Усвоение молекулярного азота микроорганизмами
Клубеньковые бактерии. Способность бобовых растений использовать атмосферный азот была доказана опытами немецких ученых Г. Гельригеля и Г. Вильфарта в 1886 г. Им удалось показать, что, посеянные в прогретый песок, в котором убиты все бактерии, бобовые растения, не образующие в этом случае клубеньков, не усваивают (не фиксируют) атмосферный азот, а растут лишь при наличии его в виде сортветственных солей в песке. Впоследствии бактерии были выделены в чистую культуру и названы клубеньковыми бактериями. Оказалось, что, прекрасно развиваясь на питательных средах, клубеньковые бактерии обычно не фиксируют при этом атмосферного азота. Усвоение азота воздуха идет у них беспрепятственно только в симбиозе (сожительстве) с бобовыми растениями.
Характер симбиоза. Находящиеся в почве клубеньковые бактерии проникают в корень бобового растения и здесь начинают размножаться, образуя сплошной тяж бактерий, идущий через ряд клеток. Бактерии интенсивно делятся и заполняют клетки корня. Бобовое растение не остается инертным по отношению к проникшей бактерии, а реагирует усиленным делением клеток, разрастающихся в виде клубеньков или желваков. Клубеньковые бактерии приносят растению пользу, снабжая его азотом.
Специфичность клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях клевера, не заражают никакой другой бобовой культуры. Клубеньковые бактерии, развивающиеся на горохе, могут, кроме гороха, заражать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Иными словами, клубеньковые бактерии образуют специфические расы, заражающие только определенные виды бобовых растений.
|
|
|
Вирулентность клубеньковых бактерий. Вирулентностью бактерий называется их способность заражать данное растение. Очень часто клубеньковые бактерии оказываются маловирулентными, т.е. не заражают или плохо заражают бобовые растения.
Активность клубеньковых бактерий. Помимо вирулентности, важное значение имеет и активность данной расы бактерий. Раса клубеньковой бактерии может быть очень вирулентной, но в то же время неактивной, т.е. она может давать много клубеньков, но не усваивать атмосферного азота.
Бактериальное удобрение нитрагин. Фактически очень часто даже на землях, где десятилетиями культивировались мотыльковые растения, на корнях образуется очень небольшое число клубеньков или даже их совсем не образуется. Для того чтобы обеспечить наличие активных клубеньков, мотыльковые растения перед посевом можно заразить бактериальным препаратом, состоящим обычно из нескольких рас клубеньковых бактерий. Такой бактериальный препарат получил название нитрагин.
|
|
|
Другие азотфиксирующие симбиотические организмы. Помимо клубеньковых бактерий, в природе встречаются и другие аналогичные симбиозы. На корнях ольхи образуются большие деревянистые вздутия (клубеньки), в которых находятся актиномицеты, фиксирующие атмосферный азот.
Свободноживущие азотфиксаторы. Помимо клубеньковых бактерий, в почве встречаются еще и другие виды, способные усваивать атмосферный азот. Выделить подобную бактерию удалось С.Н. Виноградскому в 1893 г. на специальной среде для азотфиксирующих бактерий. Для этой цели он взял среду, содержащую глюкозу и некоторые соли, но абсолютно не содержащую связанного азота ни в органической, ни в минеральной форме. Таким образом, в этой среде могли развиваться только те бактерии, которые усваивают азот из воздуха. Кроме того, опыт был поставлен в анаэробных условиях, т.е. без доступа кислорода. В этих условиях удалось выделить бактерию, вызывающую масляно-кислое брожение, хорошо фиксирующую атмосферный азот, - клостридиум пастерианум.
Свое видовое название бактерия получила в честь Пастера, а родовое - от латинского слова "клострум" - веретено. Клостридиум является сравнительно крупной палочкой, в 3 - 4 мкм длины, дающей споры. Во время спорообразования клетка клостридиума вздувается в виде веретена. Клостридиум имеет жгутики, расположенные по всей поверхности тела, и может сравнительно быстро перемещаться. В лабораторных условиях клостридиум фиксирует атмосферный азот, хотя и в небольших, но заметных количествах от 1 до 5 мг азота на 1 г использованного сахара. Клостридиум - очень широко распространенная бактерия, встречающаяся в самых разнообразных почвах - кислых, нейтральных и щелочных.
|
|
|
Азотобактер. Другой азотфиксирующей бактерией является азотобактер, открытый в 1901 г. Азотобактер в отличие от клостридиума - форма аэробная, развивающаяся при широком доступе кислорода. Азотобактер имеет характерную форму удлиненного кокка, делящегося не путем появления поперечной перегородки, а перетяжкой (Рис.60). Клетки азотобактера довольно крупные. Размер их колеблется от 1 до 10 мкм. Клетки окружает слизистая капсула. Форма азотобактера не остается без изменения. В молодом возрасте он имеет форму очень толстой палочки, затем эллиптическую, а часто и совсем округлую форму. Фиксация азота азотобактером более интенсивна, чем у клостридиума, а именно от 2 до 12 и даже до 20 мг азота на 1 г сахара. Азотобактер очень чувствителен к реакции среды. Оптимум для его развития будет при рН = 7,0 или 7,2, максимум - при рН = 9,0. В почвах, имеющих рН ниже 5,6, он обычно не встречается.
|
|
|
Механизм фиксации азота не может считаться до сего времени полностью выясненным. Наиболее вероятное предположение заключается в том, что водород при брожении у клостридиума и при дыхании у азотобактера выделяется не в молекулярном (Нг) виде, а в форме атомного водорода (2Н). Вот этот-то активный атомный водород и способен связывать молекулярный азот атмосферы в виде аммиака. В последнее время, применяя тяжелый азот (l5N2), удалось показать значительную достоверность этой точки зрения.
Установлено, что многие сине-зеленые водоросли также фиксируют атмосферный азот.
Азотобактерин. Существует препарат азотобактера для заражения семян, названный азотобактерином. Азотобактерин готовится на аграрной среде в бутылках. Для заражения порции семян на 1 га требуется этого препарата всего 10 - 15 г. Многочисленные опыты дали очень неустойчивые результаты при применении азотобактерина. Лучше всего на азотобактерин реагируют некоторые овощные культуры.
Величины фиксации азота бактериями. Фиксация азота азотфиксирующими бактериями достигает значительных величин. Клевер за счет бактерий накапливает ежегодно в среднем 150-160 кг азота на 1 га, люцерна - около 300 кг, люпин - до 160 кг. Однолетние бобовые фиксируют значительно меньшие количества азота. Так, например, соя фиксирует из воздуха в год около 100, вика - 80, горох - около 60, фасоль - около 70 кг.
Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 175; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!