А что относительно нагрузки аммонием биологического происхождения?

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 3

Следующим шагом исследований была попытка рассмотреть вопрос о пошаговом добавлении все большего количества креветок, пока в аквариуме не возникла водорослевая вспышка. РО4 и NO3 - уровни были ниже предыдущих уровней до начала водорослевой вспышки в этом аквариуме, неучтенным был только один существенный фактор, NH4 + и мочевина от жизнедеятельности креветок. Каждая креветка это небольшая единица, поставляющая NH4 + в ограниченную систему. Единственной переменной в этом случае является количество креветок в аквариуме и результаты их жизнедеятельности, пока не появились водоросли Compsopogon, олений рог и Oedogonium. Позеленение воды было реакцией аквариума на добавление NH4 + в неорганической форме, в то время как при биологической нагрузке посредством добавления креветок, и при превышении способности растений и микроорганизмов поглощать/реминерализовать, появились другие водоросли (Barr, 2003). Вот что осталось невыясненным, так это вклад разных форм азота - мочевины и NH4 + . Вполне возможно, что эти две формы определяют виды водорослей, которые будут доминировать в процессе водорослевой вспышки.

Может ли умеренное ограничение РО4 помочь поддерживать устойчивый уровень азота?

Раньше считали, что ограничение по РО4 будет ограничивать рост водорослей, но было показано, что это не так, как в теории (см. Кэнфилд и др. 1983) так и на практике. Растениям нужно больше РО4 как в расчете на единицу биомассы та всю биомасу в целом. Среднее соотношение N:P для водорослей составляет 14:1, и может отличатся у отдельных видов. У макрофитов это соотношение ближе к 10:1 N:P. Эти соотношения были получены из большого количества данных в % сухого веса различных видов из разных мест. Оно не являются абсолютными. Водоросли (микрофиты) в большинстве случаев, занимают экологическую нишу отличающуюся от той, которую занимают макрофиты, и они требуют гораздо меньше питательных веществ, чем большие “растения”. Ряд исследований показали, что водные растения существуют при 20-50 ppm SRP (растворимого реактивного фосфора), тогда как коврики перифитоновых водорослей могут расти при концентрации РО4 менее 3ppb в отличие от бытовых тестов (South Florida Water Management District, 2004). Ограничение РО4 может быть использовано для замедления и поддержки устойчивого уровня азота в аквариуме хотя ограничения по РО4 на снижение уровня азота и не столь значительно, многие всё же используют это небольшое ограничение для поддержки более стабильного уровня азота. Хотя СО2 обогащение не является необходимым для выращивания растений, равно как и мощный свет, эти факторы также могут ограничивать или стабилизировать концентрацию азота в растительном аквариуме. Аквариумы без подачи СО2 могут получить весь необходимый им азот исключительно из выделений рыбы, в то время как обогащенным СО2 аквариумам необходим дополнительный азот из неорганического источника. Как уже отмечалось ранее, многие стремятся увеличить красную окраску, поддерживая низкий, но не критичный для роста растений уровень NO3 - . Поэтому поддержание той или иной форме контроля над NO3 - , может быть полезным для некоторых продвинутых аквариумистов, желающих попробовать ограничение по СО2, РО4 или свету.

Клеточный уровень.

На клеточном уровне существует две формы азота: аммоний (NH4 + ) - восстановленная форма, и нитрат (NO3 - ) - окисленная форма. Необходимо всего лишь 8 электронов, чтобы восстановить NO3 - до NH4 + для усвоения, и это одна из самых затратных по энергии реакций, из тех, что проходят в растениях.

NO3 - + 8H+ + 8e- ---> NH3 + 2H2O + OH- (уравнение 1)

Отметим, что одним из побочных продуктов реакции является ОН- . Это приводит к повышению рН при ассимиляции нитратов. Также отметим, что NH4 + усваивается и не хранится в вакуолях. NO2 - является токсичным для растительной клетки и быстро превращается ферментом нитритредуктазой (NO2 - => NH4 + ) в NH4 + , которая имеет более высокую скорость преобразования, чем нитрат редуктаза (NO3 - => NO2 - ). Это предотвращает накопление NO2 - внутри клетки (Taiz and Zeiger, 1998). NO2 - преобразуется гораздо более быстрыми темпами, и, поэтому, никогда не накапливается внутри клетки. Вы можете проследить используют ли растения NO2 - , наблюдая протекание цикла азота в травнике без рыб, где NH4 + , NO3 - будут использоваться растениями, вы также сможете отметить, что NO2 - не снижается в отсутствие нитрифицирующих бактерий, но через несколько недель, когда вырастут бактериальные колонии, установится путь NO2 - -=> NO3 – бактериальный и NO2 - удаляется через NO3 - => ассимиляцию растениями. Как NH4 + так и NO3 - захватываются внутрь клетки из внешней среды активными транспортными системами. Для того чтобы быть метаболизированным, NO3 - должен быть восстановлен до NH4 + . NH4 + принимается непосредственно в пластиды. Внутренний анион\катионный баланс чрезвычайно важен для клетки. Возможна перегрузка NH4 + или NO3 - , но так как ферменты NiR и NR (нитрит и нитрат-редуктазы) должны быть активированы, и через эту активацию ферментов клетка контролирует NO3 - уровень, хотя восстановление NO3 - в NH4 + и более энергозатратный для клетки путь, но он используется, поскольку он хорошо контролируем. Растения могут поглощать NH4 + быстрее и с меньшим количеством преобразований, гораздо меньшими затратами энергии, но растения не могут также быстро адаптироваться к уровню NH4 + в водной среде, как водоросли. Вообще транспортные системы захвата NH4 + у растений / водорослей очень чувствительны к его уровню, но про них мало что известно. Много известно о ферментах захвата NO3 - и нитрит-редуктазе и их вовлечение в метаболические процессы, но гораздо меньше известно о том, что NH4 + тормозит процессы захвата. Эти ферменты всегда “Включены”. Есть что-то, типа такого же для NO3 - , но оно обычно требует высокого уровня NO3 - . У растений, и у водорослей также имеются системы ферментов для захвата NO3 - при низких его концентрациях. Обе эти системы, по всей видимости, индуцируемые в некоторых случаях, некоторыми растениями имеют конститутивные (всегда включены) ферменты поглощения NO3 - в небольшом количестве для активации процессов захвата. Более высокие концентрации NO3 - могут позволить NO3 - каналам пропускать больше NO3 - внутрь растительной клетки по градиенту концентрации (см. рисунок 1), тогда как еще более высокие концентрации NO3 - позволят индуцированным ферментам еще больше переносить, усиливая захват (белки переносчики). Водные растения могут быть настроены следующим образом: растение постоянно поглощает из окружающей среды NH4 + , он всё время продуцируется но не может полностью обеспечить потребности ускоренного роста, не создавая проблем, связанных со здоровьем рыбы и ростом водорослей. Клетка не может регулировать этот процесс, хотя этой формы азота много, и энергетически его достаточно легко усвоить. Транспортные системы захватывающие NO3 - при его низкой концентрации во внешней среде работает всегда. Когда мы добавляем больше NO3 - , скажем, 10 ppm, а то и еще больше, то включается второй механизм, захвата NO3 - который характеризуется низкой избирательностью (сродством) ферментов. Ферменты будут полностью функционирующими некоторое время и смогут поддерживать хороший уровень NO3 - . Все ферменты в растений требуют азота, поскольку каждый процесс и контроль азота связаны на определенном уровне. Наилучшим подходом в содержании аквариума с растениями является поддержание низкого уровня NH4 + (источник рыбьи выделения или что-то еще), но не достаточного, чтобы остановить захват NO3 - .Кроме того, я заметил, что поддержание более высокого уровня NO3 - полезно для роста и здоровья ряда видов растений с низкой чувствительностью к NO3 - . К ним относятся Micrantherum umbrosum, а также П. Стеллата (Eustralis).

Ограничение по РО4 не будет замедлять рост растения в целом, ограничение по азоту будет, но следует отметить, что поглощение NO3 - будет уменьшаться при жестком ограничении по РО4 . Так почему же растительные клетки имеют две системы поглощения для NO3 - ? Ну, хорошо, когда питательных веществ много, растения и водоросли могут расти без ограничений, но когда уровни питательных веществ снижены растения и водоросли пытаются схватить то, что есть и не тратить на это энергию. Ферментные системы с низким сродством в состоянии захватить больше NO3 - чем транспортеры с высоким сродством, но требуют намного большей концентрации NO3 - в воде или в около корневой зоне для того, чтобы сделать это времени для синтеза необходимого количества ферментов. Двойные ферментные системы довольно часто встречаются, но только недавно были обнаружены во многих растениях. Есть даже двойные уровни поглощения в рамках одного транспортного фермента, вроде как две скорости у велосипеда. Хотя многие из этих работ проведены на отдельных видах растений, это показывает, что такое может произойти и у других водных растений.

Азотный цикл экологический масштаб.

На болотах, вход азота в круговорот, как правило, происходит в результате деятельности человека N2 газа и диазотрофной бактериальной фиксации. Денитрификационные выбросы N2 газа обратно в атмосферу завершают цикл. В настоящее время этот цикл перегружен во многих регионах мира из-за использования удобрений с азотом для сельскохозяйственных культур. Это вызывает большие проблемы в экономическом масштабе, вызывая бурный рост сорняков и водорослей. Затраты на их преодоление часто превышают выгоды от использования сельскохозяйственных удобрений так, как они загрязняют питьевую воду, которой снабжаются многие сельскохозяйственные регионы, страшно удорожая очистку, как питьевой воды, так и сточных вод. Может быть, более привычно думать о растениях, как емкостях, для краткосрочного хранения питательных веществ, типа азота или фосфора. Растения можно удалить и вывести азот в качестве черенков и детритовых растительных отходов. Поглощение азота водными растениями плохо изучалось, хотя есть немного исследований, что-то было сделано, а что-то другое еще делается в Национальном парке Эверглейдс во Флориде, США.

Природные водно-болотные угодья имеют сильное влияние на биогеохимических функции водоразделов, такие, как удержание осадков; удаление, хранение и высвобождение, а также преобразование неорганических питательных веществ в органические формы. Азотный цикл на болотах играет важную роль в транспортировке, хранении и биологической доступности азота в окружении водораздела. Обзор основных физических, химических и биологических процессов, связанных с N циклом болот представлен на схеме. Фигура 2

• Диффузия: Растворенные формы N могут быть переданы с поверхности воды в почвенный раствор (поровая вода), и обратно, в процессе диффузии. Движущей силой диффузии является градиент концентрации: растворенные соединения в почву или воду будут диффундировать из области с высокой концентрацией в области с более низкой концентрацией. Поток можно определить по закону Фика, первому закону диффузии.

• Поглощение растениями: неорганические формы N (NH4 + и NO3 - ) усваиваются корнями из почвы или воды (в том числе водорослей).

• Осыпание: Мертвые растительные ткани (например, листья и стебли) падают с живых растений и собираются на поверхности почвы формируя слой гумуса, также называемого детритом.

• Седиментация: твердые частицы (неорганические и / или органические отложения), вовлеченные в поток толщей воды выпадают, в связи с уменьшением скорости потока, небольшой глубины воды и фильтрационных действий растительности (корни, заросли осоки ит.д.), и собирается на поверхности почвы.

• Разложение: органические вещества, в том числе растительные остатки, органические отложения и торф, расщепляются различными микроорганизмами, которые используют органический углерод в качестве источника энергии. Органические соединения азота, такие как белки и аминокислоты, расщепляются на меньшие органические молекулы, и в конечном итоге до аммония (NH4 + ), который либо может быть использован в качестве питания микроорганизмами или диффундирует обратно в почву или воду.

• Испарения аммиака: в условиях высокого рН паводковых вод болот, концентрация моно-ионизированных форм аммиака (NH3) становится большей по сравнению с NH4 + , и он может быть высвобожден в атмосферу в виде аммиака. Этот процесс обычно не главный фактор для цикла N большинства болот, но может привести к существенным потерям N плохо буферизированными водами с высокой фотосинтетической активностью (благодаря этому ежедневно увеличивается рН).

• Нитрификация: Микроорганизмы (Nitrosomonas и Nitrobacter SPP.) восстанавливают неорганический азот (NH4 + ) в окисленную форму нитратов. Этот процесс происходит в аэробных условиях или в условиях насыщения кислородом, как правило, локализован у поверхности воды и нескольких верхних миллиметрах почвы.

• Денитрификация: Микроорганизмы преобразуют (например, Pseudomonas SPP) нитраты в газообразный азот (N2) и, в меньшей степени, закись азота (N2O), которые уходят в атмосферу. Высвобождение закиси азота вызывает особую озабоченность, поскольку она воздействует на озоновый слой. Денитрификация происходит только в анаэробных условиях. То есть в среде с пониженным содержанием кислорода, которая обычно образуется в глубинных слоях почвы.

• Адсорбция: удержание N в почве, в процессе обмена катионов, в котором ион аммония (NH4 + ) слабо связан с частицами почвы электростатическим притяжением. Большинство почв заряжены отрицательно, поэтому соответствующие удержания нитратов (NO3 - ) встречается редко.

• Захоронение и образование скопления торфа: частично разрушенный растительный детрит и другие органические вещества постепенно погружаются и смешиваются с нижними слоями почвы, представляющими собой часть органического вещества, которая более устойчива к разложению. Когда этот материал стареет, он становится предельно разложившимся и спрессованным, таким образом формируя торф (так называемая акреция торфа).

Некоторые базовые вопросы об азоте и растительном аквариуме:

1.Сколько теряется нитратов, при бактериальном преобразовании его в газообразный азот?

2.Сколько аммония, обычно, производит аквариум? Насколько важен для здоровья и роста растений нитрат, полученный в результате преобразования аммония в наших аквариумах?

3.Можем /должны ли мы добавлять неорганический аммоний?

4.Какое количество аммония может стать причиной водорослевой вспышки и каких видов водорослей?

Ответ НЕТ # 1, 2 и 3 относительно легко оценить, даже если вы не можете измерить прямо количество в объеме воды. По вопросу № 4 - что-то может быть сделано в лаборатории и, возможно, некоторыми любителями, но отнимает много времени и усилий для поддержания соответствующих параметров. Перечень процессов с участием азота, происходящий в почвах болот наглядно демонстрирует нам пример цикла с единым питательным компонентом. Каждый из этапов цикла азота тесно связан с жизнедеятельностью как водных растений, так и водорослей и сельскохозяйственных культур, проблемами молекулярной биологии и экологии, очистки вод, загрязнениями окружающей среды и борьбы с сорняками.

Как мы видим, это гораздо более динамично и намного сложнее, чем “растения нуждаются в азоте”. Недавно я добавил гораздо немного больше KNO3 в мои аквариумы, которые не имеют рыбы или других травоядных гидробионтов. Я был доволен результатами.

Азот вносился ежедневно в виде KNO3 в концентрации 11 ppm при еженедельной подмене 70% воды в аквариуме с сильным светом (1,5 Вт/л) с хорошей дозировкой макро-, микроэлементов и уровнем СО2. Были созданы условия намного превышающие потребности растений, но их здоровье улучшилась по сравнению с тем периодом, когда уровень NO3 - был низким. Таким образом, наблюдение за ростом и здоровьем растений является самым мощным нашим инструментом контроля, а хороший рост здорового растения является нашей целью, достигая которой мы создаем условия для плохого роста водорослей.

Предотвращает ли рост макрофитов от роста микрофитов, удалением NH4 + ?

Очень низкая концентрация NH4 + в экосистеме является хорошим индикатором конкуренции растений с другими автотрофами или стабильном бактериальном преобразовании NO2 - /NO3 - . Само собой разумеется, что в условиях отсутствия ограничений по другим питательным веществам, кроме NH4 + , вспышки роста водорослей не будет. Это очень хорошо соответствует наблюдениям аквариумистов, имеющих несколько хороших аквариумов, где всегда есть какие-то измеримые концентрации NH4 + . Кроме того, существует сильная корреляция между высокой концентрацией растворенного кислорода в этих аквариумах и низкой NH4 + , что позволяет бактериям окислять NH4 + и конкурировать с водорослями за эти питательные вещества. Перегрузка этих же аквариумов NH4 + порождает вспышку роста водорослей. Увеличение уровня растворенного кислорода в воде, путем добавления чистого кислорода, не смогло предотвратить водорослевую вспышку, при уровне NH4 + на 0.5ppm (Barr, 2003). Хотя это и не доказывает, что все водорослевые вспышки происходят благодаря присутствию NH4 + , однако сильная корреляция всё же существует, подкрепляя теорию о том, что растения лучше растут в условиях запредельных уровней питательных веществ,(исключаяNH4 + ) в отличие от водорослей.

Анализ азота.

Это оказалось трудным вопросом, и много ошибок и путаницы произошло из-за плохой точности наборов для определения азота. Лучшим решением для точных измерений является использование колориметр измерения тестовыми наборами, но дадут точность до 0.01 ppm в нижнем диапазоне концентраций NO3 - и NH4 + и до 0.1 ppm в верхнем охватывая диапазон 0.0-30.0ppm.

Захват NH4 + против захвата NO3 - .

Ozimek, Gulati and van Donk (1990) изучили предпочтения в захвате и росте NH4 + и NO3 - Elodea nuttalli(см. рис 3). Часто предполагалось и считалось, что растения предпочитают NH4 + а не NO3 - . Логично предположить, что NH4 + является наименее энергетически затратным (см. формулу 1) а ионы NO3 - должны еще быть преобразованы в NH4 + перед тем, как войти в состав глутамина. На клеточном уровне это может быть в некоторых случаях, однако в целом растение может испытывать недостаток как ионов NH4 + , так и азота в общем. NH4 + не может храниться внутри клетки не оказывая токсического влияния на неё в отличии от ионов NO3 - , которые могут храниться в большом количестве в центральной вакуоли. Также следует помнить о влиянии NH4 + в воде на фауну (рыба, креветка) и провоцирование водорослевой вспышки.

Захват ионов NO3 - и NH4 + у Elodea nuttalli

На рисунке 3 можно увидеть, что у Элодеи захват аммония преобладает при его концентрации в среде от 2,0 до 0.5ppm, а нитраты предпочтительнее при уровнях концентрации NH4 + меньше, чем 0.5ppm. Является ли этот диапазон концентраций NH4 + применим к нашим системам? Вряд ли. В хорошо сбалансированном растительном аквариуме концентрация NH4 + часто не поддается определению. Уловить такую маленькую концентрацию NH4 + , созданную выделениями рыбы, бытовыми тестами трудно, тем более, что он сразу же удаляется из воды растениями. Даже увидев это на рисунке 3, мы понимаем, что при 0.1 ppm NH4 + , NH4 + не удаляется в присутствии NO3 - . Таким образом, захват аммония при его низких концентрациях равен нулю. Учитывая то, что в хорошо сбалансированных растительных аквариумах всегда устанавливается низкая концентрация NH4 + (не измеряемая большинством бытовых наборов для определения концентрации аммония),мы можем считать, что в аквариуме растения предпочитают NO3 - , что следует из данного исследования. На рисунке 3 продемонстрировано, как концентрация управляет захватом. Концентрация NO3 - , как правило, поддерживается на уровне 10-20ppm, что в десять раз больше, чем в этом исследовании, в то время как концентрация NH4 + обычно значительно ниже. Реально попытка поддерживать концентрацию NH4 + в этом диапазоне может привести к смерти рыбы, а также вспышке водорослей. Это легко проверить по поведению креветок, гуппи, а если нет гидробионтов, просто наблюдать бурный рост водорослей. Хотя изначально этот график вроде бы доказывает предпочтительный захват аммония в определенном диапазоне его концентраций, но он также показывает и изменение предпочтения в случае изменения концентраций этих питательных веществ.

Аквариумист должен задаться вопросом: “А относится ли это к моему растительному аквариуму?”. Опираясь на данные, которые представлены на рисунке 3, мы можем заключить, что на самом деле NO3 - является предпочтительным питательным продуктом в нашем случае, в растительных аквариумах.

Более простой подход, требует, чтобы мы просто попробовали добавить каждую форму азота и посмотрели, улучшит ли она на самом деле рост растений, замедлит ли она водорослевые обрастания или ответить на любой другой вопрос, который у вас возникнет. Ссылки на исследования дают возможность найти аргументы в поддержку теории, но следующим шагом будет эксперимент в растительном аквариуме, чтобы увидеть, верна ли теория. На протяжении многих лет это было сделано многими аквариумистами, но различий в росте растений не наблюдалось, а индуцированные вспышки водорослей наблюдались при значительно меньшей концентрации аммония, чем указано на этом графике как необходимая для его предпочтительного захвата. Многие состоявшиеся теории про выращивание аквариумных растений были подтверждены простыми тестами, а многие и не были подтверждены, поскольку они не прошли тестирование в аквариуме со следующими шагами: внесение РО4 3- -фосфат, более высокие уровни железа Fe2+ и т.д. Добавление аммония в воду аквариума вызывало ускоренный быстрый рост у некоторых плавающих растений (Nelson et al 1990). Я обнаружил, что это справедливо для Limnobium (сочетание внесения NH4 + и NO3 - против внесения одного NO3 - давало увеличение темпа роста более чем на 24%), но при этом наблюдалось постоянное цветение водорослей в воде, даже при 100% покрытии площади поверхности плавающими растениями (Barr, Leavitt and Kratfield, 2005). Даже при стерильных условиях внесение аммония непрактично для аквариумиста. Без сомнения, аквариумист который добавляет неорганический аммоний в свой растительный аквариум с подачей СО2, гораздо больше рискует получить бурный рост водорослей, чем в случае увеличения количества рыбы и креветок для снабжением азотом. В аквариуме без подачи СО2, рыба может поставлять достаточно азота без перегрузки системы. Поскольку темпы роста усиливаются, спрос на азот увеличивается. Ограничение роста путем ограничения СО2 или другого обогащения углеродом уменьшает потребность в азоте и обеспечивает этот баланс. Неорганической нитрат может добавляться, но часто этого не требуется. Когда рассматривается вопрос о применении азота для роста растений, добавление исключительно неорганического NO3 - , без участия рыбы или других представителей фауны, действительно приводит к очень хорошему росту растений и, практически, без каких либо водорослей.

Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 129; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 23

Мы поможем в написании ваших работ!