Роль трофических веществ в поддержании нейронных связей
Отдельным направлением исследований является оценка того, каким образом трофические вещества, секретируемые постсинаптически ми клетками-мишенями, участвуют в поддержании нейронных связей. Мафей с коллегами первыми показали в своих экспериментах, что нейротрофины, такие как ФРН (фактор роста нерва, NGF, nerve growth factor) и МНФ (мозговой нейротрофический фактор, BDNF, brain-derived neurotrophic factor), могут предотвращать эффекты монокулярной депривации в развивающейся зрительной системе крыс. Их результаты дают основания предполагать, что волокна ЛКТ конкурируют за факторы роста.
Предположение авторов заключалось в том, что аксоны, не получая достаточного количества факторов роста от клеток мишеней, теряют с ними связи и подвергаются ретракции, как это происходит в других системах. В связи с этим был проведен ряд опытов, в которых в коре крысы создавали высокую или избыточную концентрацию ФРН либо при помощи непосредственного введения, либо при помощи секреции из имплантированных специально культивированных шванновских клеток. В этих условиях монокулярная депривация больше не приводила к уменьшению размера колонок, однако кортикальные клетки по прежнему получали управление от обоих глаз. Введение антител к ФРН предотвращало эти эффекты.
Более того, в нормально развивающейся зрительной системе антитела к ФРН вызывали уменьшение клеток в размерах и продлевали критический период, как должно происходить в случае блокады нормального действия трофических факторов и ФРН.
|
|
|
Хотя постепенно появляется все больше информации о локальных различиях в молекулярном окружении и о некоторых свойствах самих нейронов, до настоящего времени не существует полного и обстоятельного объяснения механизмам критического периода и пластичности на молекулярном уровне.
Таким образом, мы пока не можем объяснить, почему соединения в зрительной коре являются более уязвимыми, чем в сетчатке или в спинном мозге.
Разделение сигналов без их конкуренции
В экспериментах, описанных нами до сих пор, основным принципом было то, что два глаза конкурируют друг с другом за связи и территорию в ЛКТ и в слое 4 первичной зрительной коры, исходно имея примерно равные возможности. Ракич с коллегами использовали другой подход для изучения того, как соседние группы клеток с хорошо определенными свойствами распределяют свои окончания и определяют свои мишени в процессе развития без конкуренции друг с другом.
Как мы уже писали выше, крупноклеточная (M, magnocellular) и мелкоклеточная (Р, parvocellular) системы располагаются в различных слоях ЛКТ и зрительной коры. При окраске отдельных аксонов M и Ρ клеток по мере того, как происходит их рост в ЛКТ во время развития, было показано, что аксоны извне приходят строго в M и Ρ слои, где они образуют характерные неперекрывающиеся паттерны ветвления. M волокна заканчиваются только в слоях 1 и 2 ЛКТ, а Р волокна — в слоях 3, 4, 5 и 6 (рис. 3), без перекрытия.
|
|
|
Таким образом, когда два глаза образуют свои связи, можно предположить, что конкуренция играет основную роль в разделении поступающей от них сходной информации об окружающем мире. На самом деле M и Р системы переносят абсолютно различные виды информации. Их соединения (подобно тем, что происходят при образовании пятен и полосок в зрительной зоне 2) образуются по другим принципам, в которых конкуренция играет далеко не ведущую роль.
Другим примером связей, которые образуются без участия конкуренции, является развитие карт ориентации в зрительной коре котенка. Стоит отметить, что результаты подобного рода укрепляют уверенность в том, что не все, что происходит в нервной системе, или даже на рынке может быть списано на простую конкуренцию.)
Критические периоды развития слуховой системы
Результаты, полученные при изменении восприятия зрительной информации у котят и незрелых детенышей обезьяны, имеют большое количество приложений для понимания функционирования нервной системы. Интересным примером является то, как происходит адаптация слуховой системы во время ее критических периодов, что показано в экспериментах Кнудсена и его коллег на амбарной сове (barn owl). Ранний слуховой опыт формирует особенности настройки нейронов четверохолмия амбарной совы в зависимости от частоты. Следующий пример показывает, как изменения в восприятии зрительной информации в ранние периоды жизни могут повлиять на представление слуховой системы в головном мозге амбарной совы.
|
|
|
Рис. 3. Отсутствие конкуренции за территорию между крупно- и мелкоклеточными аксонами клеток сетчатки и ЛКТ. Помеченные нервные окончания волокон зрительного нерва в слое M и Ρ ЛКТ обезьяны продолжают расти на протяжении с 95 до 135 дня эмбриональной жизни (с Е95 до Е135). С самого начала развития аксоны ограничены только своими собственными слоями и не распространяются в соседние слои ретракции. Таким образом, МиР волокна не конкурируют за пространство.
Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 102; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!