Целостность психонервной деятельности.

Психонервная деятельность коры большого мозга во время любого поведенческого акта имеет целостный характер. Когда определенный нервный комплекс, который производит образ какого-либо жизненно важного объекта и обусловливает соответствующий ему поведенческий акт, приходит в возбуждение, одновременно все дру-

216

гие нервные комплексы в коре более или менее затормаживаются. Эта целостная деятельность коры протекает не изолированно от других отделов мозга. Во время любого поведенческого акта и другие отделы мозга действуют целостно: наряду с возбуждением одних нервных центров происходит торможение всех остальных.

Мы считаем проявлением целостной психонервной деятельности, например, следующие факты. Предположим, собаку повели из клетки в одно место экспериментальной комнаты и там за ширмой показали пищу. Затем, через минуту или более, отвели в другое место и там, также за ширмой, опять показали пищу. Если через минуту освободить собаку из клетки, она побежит сначала в то место, где она увидела пищу в последний раз. Если там окажется пища, она ее поест и сейчас же обязательно побежит коротким путем туда, где она видела пищу в первый раз. Собака то же самое сделает, если в последнем месте пищи не застанет.

Приведем еще один факт. Предположим, собаку повели сначала направо на расстояние 4 м , там показали пищу, а затем налево и в двух метрах также показали пищу и после чего отвели обратно в клетку. Если через минуту собаку освободить, она побежит сначала к месту пищи, которое находится ближе, а затем и к тому месту, которое дальше. Если показать пищу в двух необычных местах, равно отдаленных от клетки, то и тогда собака сначала побежит прямо в одно, а потом уже в другое место.

Из данных наблюдений ясно видно, что собака при репродукции нескольких образов местонахождения пищи сначала идет согласно одному образу к определенному месту, а затем уже согласно другому образу. Надо полагать, что каждый раз в поведенческом акте доминирует один образ и им направляется пищевое поведение. Когда заканчивается поведенческий акт, регулируемый этим образом, у собаки начинает доминировать образ другого местоположения пищи и она направляется к этому месту.

Мы выше привели множество фактов, из которых ясно видно, что при репродукции образов пищи в нескольких местах поведение собаки направляется одним из этих образов, который оказывается наиболее активным. Это зависит, как оказывалось выше, от свежести репродуцированного образа, от характера и близости пищи, проецируемой этим образом, от качества и количества пищи и т. д. Животное производит ориентировочное движение головой и направляется всегда к определенному месту пищи, согласно доминирующему образу. Очевидно, в это время тормозится весь психонервный комплекс другого образа, который мог бы отвлечь собаку в другое место. Развитие процесса торможения видно, между прочим, из того, что при наличии образа мясной пищи, проецируемой поблизости, собака хлеба не ест, даже если возьмет его в рот.

Отсюда следует, что тот сложный нер в ный процесс, который производит доминирующий образ пищи, с одной стороны, вы з ывает ориентированную реакцию головы и затем направленное передвижение в сторону проецируемого места пищи, а с другой стороны, производит общее торможение всей остал ь ной коры, которая не участвует в прои з водстве данного пищевого поведения.

Как указывалось выше, при активировании коры путем афферентной импульсации вследствие раздражения чувствительных нервов конечностей наряду с рефлекторным движением конечности происходит общее торможение коры (Беритов и Гедевани, 11). Далее было показано опытами на обезьянах, что при сильном электрическом раздражении коры или при стрихнинных судорогах в локально отравленном участке коры вокруг очага сильных электрических разрядов создается поле торможения с пониженной спонтанной электрической активностью (Беритов и Гедевани, 12). В последнее время это явление детально исследовал Маунткэстл (13), который показал, что при раздражениях кожи в рецептивном поле одного рефлекса, в соответствующей сенсомоторной зоне коры в определенном ограниченном участке возникает возбуждение, а вокруг него на более значительном пространстве происходит торможение спонтанной электрической активности, а также первичных

217

ответов. В этом кольце торможения мы должны усмотреть не только проявление общего торможения, благодаря активированию апикальных дендритов первого слоя под влиянием афферентных импульсов, но и проявление локального торможения путем активирования базальных дендритов через коллатерали нейронных кругов, активированных данным раздражением.

Отсюда следует, что афферентные волокна в коре большого мозга производят наряду с возбуждением звездчатых и других нейронов с короткими аксонами, а также определенных вставочных и ассоциационных нейронов большее или меньшее торможение всех других пирамидных нейронов путем активирования их дендритов. Так как распространение возбуждения по вставочным и ассоциационным нейронам вплоть до проекционных пирамидных клеток более или менее локализовано в одних нейронах благодаря торможению других, то все это вместе создает условия, хорошо обеспечивающие специализацию корковой реакции, точно отвечающей определенному воздействию внешнего мира.

Но, как теперь хорошо известно, локализованная корковая реакция обусловлена не только общим и локальным торможением коры больших полушарий. Оно в значительной мере зависит от общего торможения передаточных ядер ствола мозга и промежуточного мозга, затем спинного мозга. Например, Маунткэстл (13) находит в задней группе ядер таламуса, наряду с возбуждением одних клеток при раздражении кожной поверхности торможение других. Аналогичное явление наблюдается в спинном мозге. Там также при любой рефлекторной реакции наступает наряду с возбуждением одного определенного рефлекторного пути общее торможение других.

Все эти факты дают нам возможность утверждать, что и при репродукции доминирующего образа, направляющего поведение, должна быть такая же целостная корковая деятельность: наряду с возбуждением одних нервных комплексов, производящих данный образ, должно происходить общее торможение вокруг них и в некоторой мере и во всей коре.

По-видимому, смена одного индивидуального поведения, направляемого образом, на следующее, направляемое другим образом, обусловливается, с одной стороны, возбуждением комплекса нервных элементов этого образа и отвечающей ему ориентировочной реакцией головы, а с другой стороны, торможением нервных комплексов, участвующих в производстве предыдущего образа. Когда собака, согласно данному доминирующему образу, идет в определенное место и съедает там всю пищу или не находит ее там, у нее возникает новый образ отсутствия пищи в этом месте. Соответственно исчезает ориентировочная реакция к этому месту. Этим самым снимается общее торможение, вызванное предыдущим образом. Вследствие этого какой-нибудь другой образ местонахождения пищи может стать доминирующим и вызвать соответствующую ориентировочную реакцию головы и затем направленное движение уже к этому месту пищи.

Итак, можно утверждать, что целостная реакция коры бол ь шого мозга во время любого индивидуал ь ного поведения, направляемого образом местонахождения пищи , так же, как при поведении в ответ на непосредственное вос приятие этого места, выражается в преобладании возбуждения над торможе нием в определенных нервных комплексах и, наоборот, в преобладании тормо жения над возбуждением во всех соседних и отдаленных нервных комплексах коры.

Литературная справка.

Способность у высших позвоночных животных к созданию конкретных образов от воспринятых объектов и явлений признана как И. М. Сеченовым, так и И. П. Павловым и многими его учениками (Купалов, 14; Анохин, 15, и др). Признают ее и современные психологи (Теплов, 16; Леонтьев, 17; Узнадзе, 18; Рогинский, 19).

Сеченов (20) признавал у животных наличие образа воспоминания, который он называл отдельным расчлененным восприятием, расчлененным чувственным образом или конкретным предметным мышлением. По Сеченову, этот простейший психический акт у животных и у ребенка руководит целесо-

218

образными действиями. Сеченов прямо указывал, что чувствование (т. е. ощущения и представления) повсюду имеет значение регулятора движения, другими словами, по его мнению, первое вызывает последнее и видоизменяет его по силе и направлению.

Павлов (21) находил в коре больших полушарий животных точно такие «раздражения и следы их», которые имеются у нас самих, как впечатления, ощущения и представления. Один из видных учеников Павлова, Купалов, говорил так: «Некоторые из собак в паузах между применением раздражителей адресуются к ним, обнаруживая всем своим поведением, что они ждут действия определенного и положительного условного раздражителя и следующей за этим дачи еды». Этот и многие другие факты, говорил Купалов, с несомненностью указывают на наличие у собак конкретных образов, так сказать конкретного мышления, определенных конфигураций нервных состояний, которые возникают в результате закономерной смены нервных процессов (14, стр. 231).

Однако Купалов, признавая у животных способность к созданию конкретных образов внешнего мира, не придавал ей особого биологического значения и не делал предметом специального исследования, чтобы выяснить роль конкретных образов в поведении животных.

Анохин (15), который систематически изучал у животных сложные формы поведения, признает существенное регулирующее значение психонервного процесса представления или конкретного образа в поведении животных. Но чтобы избегнуть психологического термина — «образ», «представление», он предложил новый, заменяющий его термин — «акцептор действия». Так называет Анохин добавочный комплекс афферентных следов от прежних подкреплений, который репродуцируется у животных при условном сигнале. Очевидно, «акцептор действия» обозначает тот же психонервный процесс представления, который создается у животного при подкреплениях в данной обстановке. Анохин говорит: «Образуясь под влиянием внешних воздействий и составляя часть всякого условного возбуждения, «акцептор действия» выполняет решающую функцию приспособительного поведения: на основе получения разнообразных импульсаций с периферии он (акцептор действия— И. Б.) определяет степень точности и достаточности выполненных актов по отношению к исходным побудительным раздражителям» (15, стр. 143). Это рассуждение означает, что образ пищи и обстановки пищевого подкрепления, который воспроизводится условным раздражением, регулирует последующее пищевое поведение животного.

Из советских ученых Л. В. Крушинский (27, 28, 29) довольно подробно изучал психонервное поведение животных по методу свободных движений. Он применяет разного рода методику. Одна из них такова. Ставится ширма в 2м длиной и 75 см высотой. Посередине ширмы щель, через которую животное может просунуть голову, но не может пролезть. За щелью ставятся рядом две кормушки. Одна с кормом, а другая пустая. Обе кормушки стоят на маленьких платформах, которые могут двигаться по лежащему вдоль ширмы рельсу. Подводят животное к щели и дают поесть из кормушки несколько секунд, а затем эти кормушки отодвигаются по рельсу в разные стороны, так что животное не в состоянии дотянуться до корма. Чтобы достигнуть корма, животное должно обойти ширмы со стороны движения кормушки с кормом. Испытывались птицы и млекопитающие. Из птиц куры большей частью сразу обходили ширму со стороны кормушки, иногда пытались перелететь через ширму или протиснуться через щель. Кролики при первых опытах бежали в направлении движения кормушки с кормом, однако редко обходили ширму и достигали корма. Собаки правильно обходили ширму, чтобы завладеть пищей при первой же такой пробе.

Этого же рода поведение мы изучали еще в 1934 году. Например, в коридоре длиной в 2—4л, передний край которого был загражден решеткой, клали пищу снаружи перед решеткой, а с задней стороны коридора в него заводили животное. Собака, увидев пищу перед решеткой, пытается достать языком

219

или лапой через решетку, но если не достает цели, поворачивается на 180°, бежит 2—3 м назад к проходу, выходит из коридора, обходит его и прямо подходит к пище. Впоследствии такие опыты, приблизительно с такими же результатами, ставились на курах и кроликах. Это поведение мы объяснили как психонервный акт. Если животное увидело пищу за решеткой всего один раз, у него возникает образ ее местонахождения и, согласно этому образу, оно выходит из кормушки и идет прямо к месту пищи, хотя ее не видит.

Л. В. Крушинский, подобно мне, находит, что такого рода целенаправленное поведение, наступающее после одного восприятия жизненно важного объекта, или, как он говорит, после одной экспресс-информации, не является условным рефлексом. Он считает это качественно другим явлением и называет его экстраполяционным рефлексом. Термин «экстраполяция» он взял из математики или кибернетики. Он означает следующее: «вычисление по ряду данных значений математического выражения и других значений его, находящихся вне этого ряда». Применительно к поведению Л. В. Крушинский понимает способность животного к экстраполяции как своеобразное перенесение индивидуального опыта из одной ситуации в другую. А разве такое понимание экстраполяции не применимо к условному рефлексу и что-нибудь оно объясняет? Условным же рефлексом он называет такое поведение потому, что, по его убеждению, это отличное по качеству экстраполяционное поведение, подобно условному рефлексу, детерминировано внешними и внутренними условиями. Но разве образное поведение, происходящее согласно субъективному отражению воспринятых объектов, не детерминировано внешними и внутренними условиями? Разве в основе образа не лежит активация определенных нейронных кругов в коре большого мозга, подобно тому, как при восприятии?

Этот неподходящий термин — экстраполяционный рефлекс — использован, видимо, для того, чтобы избегнуть соответствующего психологического термина — образа воспринятых объектов. Между тем у животных, как уже утверждалось выше, этот образ, проецируемый во вне, фактически регулирует приспособление позвоночных животных к условиям внешней среды, путем вовлечения соответствующих прирожденных и условнорефлекторных соматовегетативных рефлексов. Главное, что такое поведение, которое Л. В. Крушинский назвал экстраполяционным рефлексом, он считает примитивным проявлением интеллектуальной или рассудочной деятельности, как будто эта рассудочная деятельность может мыслиться без участия психонервных процессов, без наличия образов внешнего мира.

Много разных опытов было поставлено нами в 1930—1934 гг. по методике свободных движений для изучения психонервного поведения, регулируемого представлением о местонахождении пищи. Я тогда употреблял термин представление вместо образа. Но потом я перестал его употреблять в отношении животных, ибо под представлением о каком-либо объекте подразумевается не только субъективное отражение этого объекта, но и разного рода умозаключения, сделанные человеком об этом объекте.

Говоря о регулирующей роли представления в пищевом поведении после однократного восприятия пищевого объекта, мы этим самым еще тогда утверждали о наличии другой высшей формы поведения наряду с условнорефлекторной. Поэтому нельзя признать правильным утверждение Л. В. Крушинского и сотр.: «Одним из нас (Крушинский Л. В., 1958) была выявлена новая форма сложнорефлекторной деятельности животных. Было показано, что животные способны улавливать закономерности процессов, получив лишь однократную информацию об изменении соотношения между элементами окружающей среды» (27).

Эта так называемая «новая форма сложнорефлекторной деятельности» изучалась мной и сотрудниками под названием индивидуального психонервного поведения, начиная с 1930 года, и первые результаты были опубликованы в журнале «Советская психоневрология» в 1933 г., а затем подробно излагались в десяти сообщениях в Физиологическом журнале СССР за 1934—

220

1935 гг. Но мы не пришли к такому выводу, что «животные обладают способностью устанавливать закономерности процессов» или, как еще говорят, причинно-следственные отношения между явлениями внешнего мира (29). Это свойство взрослого, логически мыслящего человека. Мы же так формулировали в 1933 г. свойство животных к образному поведению: «Вот эта целесообразность поведения в изменчивой обстановке или при изменении функционального состояния животного, направленная на добычу пищи, под руководством представления о местонахождении пищи, придает данному поведению «разумный» характер (30). Иначе говоря, когда у животного создается образ местонахождения пищи, а создается он при первом же восприятии этого места, оно впоследствии в голодном состоянии поступает согласно этому образу, как если бы оно воспринимало место пищи непосредственно органами чувств. В обоих случаях поведение животного является целенаправленным. Но когда оно наступает вследствие репродукции образа пищевого объекта при восприятии какого-либо признака его или его ситуации, то можно сказать, что оно носит «разумный» характер. Фактически такое поведение является результатом прирожденной организации центральной нервной системы, более или менее измененной в индивидуальной жизни: когда у животных воспроизводится образ местонахождения пищи, то лежащий в основе его психонервный процесс в коре мозга вызывает такое же ориентированное движение к пище, как эго бывает при ее восприятии. Поэтому целесообразное поведение животного нельзя считать проявлением способности к установлению причинно-следственных отношений или проявлением элементарной рассудочной деятельности, оно только лишь внешне придает ему рассудочный или разумный характер.

Многие зарубежные авторы в основу высшей формы поведения животных, как бы в отличие от условных рефлексов по Павлову, кладут особое свойство мозга, выражающееся в схватывании отношений объектов внешнего мира (insight) и в моментальном возникновении нового поведения после одного такого схватывания отношений (insight learning). Это свойство схватывания отношения связывается с ощущением целого, а наступающее адекватное поведение — с ощущением временных и пространственных отношений действительности. Между обучением путем проб и ошибок и посредством схватывания отношений усматривается разница только в скорости достижения цели: если обучение протекает медленно, тогда говорят о пробах и ошибках, если же быстро — о схватывании отношений. При этом ощущения временных и пространственных отношений признают элементарной прирожденной способностью, которая лежит в основе всей рецепторной активности и всех реакций организма.

Такова мысль Торпа (22); в таком же плане говорил об этом «инсайте» и Конорский (23) на одном из симпозиумов, посвященных поведению животных.

В таком понимании «инсайта» (схватывания отношений) нетрудно усмотреть, что авторы имеют в виду ту же способность, которая, согласно нашей концепции, проявляется в возникновении образов окружающей среды и в регулирующем значении их в актах приспособления к этой среде.

В качестве хорошей иллюстрации «инсайта» Конорскнй приводит неопубликованные наблюдения Спенса и Липпита на крысах.

В Y-образный лабиринт, где было два отделения (одно с пищей, а другое с водой), ежедневно впускали крыс, которые не были голодны и не чувствовали жажды. Крысы бегали по лабиринту и не раз посещали места с пищей и с водой. Черэз несколько дней после такого упражнения крысы испытывались в состоянии голода или жажды. Голодные животные побежали сразу к пище, а испытывающие жажду — к воде. Это означает, делает вывод Конорский, что животные проявляют «инсайт». По нашей концепции, у крыс, побывавших в лабиринте в сытом состоянии, на основе зрительных, вестибулярных и кинестетичэских раздражений составился образ всей внутренней обстановки лабиринта с ее пространственными отношениями и с местонахождением пищи и воды. Поэтому, когда их пускали в лабиринт голодными или

221

испытывающими жажду, у них репродуцировался образ этой обстановки с приманками, и они сразу бежали к пище или воде. Они поступали так, как если бы видели эти приманки.

Очевидно, животные вместе с восприятием окружающей среды приобретают представление о ней. В этом состоит их знание внешнего мира. При необходимости это знание или наличие образов внешней среды проявляется в виде «инсайта» — как правильное ориентированное движение, соответственно репродуцированному образу этой среды.

Согласно вышеизложенному, сама способность к «схватыванию отношений» проявляется вследствие возникновения образов окружающей среды со всеми ее жизненно важными объектами и путями для достижения их. Авторы, объясняющие поведение животных с точки зрения «инсайта», не вдаются в выяснение психо-физиологического механизма этой способности. Они ограничиваются тем, что называют это поведение разумным (intelligent behaviour) или скрытым обучением (latent learning).

Многие авторы, производя разного рода поведенческие опыты на млекопитающих, высказывались за целенаправленность поведения, за существование у животных целевой установки (Zieleinstellung). Буйтендик (24) эту целевую установку связывает с оптическим образом, причем этот оптический образ возникает не сразу, а постепенно, после многократного восприятия. В этом целевом поведении предполагается установка на короткий путь с наименьшим пробегом и установка на направление пробега. Все эти пространственные отношения, согласно нашей,концепции, даются в образе внешней среды.

Кроме того, Буйтендик разделяет положение, что ссбака узнает вещи через очень длительный промежуток времени, что у нее создается «инсайт» при каждом преодолении внешних препятствий для достижения цели. Вследствие этого обходное движение вокруг препятствия она может проделать потом сразу, без искательных движений. Это объясняется «инсайтом», т. е. проникновением в ситуацию, в ее связи и структуру.

Автор не раз оговаривается, что природа «инсайта» непонятна. Но он склонен думать, что мы здесь имеем способность животных к представлению объектов и явлений.

В современной зарубежной литературе существуют и такого рода концепции, которые объясняют поведение высших позвоночных животрых психонервной деятельностью мозга. В симпозиуме 1954 г., посвященном механизмам мозга и сознания, были сделаны сообщения о механизмах поведения животных. Так, известный невролог Хебб (25) в своем докладе на этом симпозиуме высказался, что «идеационная деятельность» мозга (т. е. та деятельность, которая выявляется в представлениях) играет большую роль в поведении высших позвоночных животных. Она выражается, по Хеббу, в способности животного «держать» множество раздражений некоторое время, прежде чем оно будет на них реагировать целесообразным поведением. При этом Хебб подчеркивает, что понятие целесообразного поведения не указывает еще на телеологию или на отсутствие детерминизма; оно указывает на способность к идеации (представлениям). Когда восприятие Б в прошлом неоднократно следовало за восприятием А, то у животного при восприятии А возникает образ Б, т. е. вслед за возникновением представления А возникает представление Б. Хебб находит, что высшая форма поведения животного обязательно включает идеацию, например, когда собака «просит» выпустить ее из комнаты или шимпанзе «выпрашивает» своими руками объект, который он не смог схватить.

Хебб касается также двух основных проблем высшей формы поведения: природы идей (представлений), образов и понятий — этих звеньев в цепи мышления, и природы связывания во временной организации идей (представлений). Но анализ поведенческих актов для выяснения этих проблем ведется путем общих рассуждений ассоциационной психологии и без отношения к современным представлениям о структуре головного мозга.

222

Еще более близки к нашим концепциям о психике животных теоретические высказывания Мак Лина (26) о нервных механизмах поведения у животных. Он называет отражение внешней и внутренней среды в мозге, или ту систему нервных процессов, которая возникает от воздействия внешней и внутренней среды, информацией по Винеру. Когда эти процессы сопровождаются субъективным переживанием, он считает эту информацию психологической. Это свойство субъективности он приписывает особым физико-химическим процессам в нервной ткани. При этом он делит психологическую информацию на две категории — более низшую эмоциональную и более высшую идеационную. Нервным субстратом эмоциональной информации он признает лимбическую систему, которая включает архипалеокортекс и значительную часть мезокортекса. Она заключается в определенных чувствованиях, которые делают тело насыщенным каким-либо качеством приятности или неприятности в виде страха, гнева, ярости, печали, сексуальности и т. д. Каждая эмоциональная информация выявляется в определенном поведенческом акте. Этим внешним проявлением и передается эмоциональное состояние от одного индивида к другому.

Идеационная информация у животных создается посредством интеграции субъективных переживаний от внешних и внутренних раздражений, а у человека главным образом путем самонаблюдения — интроспекции. Эта информация выявляется в форме какого-либо поведенческого акта или в вербальной форме. Этим же путем она передается от одного индивида к другому. Нервным субстратом идеационной информации признаются верхние зернистые слои неокортекса, без отношения к нейронному составу их. И эта информация основывается на активности зрительных, слуховых и тактильных представительств в неокортексе. Вообще психика представляет сумму детерминированных нервными процессами психических процессов в их динамическом отношении друг к другу.

Из этого краткого описания теоретических представлений Мак Лина явствует, что у животных имеется действенная психика, эмоциональная и идеационная, т. е. образная, согласно моей концепции. Она детерминирована нервными процессами в коре большого мозга. В частности, идеационная, или образная психика обусловливается деятельностью верхних слоев коры, содержащих нервные клетки с короткими аксонами, как это предполагается нами. Но в этих представлениях нет конкретизации идеационной, образной психической деятельности, анализа тех структурных и функциональных особенностей нервной организации, которая осуществляет восприятие и создание образов внешнего мира и обусловливает поведенческие акты в виде приспособления к изменяющимся условиям внешней среды.

ЛИТЕРАТУРА

1. Б е х т е р е в В. М. Проводящие пути спинного и головного мозга, ч. 2, СПб., 1898.

2. Н е 1 d H. Arch. Anat. Physiol., Abt., 1893, 201.

3. В е р и т о в И. С. Физиол. журн. СССР. 1934, 17, 176, 912, 1186.

4. Б е р и т о в И. С. Об основных формах нервной и психонервной деятельности. Изд-во АН СССР, 1947; Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных. Изд-во АН СССР, 1961.

5. Б е р и т о в И. С. Вестник АН СССР, 1939, № 10, 84.

6. Б р е г а д з е А. Н. Труды Ин-та физиол. им. Бериташвили, 1945, 6, 157.

7. Б е р и т о в И. С. Труды Ин-та физиол. им. Бериташвили, 1945, 6, 173.

8. Б е р и т о в И. С. Усп. соврем, биол., 1930, серия Б, 3, 200.

9. Ч и ч и н а д з е Н. М. Физиол. журн. СССР, 1936, 26, 213; Сообщ. АН ГССР, 1940,

I, 609. 10. J u n g R. Neurophysiologie u. Psychophysik des visuellen Systems. Sympos. in Freiburg,

Br., S. 410, 1960. И. БеритовИ. С. иГедеваниД. М. Сообщ. АН СССР, 1941, 2, 157.

12. Беритов И. С. иГедеваниД. М. Труды Ин-та физиол. им. Бериташвили, 1945, 6, 279.

13. М о u n t с a s 11 e W. В. In: «Sensory communication'», 1961, 403.

223

14. Купа л ов П. С. Физиол. журн. СССР, 1938, 24, 228; Проблемы высшей нервной деятельности. М., 1949, 9.

15. А н о х и н П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. М., 1958.

16. Т е п л о в В. М. Психология. М., 1949.

17. Л е о н т ь е в А. Н. Психология. М., 1949.

18. У з н а д з е Д. Н. Труды Ин-та психологии АН ГССР, 1949, 6, 120.

19. Р о г и н с к и и Г. 3. Навыки и зачатки интеллектуальных действий антропоидов (шимпанзе). Л., 1948.

20. Сеченов И. М. Элементы мысли. 1878; в кн. «Физиология нервной системы», 1952, 1, 292.

21. П а в л о в И. П. Поли, собрание трудов, 1949, 3, 557.

22. Th о г р е W. Н. Phisiological mechanisms in animal behaviour. Symp. Soc. exp. Biol.; IV. Cambridge, 1950, 387.

23. К о п о г з k i J. Phisiological mechanisms in animal behaviour. Symp. Soc. exp. Biol. IV. Cambridge, 1950, 409.

24. В u у t e u d i j k F. I. J. Mind of Dog. London, 1936.

25. Н е b b D. 0. Brain mechanisms and consciousness. Symposium. Oxford. 1954, 402.

26. М с L e a n P. D. Psychosomatic¹?. Handbook of Physiol., a. Neurophysiol., 1960, 3, 1723.

27. Круши некий Л. В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М., 1930.

28. Флесс Д. А.,КрушинскийЛ. В.,Очинская Е. И. Проблемы нейрокибернетики. Изд-во Ростов/Д Ун-та, 1966, 2, 270.

29. Крушинский Л.В., М о л о д к и н а Л. Н., Попова Н. П., С в е т у х и-

н а В. М. и М а ц В. Н. Сложные формы поведения. Изд-во «Наука», 1965, 59. 39. Веритов И. С. Советская психоневрология, 1933, 9, 56.

---

Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 334; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!