Темы курсовых работ и рефератов
- Роль И.П. Павлова в естественнонаучных исследованиях памяти.
- Эволюционные формы внимания.
- Информационные модели памяти.
- Синаптическая теория памяти и ее историческое развитие.
- Методологические основы и методики биохимических исследований памяти.
Вартанян И.А
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Печатается по изданию: Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. СПб., 1999
Глава 3.1. Память
Память - одно из основных свойств нервной системы, выражающееся в способности длительное время хранить информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма, неоднократно выводить эту информацию в область сознания и поведения. Обучение и память - это две стороны одного процесса. При изучении обучения прежде всего исследуется механизм приобретения знаний, при изучении памяти - механизм хранения и использования этих знаний.
Память человека и животных включает четыре характеристики - запоминание (усвоение) информации, ее сохранение, извлечение и воспроизведение. Запоминаются не только раздражители, исходящие из внешней или внутренней среды организма, но и вызванные ими ощущения и восприятия. Благодаря свойствам памяти, человек (и животные) организует во времени и пространстве функции, которые позволяют приобретать, сохранять и использовать индивидуальный опыт, причем предыдущий опыт всегда влияет на последующее восприятие и запоминание.
Пространственная и временная организация памяти связана со многими структурами мозга. Прежде всего - это височная доля, гиппокамп и миндалина, а также связанные с ними структуры, мозжечок и кора больших полушарий, специфические и неспецифические таламические ядра. Роль этих структур была выявлена в экспериментах на животных и при различных травматических повреждениях у человека.
Медиальная височная область и гиппокамп участвуют в формировании и временном сохранении следов памяти, но не служат местами постоянного хранения информации. Больные с тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампане могли обучаться, не могли хранить в памяти то, что узнавали, не способны были вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Память о событиях происходивших до болезни или травмы полностью сохранялась.
Гиппокамп получает афферентацию от всех сенсорных систем, хотя и после множества переключений и, соответственно, после обработки информации в областях этих переключений. Миндалина и гипоталамус также связаны анатомически и функционально с сенсорными и висцеральными системами организма. Через гиппокамп, миндалину гипоталамус проходят и частично переключаются пути центрифугальные, берущие начало от разных зон коры больших полушарий.
В опытах на обезьянах показано, что только одновременное удаление гиппокампа и миндалины уничтожает результаты недавнего обучения и лишает животное возможности дальнейшего обучения. Если удалялась только миндалина или только гиппокамп, то обучение новым формам поведения было возможно, хотя непосредственно предшествовавшее операции обучение практически было забыто животным.
Еще более существенна для организации памяти роль коры головного мозга. Медиальная часть височной коры связана с запоминанием текущих событий и наравне с гиппокампом обеспечивает сохранение у человека следов недавних событий. Люди с поврежденной височной долей (медиальная височная кора и гиппокамп) живут только в настоящем времени, у них нет недавнего прошлого. Существует в памяти только та часть жизни, которая прошла до операции или травмы. Все, что произошло в момент или после травмы человек не помнит.
О роли различных областей коры мозга в процессах памяти косвенно свидетельствует то, что у животных, выращенных в условиях воздействия на них множества сенсорных раздражителей разной модальности и обучения (например в лабиринте), слои коры толще, структура нейронов сложнее, чем у животных, выращенных в "обедненных" условиях. Найти определенное место или несколько мест в коре больших полушарий, где хранится та или иная информация или осуществляется только определенная функция памяти, пока не удалось. Делают заключение, что память широко распределена в различных областях мозга. И все-таки "преимущественные" функции структур мозга в организациях памяти существуют, как это видно было для гиппокампа и височной коры мозга. Некоторая избирательность в отношении функций памяти характеризует таламические ядра и лобную кору.
У человека с повреждением дорсомедиального ядра таламуса в результате травмы память на события предшествовавшие травме полностью сохранялась, но возможность усвоения нового словесного материала практически исчезла, хотя запоминание лиц и определенных мест в окружающем пространстве частично сохранилось. Скорость забывания не словесной, а пространственной информации при повреждении дорсомедиального ядра таламуса была такая же, как у здоровых людей.
Поражения медиального таламуса в сочетании с дегенерацией нейронов лобной коры и мозжечка у человека приводят к неспособности решения задач в связи с невозможностью переучивания. Различные психологические приемы, используемые для улучшения запоминания у нормальных людей, не дают никакого результата при описанной выше патологии.
Разрушение глубинных мозжечковых ядер гибельно для следов памяти об обучении движениям. Изменения памяти, особенно ее эмоциональных аспектов, связаны с сохранностью миндалевидного комплекса (миндалины). Интактность лобных долей необходима для выполнения отсроченных реакций, сохранность височной коры является условием сохранения памяти как на относительно недавние, так и на отдаленные по времени события.
У человека существует не менее трех различных типов памяти: "непосредственный отпечаток" сенсорной информации (иконическая память), кратковременная и долговременная память. В зависимости от рецепторов, воспринимающих раздражения, выделяют зрительную, слуховую, осязательную, обонятельную, вкусовую и другие "памяти".
Иконическая память удерживает точную и полную картину, воспринимаемую органами чувств, т.е. образ предмета. Длительность хранения образа 0,1 - 0,5 с. Емкость ее ограничена 3 - 5 элементами. Этот тип связывают с чисто сенсорными процессами - последействием в периферических и центральных звеньях, связанным с инерционностью периферического процесса, например разложением зрительного пигмента.
Кратковременная память удерживает не точную копию предмета, события, явления, а их частичное отображение, емкость ее невелика - 7 ± 2 предъявляемых элемента. Длительность сохранения следов от 5 до 60 с. Запоминание связано с повторением, например, 5 - 7 слов или цифр, что позволяет сохранять информацию более длительное время.
Долговременная память удерживает огромный объем информации. Все, что содержится в памяти более одной минуты, переводится в систему долговременной памяти, где и сохраняется часами, а иногда на протяжении всей жизни. Основой функционирования системы, которая имеет дело с большим количеством запечатленной в памяти информации, является не физическая емкость, а способность отыскать ответ на поставленный перед такой системой вопрос. Именно поэтому долговременная память составляет основное звено в организации восприятия и целенаправленного поведения, обеспечивая хранение, извлечение и воспроизведение информации из внешней и внутренней среды организма.
Переход от кратковременной к долговременной памяти - это преобразование процесса получения информации в процессе ее сохранения. Одна из систем мозга, обеспечивающих подобное преобразование, - гиппокамп. В процессах перехода информации от кратковременного к длительному хранению участвует внимание (сознательный компонент), которое контролируется ретикулярной формацией мозга. Часть данных запоминается и в отсутствие внимания - это непроизвольное запоминание (подсознательный компонент). Запоминание или консолидация следов памяти осуществляется с участием медиальной височной доли и гиппокампа. После консолидации следов данные становятся постоянным содержанием долговременной памяти.
Запоминание осуществляется двумя способами - процедурным и декларативным. Процедурное запоминание связано с получением и хранением знаний о том, как надо действовать, а декларативное - о том, что составляет основу действия. Классические условные рефлексы - это способы приобретения и закрепления знаний о том, как надо действовать. Процедурная память связана только с теми нервными структурами, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. Познавательные процессы связаны с осознанием действий. Произвольные осознанные действия (в том числе и речь) являются примером приобретения декларативной памяти, которая предполагает участие височных отделов мозга. Физиологические механизмы извлечения и воспроизведения материала, сохраняемого в памяти, неизвестны. Структуры мозга участвуют в процессах обучения памяти. Считают, что особо важна роль крупных нейронов.
Накопление и хранение информации в памяти обеспечивается за счет электрических и химических процессов, происходящих в мозге и обуславливающих происходящие в нем структурные изменения. Физиологической основой памяти являются следы в нервной системе от предыдущих раздражений. Следовые процессы являются общим свойством нервной системы, и поэтому трудно предполагать наличие каких-либо специализированных центров памяти. Одним из конкретных проявлений сохранения следов раздражений является доминантный очаг возбуждения, который, будучи системой с обратной связью, поддерживает ритм, локализацию, стойкость возбуждения и торможения. Длительное хранение следов памяти обеспечивается взаимосвязями между нейронами, их активностью и химическими изменениями в самих нейронах, что приводит к созданию новых структурных основ для хранения информации. Процесс изменения свойств цепи при циркуляции нейронной активности называется консолидацией следа (энграммы). Консолидация следа, на которой основана постоянная структура памяти, осуществляется в результате химического кодирования и активизации синаптических соединений.
Возбужденный нейронов передает информацию другим нейронам, генерируя импульсы. Эти сигналы распространяются как волна, вдоль аксона (длинного отростка) нервной клетки и превращаются в синапсах (участках контакта между нейронами) в химические сигналы. Когда нейрон находится в состоянии покоя, на его мембране поддерживается разность электрических потенциалов на уровне приблизительно 70 мВ (внутренняя поверхность мембраны заряжена по отношению к внешней отрицательно). В покое мембрана лучше проницаема для ионов калия, чем натрия. При стимуляции клетки проницаемость для натрия увеличивается и в клетку быстро проникают положительные заряды. В результате возникает импульс - мгновенное изменение знака мембранного потенциала. Импульс инициируется там, где аксон отходит от тела нейрона, и распространяется по направлению от него.
Когда импульс достигает терминалей (окончания) аксона пресинаптического нейрона, он вызывает выделение из них молекул нейромедиатора. Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель - узкое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами - и связываются с рецепторами в последней. Такое связывание ведет к ее открыванию ионных каналов и к генерированию потенциалов действия в постсинаптическом нейроне. Длительное многократное раздражение одних и тех же нейронных цепей вызывает изменения в синапсах - структурных и химических. Особое значение имеют различные нейропептиды. Они непосредственно или через систему вторичных посредников (циклических нуклеотидов, ионов кальция) способны воздействовать на ядерную ДНК и РНК нейронов. Нейропептиды обнаруживаются в окончаниях аксонов нейронов одновременно с медиаторами, образуя нейропептид-спутник. Он очень стабилен, облегчает проведение возбуждения через синапс, усиливает действие медиатора.
Эндогенные опиатные пептиды - эндорфины и энкефалины - улучшают сохранение условных рефлексов, замедляют их угашение, т. е. заметно влияют на обучение и память. Гормоны гипофиза вазопрессин и окситоцин оказывают антагонистическое влияние на память: вазопрессин улучшает, окситоцин нарушает долговременную память, в частности, выработанные навыки.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Адам Г.
ВОСПРИЯТИЕ, СОЗНАНИЕ, ПАМЯТЬ
Печатается по изданию: АДАМ Г. ВОСПРИЯТИЕ, СОЗНАНИЕ, ПАМЯТЬ. М.: МИР, 1983. С. 114-147
Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 178; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!