Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тонуса соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных мозговых центров, модулирующих систем и мозга как целого.
Нейронные механизмы. На нейронном уровне регуляция функциональных состояний осуществляется с помощью особой категории нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две категории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижают эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованности своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например, при засыпании можно определить как выключение активирующих нейронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов.
В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса. образуя активирующую и инактивирующую системы.
Модулирующие системы. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, который регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.
|
|
|
Важнейший участок регуляторного блока – ретикулярная формация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. Со всех сторон ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые отдают ей часть афферентной импульсации. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, и активация по восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение, вживленных в ретикулярную формацию электродов, приводит к пробуждению спящего животного.
Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус, – отдел промежуточного мозга, который выполняет роль коллектора сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным в центре таламуса находится «водитель ритма» – морфо-функциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизирующие влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эффектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры.
|
|
|
Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция активации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в текущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией.
Таблица 3.1.
Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса
Следовательно, передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования. Вторая отвечает за селективное, т.е. избирательное сосредоточение внимания (см. раздел 3, глава 6).
|
|
|
В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной активации той или иной формы поведения, направленного на удовлетворение потребностей, принимает участие лимбическая система мозга, имеющая как активирующие, так и тормозящие поведение отделы (см. раздел 2, глава 4).
По имеющимся представлениям, к регуляции функциональных состояний имеет также отношение стриопаллидарная система – комплекс нервных центров, именуемых также базальными ганглиями. По мнению Н.Ф.Суворова и О.П.Таирова (1985), ведущая роль в формировании избирательной активации неокортекса принадлежит стриопаллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Эта система отвечает за распределение активационных ресурсов мозга при организации восприятия и действия. При этом стриопаллидарная система работает как адаптивно настраиваемый фильтр, избирательно регулирующий по нисходящей системе связей мышечный тонус (иерархию движений) и избирательность сенсорного внимания.
Регуляция активации, которая осуществляется стриопаллидарной системой, находится в соответствии с уровнем и характером мотивационного возбуждения, а также результатом обработки информации, осуществляемой корой мозга. В результате взаимодействия стриопаллидарной системы, таламуса и коры достигается наиболее адекватное распределение активации по структурам мозга, которое и обеспечивает избирательное реагирование на значимые стимулы (Суворов, Таиров, 1985).
|
|
|
Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом, а также внимания как избирательного процесса, служат передние отделы коры больших полушарий – фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортикоретикулярным путям модулирует в нужном направлении активность таламуса и ствола мозга. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции.
Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та, в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может или снизить активность ретикулярной формации ствола и таламуса или, напротив, увеличить, в зависимости от того, что требуется в данный момент времени. Таким образом, можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.
Дата добавления: 2019-02-26; просмотров: 218; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!