продолжается после него еще 10 сек., несмотря на это, рефлекса нет. Затем звонок испытывается во время последействия условного рефлекса, первый раз он тольк з немного ослабляет это последействие, а второй раз прекращает его
что отрицательное последействие, вызванное посторонним раздражением, поддерживается затем самим условным раздражением. Необычное раздражение, активируя и кору, и ретикулярную формацию, вызывает сильную ориентировочную реакцию и одновременно производит общее торможение. Присоединяемое к нему условное раздражение не вызывает рефлекса, потому что застает состояние общего торможения в коре. Но со своей стороны условное возбуждение действует как на кору, так и на ретикулярную формацию, где возбудимость была повышена необычным раздражением, но так как по прекращении необычного раздражения повышенная возбудимость еще сохраняется в этих нервных образованиях, то поэтому условное раздражение продолжает действовать на них, производя возбуждение их, и тем удерживает это возбужденное состояние на более или менее длительное время. Вследствие этого и производимое общее торможение должно в это время угнетать условный рефлекс, пока с течением времени не исчезнет или не ослабнет последействие необычного раздражения.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 286; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!