Проведение возбуждения через кору мозга.
До последнего времени среди физиологов господствует мнение, что в коре мозга возбуждение распространяется с очень малой скоростью, задерживаясь особенно долго при переходе с одного нейрона на другой. Так, например, по очень старым наблюдениям Франка (83), на возбуждение коры мозга и на переход его к подкорковым нервным путям требуется до 0,02 сек. По исследованиям Бергера и др., это время так же очень велико. По Бергеру (10), скорость распространения возбуждения в коре и вообще в центральной нервной системе человека равняется 5—7 м в сек. Путем специального исследования нами было обнаружено, что замедление в распространении возбуждения не является свойством коры мозга. Здесь возбуждение может распространяться почти с такой же скоростью, как и в спинном мозге. При некоторых условиях опыта задержка длится 0,002—0,004 сек. (Беритов, 84). Но это время, может быть, тратится главным образом на распространение возбуждения в коре по тонким разветвлениям нервных волокон.
По новейшим исследованиям, как уже рассматривалось в V главе, распространение возбуждения в коре больших полушарий происходит двояким путем: транскортикально путем большого ряда вставочных пирамидных нейронов и по ассоциационным нейронам через подкорковое вещество. Первое распространение происходит очень медленно, по Мореллу (85)— (1 мм за 50 мсек, второе очень быстро, как подобает нервным волокнам — на 1—2 еж за несколько мсек.
|
|
|
Возбуждение в двигательной коре мозга, как вообще в центральной нервной системе, распространяется исключительно по нервным путям, состоящим из аксонов; дендриты проекционных пирамид и вообще пирамидных нейронов, как уже указывалось выше, не проводят возбуждения. Это видно лучше всего из опытов Эдриана (76), который, раздражая поверхностный слой коры в двигательной области, вызывал в нем активное состояние в виде медленных
137
потенциалов без вызова периферических движений. Как известно, в поверхностном слое коры заканчиваются верхушечные дендриты пирамидных клеток из глубоких слоев коры. Очевидно, если бы дендриты возбуждались подобно аксону, то при раздражении поверхностного слоя через верхушечные дендриты должны были бы возбуждаться также и проекционные пирамидные клетки, а значит и пирамидные пути. Тем самым они вызывали бы движение.
Явление облегчения и угнетения в двигательной коре большого мозга.
Явление облегчения в двигательной коре больших полушарий подробно было изучено Дюссер де Варенном (86). Он изучал облегчение в коре большого мозга обезьяны, раздражая двигательные участки коры подряд через разные интервалы и наблюдая движения конечностей. Он установил, что раздражением двигательного участка коры создается облегчение не только по отношению к последующему раздражению данного участка, но и по отношению к последующему раздражению соседних, функционально объединенных участков коры. Облегчение удерживается в течение нескольких секунд, иногда довольно долго, до 20 сек. Но когда оно проходит, функциональное состояние только на один момент возвращается к норме, потом оно переходит в новое состояние, проявляющееся в ослаблении двигательных реакций в ответ на последующее раздражение того же или соседних участков коры (рис. 79). Это состояние ослабленной корковой деятельности Дюссер де Баренн называет угасанием. Но гораздо правильнее было бы называть его угнетением, ибо фактически мы имеем здесь временное угнетение активной деятельности перед тем возбужденного коркового участка. Кроме того, термин «угасание» давно уже был введен школой И. П. Павлова для обозначения другого рода явлений из условнорефлекторной корковой деятельности.
|
|
|
Период угнетения вслед за облегчением продолжается много дольше облегчения: 5—10 мин. и больше. Продолжительность и интенсивность облегчения и угнетения определенным образом зависят от характера как лредшествующего, так и последующего раздражений.
|
|
|
Рис. 79. Явление облегчения и угнетения корковых двигательных реакций обезьян ы—Ша с а с а mulatt o
В опыте А раздражается один и тот же двигательный участок коры тремя одинаковыми раздражениями, но через разные интервалы. Второе раздражение через 14 сек. дало ослабленный эффект, третье — через 1,5 сек., наоборот,— усиленный, и притом с сильно уменьшенным скрытым периодом. В опыте В применялось второе раздражение через 1,5 сек., и опять-таки получился сильно облегченный эффект. В опыте С второе раздражение воздействовало через 4 сек.— оно дало смешанный эффект: амплитуда уменьшилась, как при угнетении, а скрытый период укоротился, как'при облегчении. В опыте два разнородных раздражения а и Ь — воздействуют на один и тот же двигательный участок. Раздражение а облегчает последующий ответ на а, но это те раздражение угнетает последующий •ответ ни Ь при том же интервале. В конце дается ответ на Ь в отдельности (Дюссер де Баренн)
138
При некоторых коротких и слабых тетанических раздражениях двигательной зоны коры также наблюдается сначала облегчение, а затем длительное торможение. Беритов и Гедевани (87) изучали это изменение корковой активности посредством рефлекторных реакций в ответ на раздражение соответствующего чувствительного нерва. При легком наркозе или в его отсутствии
|
|
|
Рис. 80. Явление облегчения и угнетения в коре большого мозга кошки
Раздражается тетанически через биполярные электроды двигательный участок правой задней конечности в коре левого полушария (нижний сигнал) и п. saphenus правой лапы (верхний сигнал). Регистрируются сокращения m. tibialis ( Т. d .) и т. gastrocnemms (G. d ) правой стороны. В опыте А раздражается только] кора, эффект наступает при расстоянии между катушками 9 см. В опыте В происходит комбинация раздражения п. saphenus (Sap/i d ) с подпороговым раздражением коры, расстояние между катушками] 10 см; а, / — тот же нерв раздражается в отдельности, d — нерв и кора раздражаются одновременно — рефлекторный эффект значительно усилен; Ь — нерв раздражается сейчас же после коры — рефлекс значительно заторможен; с, е — нерв.раздражается через 25—30 сек. после раздражения коры — рефлекс опять заторможен, но слабее (Беритов и Гедевани)
раздражение чувствительного нерва, должно быть, вызывает двигательную реакцию преимущественно через двигательную зону коры. Мы заметили, что эти рефлекторные эффекты облегчаются, если их вызывать во время раздражения соответствующего двигательного участка в противоположном полушарии или вскоре после него. Наоборот, рефлекторные реакции тормозятся, если их вызывать по прекращении коркового раздражения, т. е. после фазы облегчения. Торможение рефлекторных реакций может получиться и во время раздражения соответствующего двигательного участка, если только последнее — подпороговое и поэтому не дает двигательного эффекта, или если этот эффект прекратился, в связи с утомлением раздражаемого двигательного участка (рис. 80).
Но сами двигательные участки легко подвергаются торможению при раздражении некоторых зон коры. Даже такое раздражение немоторной коры, которое с моторной зоны не дает никаких рефлекторных реакций, может затормозить движения конечностей, вызываемые раздражением моторной зоны. Причем торможение начинается с самого начала раздражения немоторной коры. Например, на рис. 58 двигательные эффекты на обеих задних конечностях, вызванные раздражением соответствующей двигательной зоны левого полушария, целиком угнетаются под влиянием раздражения немоторной теменной доли в правом полушарии.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 311; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!