Глава 7. Психофизиология памяти
Одним из основных свойств нервной системы является способность к длительному хранению информации о внешних событиях.
По определению память – это особая форма психического отражения действительности, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроизведении информации в живой системе. По современным представлениям, в памяти закрепляются не отдельные информационные элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру.
Память как результат обучения связана с такими изменениями в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма. Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан с процессом образования энграмм – т.е. следов памяти (термин, предложенный зоологом Дж. Янгом в 50-х годах).
Память выступает также как своеобразный информационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раздражителей, воздействующих на организм. Без отбора и вытеснения информации из памяти живое существо было бы, образно говоря, «затоплено» бесконечным потоком поступающих извне раздражителей. Результаты этого были бы так же катастрофичны, как и отсутствие способности к обучению и памяти.
|
|
|
Классификация видов памяти
Пронизывая все стороны существования человека, память имеет разные формы и уровни проявления и функционирования.
Элементарные виды памяти и научения
В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные механизмы научения: привыкание, сенситизацию, временную связь (условный рефлекс). Согласно И.П.Павлову, физиологической основой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реакцией. Эти формы памяти и научения называют простыми, чтобы отличать от научения, имеющего произвольный, осознанный характер. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных.
Привыкание проявляется в постепенном уменьшении реакции по мере повторного предъявления раздражителя. Привыкание всегда сопровождает угашение ориентировочной реакции. Сенсити-зация – это процесс, противоположный привыканию. Он выражается в снижении порога при предъявлении раздражителей. Благодаря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейтральный раздражитель.
Существует также разделение памяти на генотипическую и фенотипическую. Первая – генотипическая, или филогенетическая, связана с безусловными рефлексами и инстинктами. Вторая – фенотипическая или онтогенетическая, обеспечивает обработку и хранение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе различных механизмов научения.
|
|
|
Специфические виды памяти
В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и упрочились более сложные формы памяти, связанные с запечатле-нием разных сторон индивидуального опыта.
Модально-специфические виды. Мнестические процессы могут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная. Следует упомянуть, что уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление – эйдетизм – выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д. (Лурия, 1996). Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развитая модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гимнастов и т.д.
|
|
|
Образная память. Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа.
По некоторым представлениям ее морфологической основой служат сложные нейронные сети, включающие взаимосвязанные нейронные звенья, расположенные в разных отделах мозга. Поэтому выпадение какого-либо одного звена или нескольких звеньев образной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности процессов усвоения и хранения, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий, припоминания забытого материала.
|
|
|
Помимо этого, иногда выделяют также эмоциональную и словесно-логическую память.
Эмоциональная память. Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Также непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейронные группы из разных отделов коры и ближайшей подкорки.
Словесно-логическая память. Словесно-логическая (или семантическая)– это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно схематически представить как упорядоченную последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой только в отдельных звеньях. В результате выпадение даже одного звена (например, вследствие органического поражения нервной ткани) ведет к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.
Временная организация памяти
Другим основанием для классификации памяти является продолжительность закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три вида: иконическую, или сенсорную, память (ИП), кратковременную, или оперативную, память (КВП) и долговременную, или декларативную, память (ДВП). Иногда последний вид памяти называется препозиционной, вторичной или семантической. Считается, что каждый их этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем.
Иконическая память. Длительность хранения в сенсорной или иконической памяти составляет 250 – 400 мс, в слуховом сенсорном регистре или эхоической памяти сенсорная копия акустической информации может удерживаться дольше: от 250 мс до 4 с (Солсо, 1996). Основная функция иконической памяти – обеспечить условия для предварительного анализа информации. Функция эхоической памяти – обеспечение условий для интеграции последовательно поступающей акустической информации.
Иконическая память, по-видимому, не просто физиологический «слепок» стимула, а активный процесс Согласно Р. Наатанену (1998), это этап сенсорно-специфической обработки информации, в результате которой сенсорная информация поступает в регистр
осознанного восприятия. В течение этой фазы вызываемый стимулом паттерн активации системы детекторов существенных признаков преобразуется в коды сенсорной памяти, а также результаты возбуждения анализаторов отдельных признаков и их комбинаций интегрируются в единые репрезентации стимула, составляющие основу целостных образов.
Кроме того, интеграция активности детекторов признаков может осуществляться также и во времени. Это особенно очевидно при восприятии речи и музыки. При этом стимулы небольшой длительности, как правило, воспринимаются как длящиеся значительно дольше. Более того, в течение некоторого небольшого по длительности временного интервала после предъявления стимула повышается реактивность организма на последующие сенсорные сигналы. Таким образом, кратковременная фаза сенсорной памяти должна рассматриваться не как «чистая» форма памяти, а скорее как промежуточная фаза между восприятием и памятью.
Кратковременная и долговременная память. Длительность хранения в кратковременной памяти составляет приблизительно 10 – 30 с, при повторении дольше. Объем КВП довольно ограничен, он представлен широко известным числом Миллера 7 + 2 элемента. Однако посредством укрупнения единиц хранения (например, путем использования знака или символа вместо отдельных слов) ее объем может быть существенно увеличен. Информация может поступать в кратковременную память как из иконической, так и из долговременной памяти. Из кратковременной памяти информация поступает в долговременную. Длительность хранения в ДВП неопределенно долгая, объем сохраняемого материала велик, возможно, неограничен.
Подобную временную типологию памяти подтверждают эксперименты с животными, в которых показано, что запоминание ухудшается, если сразу же за научением следует удар электрическим током (электроконвульсивный шок – ЭКШ). Считается, что ЭКШ препятствует переносу информации из кратковременной памяти в долговременную. Аналогично, травма, полученная человеком, не сказывается сразу на воспроизведении событий, но уже через несколько минут человек не может точно вспомнить всех обстоятельств происшествия.
О существовании двух различных хранилищ памяти (долговременного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых – здоровые и больные амнезией – должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 секунд. В момент задержки испытуемые обеих групп должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизведении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспроизведении у больных амнезией объем запоминания был намного ниже. Этот эксперимент подтверждает, что механизмы кратковременной и долговременной памяти у человека различны.
Фиксация информации в долговременной памяти включает в себя, по крайней мере, три этапа: 1) формирование энграммы, т.е. следа, оставляемого в мозгу тем или иным событием; 2) сортировку и выделение новой информации; 3) долговременное хранение значимой информации.
Механизмы запечатления
Сложной проблемой является механизм образования следов памяти, выделение структурных образований, участвующих в хранении и воспроизведении имеющихся следов, а также тех структур, которые регулируют эти процессы.
Опыты КЛешли. Пионер в области исследования памяти Карл Лешли пытался с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти, по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зонами. Лешли обучал разных животных решать определенную задачу. Потом он удалял у этого животного один за другим различные участки коры – в поисках места расположения следов памяти – энграмм. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти (энграммы) Лешли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновременно находится в мозгу везде и нигде.
Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.
Этапы формирования энграмм. По современным представлениям фиксация следа в памяти осуществляется в три этапа. Вначале в иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т. п.). Эти следы составляют содержание сенсорной памяти.
На втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов, с целью выделения из них новой для организма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших полушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний, когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает.
На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предположениям может происходить как во время бодрствования, так и во сне.
Системы регуляции памяти. Важным параметром классификации памяти является уровень управления или регуляции мнестических процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание и воспроизведение происходит без усилий, во втором – в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.
В целом, система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уровня регуляции: 1) неспецифический (общемозговой) – сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору; 2) модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.
По современным представлениям неспецифический уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что существуют так называемые модально-неспецифические расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера стимула. Они возникают при поражении глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. В случае поражения гиппокампа возникает известное заболевание – корсаковский синдром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.
Установлено также, что при активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее, а при снижении уровня активации, напротив, ухудшается как непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его сложности и эмоциональной значимости. Наряду с этим улучшение кратковременной памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения в усвоении новой информации или сохранении заученной ранее.
В обеспечении произвольного запоминания или мнестической деятельности ведущую роль играют лобные доли коры, особенно левая лобная доля.
Модально-специфический или локальный уровень регуляции памяти обеспечивается деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.
Из сказанного следует, что система регуляции памяти имеет иерархическое строение, и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функционирования всех ее звеньев. Память следует понимать как системное (эмерджентное) свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, – это уровень живой системы в целом.
Дата добавления: 2019-02-26; просмотров: 290; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!