Память человека и память животных
Когда я говорю, что помню голос матери, празднование четвертого в моей жизни дня рождения или как нужно ездить на велосипеде, всякий поймет, что я имею в виду. Но в каком смысле можно говорить, что помнят обезьяны, кошки, цыплята или даже моллюски? Вправе ли я использовать слово, которое для многих из нас означает уникальную человеческую, даже чисто личностную способность, для описания явлений, свойственных животным, не имея прямого доступа к их внутреннему миру и при столь ограниченных возможностях общения? Очевидно, что если я мог значительную часть одной из глав посвятить вопросу о компьютерной памяти, то я с полным правом могу говорить и о наличии памяти у животньк. Вероятно, вопрос следует разделить на две части и перефразировать. Во-первых, можно ли четко охарактеризовать и продемонстрировать у животных такие способности, которые вполне естественно было бы назвать памятью? Во-вторых, может ли изучение феномена, подобного памяти, у животных пролить свет на механизмы человеческой памяти, или же пропасть между человеком и животным слишком глубока и через нее нельзя навести мосты?
Любопытно, что никто из живущих рядом с животными или работающих с ними не сомневается, что многие из них ведут себя так, будто бы имеют очень хорошую память. Собаки узнают своих хозяев и отличают их от незнакомых людей. Кошки, научившись после долгих усилий открывать дверь, спустя несколько дней легко повторяют это действие. Животные в цирке демонстрируют сложные трюки, которым обучились в процессе дрессировки. Вопрос, однако, упирается в слова «будто бы». Мы не можем расспросить животных об их внутренних переживаниях, поэтому вынуждены наблюдать за ними и делать выводы, исходя из их поведения. Если голодная крыса, помещенная у входа в лабиринт, в конце концов находит путь к месту, где ее ждет награда в виде корма, а при повторении опыта делает уже меньше неверных поворотов, то у нас есть основания говорить, что она запоминает верную дорогу. Однако если в повторном опыте крыса будет делать намного больше неверных поворотов, это еще не позволит нам утверждать, что она, зная устройство лабиринта, не желает выбирать правильный путь, что ей наскучило это занятие или что она хочет исследовать другие пути. Поскольку мы не можем прямо наблюдать внутренние процессы, нам остается только регистрировать поведение животного, его ошибки и на основании этого заключать, что крыса не запомнила решение задачи или забыла его. Ей приходится демонстрировать свою память косвенным образом — действиями или реакциями, которые мы считаем адекватными или неадекватными данным условиям. Когда изучение памяти животных выходит за рамки простого наблюдения, оно неизбежно приобретает характер эксперимента. Для того чтобы «расспросить» животное о его памяти, мы должны поместить его в такие условия, где ему придется проявить ее: перед ним ставят определенную задачу и стимулируют ее выполнение. Такая стимуляция может быть позитивной, когда выполнение задачи приводит к удовлетворению того или иного желания (корм, вода) или негативной, когда невыполнение влечет за собой неприятные или болезненные воздействия. Таковы методы экспериментальной психологии, к которым неизбежно приходится прибегать, изучая поведение, и которые в то же время вызывают обеспокоенность относительно благополучия подопытных животных. Я помню об этой дилемме, описывая в этой и последующих главах некоторые методы и получаемые с их помощью результаты; но, высказывая суждения о таких экспериментах и обсуждая полученные данные, я считаю необходимым снова напомнить о своей позиции в вопросе «прав животных», которую я обосновал в главе 2.
|
|
|
|
|
|
Научение, память и прошлый опыт
Способность к научению у животных можно выявлять и оценивать количественно, ставя перед ними определенную задачу и наблюдая за тем, как совершенствуется ее выполнение с каждой повторной попыткой. Заставляя животное выполнять то же задание спустя несколько часов, дней или недель и сравнивая результат с тем, что было раньше, можно судить об их способности запоминать и вспоминать. Если задание выполняется не лучше, чем в первый раз, можно предполагать, что животное не вспоминает своих действий. Если же, наоборот, результат не уступает полученному в конце первой серии испытаний, это значит, что животное воспользовалось прошлым опытом. Мы можем выделить здесь два активных процесса: запоминание (обучение) и вспоминание. Внутренние процессы между этими двумя фазами и есть то, что мы называем памятью. Может показаться, что я несколько запоздал с формальным определением понятия «научения»; вплоть до этого момента оно просто подразумевалось. Я не давал даже строгого определения памяти, довольствуясь случайными цитатами из Джеймса и других авторов. Но именно сейчас, когда требуется решить, в какой степени мы можем понимать животных, необходимо некоторое уточнение понятий.
|
|
|
Напомним еще раз, что английское слово learning приходится иногда переводить по-разному — как научение или как обучение. Под научением в психологии обычно имеется в виду сам феномен приобретения нового опыта или его конечный результат, а под обучением — процедура, приводящая к усвоению новой информации; однако четко дифференцировать эти два понятия удается не всегда, так как эти вещи тесно связаны между собой. — Прим. ред.
|
|
|
Научение — это выработка у животного измененной реакции на прежнюю ситуацию, когда оно начинает вести себя более адекватным образом (т. е. адаптируется). Заметьте, что в этом по существу операциональном определении важно то, что изменения поведения а) являются следствием опыта, б) воспроизводятся, т. е. повторяются, у одного животного или у группы животных и в) имеют адаптивный характер. Если не вводить критерий адаптивности, то образование рубцовой ткани тоже можно было бы считать формой памяти! С другой стороны, возможны обстоятельства, в которых животному нелегко найти оптимальную адаптивную стратегию, как, например, в слишком сложной ситуации или в случае, когда выбранная стратегия оказывается ошибочной. Однако и здесь нельзя говорить об отсутствии научения, что будет показано в этой главе несколько позднее. Поэтому смысл таких терминов, как «опыт» и «адаптивное изменение», достаточно сложен, иногда даже неоднозначен, и об этом никогда не следует забывать.
Вспоминание — это проявление измененной поведенческой реакции спустя некоторое время после первоначального обучения.
Память, таким образом, не есть нечто такое, что можно непосредственно наблюдать или измерять; это то, что, по нашим представлениям, должно существовать как промежуточный процесс, связывающий обучение и вспоминание. Если в результате обучения поведение животного изменилось и это проявляется в форме вспоминания, то приходится допустить, что произошло какое-то изменение в биологии животного, которое и привело к измененному поведению. Иными словами, в организме должен существовать некий регистрирующий механизм, сохраняющий полученную при обучении информацию в такой форме, что в последующем она сможет изменить поведение. Этот гипотетический внутренний механизм (Розеттский камень, если вернуться к моей метафоре в начале книги) в последние десятилетия называли по-разному. И. Павлов, один из первых физиологов, исследовавших процесс научения в Санкт-Петербурге в начале нынешнего века, писал о нем как об условном рефлексе. Позднее — по причинам, изложенным в двух последних главах, — исследователи памяти предпочитали говорить о хранилище памяти либо о следах памяти, или энграммах (термин, предложенный другим пионером изучения памяти, зоологом Дж. 3. Янгом, в 1950-х годах). Сейчас в текущей литературе модно говорить, что животные формируют «отображения» или даже когнитивные карты. В целом развитие терминологии отражает принятые в то или иное время аналогии и теоретические модели памяти, от жестко фиксированных схем павловской концепции до весьма гибких современных представлений.
К вопросу о значении этих альтернативных концепций я вернусь позднее. Сейчас важно лишь то, что память следует оценивать по изменениям адаптивного поведения в результате прошлого опыта. Это весьма широкое и по сути своей биологическое определение. Вероятно, психологи не примут его сразу же, хотя, скорее всего, им придется, пусть даже неохотно, признать его. Сейчас, однако, я предпочел бы сохранить неясное как будто бы понятие прошлого опыта, так как, несмотря на трудность попыток точно определить понятие научения, совершенно очевидно, что в повседневной жизни все организмы — от амебы до розового куста или человека — исходят из опыта и что определение самой жизни должно включать способность приспосабливаться к опыту, изменяя поведение.
Пластичность и специфичность
Опыт — это термин из лексикона поведения. В переводе на язык биологии он означает пластичность. Для того чтобы эффективно функционировать, т. е. адекватно реагировать на окружающие условия, все живые организмы должны обладать двумя противоположными свойствами. Они должны сохранять стабильность (специфичность) в процессе развития и в зрелом возрасте, изо дня в день в течение всей жизни сопротивляясь непрерывному воздействию случайных изменений окружающей среды. Одновременно они должны быть пластичны, т. е. способны приспосабливаться и изменять свою специфичность по мере приобретения опыта. Если некогда биологи говорили об организме как продукте взаимодействия «природы и воспитания» (на современном языке — генов и окружающей среды), то теперь такое противопоставление считают слишком упрощенным, поскольку основой как специфичности, так и пластичности служит проявление генов в процессе развития индивидуума. Без генов, обеспечивающих формирование мозга, способного обучаться на опыте, мы не смогли бы выжить. Однако мы не выжили бы и без генов, определяющих правильную систему связей в нашем мозгу в период развития. Объяснить диалектику специфичности и пластичности и понимание ее механизмов — одна из главных задач современной биологии. Изменения, происходящие в мозгу в результате накопления опыта, представляют собой форму пластичности, а память — одно из важнейших отображений этого опыта. Таким образом, для понимания механизмов пластичности (памяти) необходимо понять механизмы специфичности. Если бы мозг не сохранял в основном стабильность, не расшатываемую опытом, мы не смогли бы жить, что и подтверждают судьбы Фунеса и Шерешевского. Упорядоченные изменения имеют смысл только на относительно неизменном фоне.
Для достижения стабильности в изменчивом мире необходимы стабильные системы узнавания и реагирования на этот мир, системы, в которых мозг играет ключевую роль. Специфичность — это качество, которое придает мозгу способность осмыслять окружающий мир, распознавать его неизменные черты и определенным образом реагировать на его закономерности. Без такой специфичности мы бы жили в состоянии постоянной неопределенности и смятения. Так, например, большую часть информации об окружающем мире мозг получает с помощью зрения, т. е. через глаза. Положение головы и глаз по отношению к этому миру все время меняется, и тем не менее мы устойчиво видим его и отдаем себе отчет о своем положении в трех его измерениях. Для этого необходимо, чтобы свет, падающий на сетчатку, весьма упорядочение и стабильно преобразовывался в сигналы, передающиеся в мозг и анализируемые в нем, причем эта упорядоченность должна сохраняться на протяжении всей жизни, несмотря на гибель клеток, замену молекул и запоминание множества событий, формирующих опыт.
Как это достигается? Сетчатка нашего глаза содержит более 110 миллионов светочувствительных клеток, и глаз соединен с мозгом нервным трактом, содержащим около миллиона нервных волокон. Поскольку количество клеток в сетчатке значительно больше числа связанных с ними волокон зрительного нерва, можно считать, что каждое волокно интегрирует информацию от многих индивидуальных клеток. Зрительные нервы оканчиваются глубоко в мозгу, в участках, называемых боковыми коленчатыми телами. Там они образуют синапсы с комплексом из многих миллионов нейронов, которые в свою очередь связаны с особым отделом коры (зрительной корой) системой проводящих путей, более или менее сходных у всех млекопитающих. Итак, зрительные сигналы, преобразованные сетчаткой в нервные импульсы, сначала концентрируются в зрительных нервах, а потом снова высвобождаются в боковом коленчатом теле. Для того чтобы мозг был способен интерпретировать изображения, поступающие на сетчатки глаз, зрительные пути должны быть определенным образом организованы и упорядочены. В самом деле, можно показать, что взаимное расположение элементов сетчатки совершенно точно воспроизводится на нейронах коленчатого тела, а последние точно так же проецируются на зрительную кору. Иными словами, в боковом коленчатом теле существует карта (проекция) сетчатки, а в зрительной коре — еще одна карта, хотя и несколько измененная, как изменен земной шар в двумерной проекции Меркатора на стене классной комнаты. На каждом уровне картирования — в сетчатке, коленчатом теле и зрительной коре — информация анализируется и классифицируется на сигналы о границах, углах, движении, длинах волны (цвете) и т.п. В коре картирование и классификация подчинены еще более сложным критериям, и здесь возникает та нервная активность, которую мы называем зрением или зрительным восприятием.
Упорядоченность картирования, классификации, анализа и, наконец, синтеза затрудняется еще и тем, что у млекопитающих, в том числе у человека, клеточная структура глаз и мозга быстро, но неравномерно изменяется в первые годы жизни. В результате картирование не имеет окончательного характера, функции, выполнявшиеся клетками после рождения, изменяются, а связи между ними не остаются постоянными на протяжении всей жизни: проводящие пути от глаза к мозгу подвержены непрерывной перестройке. Человек рождается зрячим, у него быстро развивается сфокусированное стереоскопическое зрение, и вскоре он уже узнает предметы, даже если видит их под разными углами, на разном расстоянии и при различном освещении. Для этого он должен иметь весьма стабильную систему связей между глазами и мозгом, а сами эти связи должны формироваться и перестраиваться в соответствии с определенной внутренней программой развития, относительно независимой от случайных изменений окружающей среды.
Как достигается такая стабильность, несмотря на значительные изменения размеров мозга, числа его клеток и индивидуального опыта в период развития? Имеется множество данных о том, что на ранних стадиях формирования мозга образуется огромный избыток синаптических связей, который затем постепенно уменьшается; излишние или вообще ненужные синапсы исчезают, а остальные каким-то образом стабилизируются. Процесс отмирания и стабилизации синапсов, видимо, служит одним из основных механизмов, с помощью которых опыт изменяет структуру мозга в ходе его формирования, а конкретные способы достижения такой стабильности (специфичности) стали одной из важных проблем нейробиологии развития. В самом деле, диалектическая связь между специфичностью и пластичностью настолько тесна, что в конце концов невозможно будет понять каждый из этих феноменов отдельно от другого [1].
Упорядоченность и неизменность окружающей среды относительны: среда тоже подвержена краткосрочным и долговременным изменениям. Организмы, а значит и их мозг, должны уметь приспосабливаться к таким изменениям. Отсюда и пластичность, подразумевающая способность к адаптации. Правда, в нейробиологической литературе этот термин используется в весьма неопределенном смысле. Если в период развития молодой особи не хватает важнейших гормонов: гормонов щитовидной железы, эстрогенов или тестостерона, развитие нервных связей в некоторых участках мозга нарушается. Недостаток пищи или другие неблагоприятные условия в период развития могут привести к уменьшению размеров мозга. Все это примеры пластичности, однако этот термин часто используется также для обозначения способности нервной системы взрослого организма восстанавливаться после травмы путем формирования новых связей или благодаря тому, что неповрежденная часть мозга принимает на себя функции травмированной области.
Обогащение и обеднение среды
Существует реальная опасность, что термин «пластичность» изживает себя, так как он предполагает сходство или даже идентичность механизмов таких разных явлений, как посттравматическая нормализация, последствия недостаточного питания или гормонального дисбаланса и даже сам феномен памяти, которые на самом деле не имеют ничего общего. Тем не менее, если память с позиций бихевиоризма является специальным случаем последствий индивидуального опыта, то по аналогии действующие в мозгу механизмы памяти могут быть особым случаем пластичности нервной системы. Эта мысль лежала в основе экспериментального исследования, предпринятого в пятидесятые годы психологом Марком Розенцвейгом, биохимиком Эдом Беннетом и анатомом Мэриан Даймонд в Беркли (Калифорния) для изучения влияния разных условий содержания на строение мозга молодых крыс. Согласно первоначальному плану эксперимента (который с годами несколько изменялся в результате включения иных видов контроля), некоторых крыс содержали в условиях изоляции, в отдельных клетках, где они получали обильный корм, но не могли контактировать с другими особями и подвергались минимальному воздействию внешних раздражителей (постоянное слабое освещение, непрерывный слабый «белый шум» и т. п.). Крысы второй группы жили все вместе в больших клетках с разнообразными «игрушками» и в ранних экспериментах проходили тренировку для выполнения разнообразных заданий. Первую группу называли «обедненной», а вторую «обогащенной», хотя такое обозначение носит, разумеется, относительный характер. Сравнивая жизненные условия лабораторных животных с жизнью их диких сородичей, лучше было бы называть их «сравнительно обедненными» и «сильно обедненными».
Коллектив исследователей из Беркли показал, что через несколько недель после содержания крыс в описанных условиях их мозг различался по ряду характерных признаков. Обычно у животных «обогащенной» группы кора мозга была заметно толще, в отдельных ее областях увеличивалось количество синапсов и содержание многих ферментов, особенно участвующих в синтезе и расщеплении веществ, передающих сигнал через синапсы от одной нервной клетки к другой. Сейчас эти данные не вызывают удивления, но в свое время они вызвали большой интерес, отчасти потому, что были результатом новой для того времени комплексной программы с участием известного психолога и двух нейробиологов. Резонанс этого исследования был тем более значителен, что по крайней мере в тот период в американской нейробиологической традиции преобладало убеждение, что специфичность явно доминирует над пластичностью и что структуры мозга с трудом поддаются изменению факторами окружающей среды и приобретаемым опытом. В течение двух последующих десятилетий ученые совершенствовали методику исследования и показали, что относительно короткие периоды обогащения среды могут вызывать сходные сдвиги даже у взрослых животных; удалось также более точно оценить происходящие при этом анатомические изменения. Стало ясно, что условия жизни могут влиять на структуру и биохимию мозга [2].
Тем не менее проблема интерпретации результатов была решена не полностью, поскольку формы приобретаемого крысами опыта были чрезвычайно разнообразны, от совершенно очевидных до скрытых и трудно уловимых как на уровне поведения, так и на клеточном уровне. Может быть, наблюдавшиеся изменения были следствием более тесных контактов между особями «обогащенной» группы, влиявших на их гормональный статус? Или крысы «обедненной» группы испытывали сильнейший стресс в условиях изоляции? Действительно ли «обогащенные» животные больше получали в процессе обучения, чем «обедненные», и если так, то каким образом измерить это различие? Если нужно ответить на вопрос о причинах наблюдавшихся изменений, то нельзя планировать эксперимент, основанный исключительно на противопоставлении «обогащенности» и «обедненности», чтобы выяснить, какие аспекты сложной комбинации внешних факторов наиболее существенны для формирования изменений мозга. Несмотря на все усилия исследователей из Беркли найти объяснение наблюдавшимся явлениям, проблема остается нерешенной из-за явной ограниченности их подхода, поскольку речь идет о более специфических аспектах памяти, а не просто о диапазоне пластичности. Необходимо найти лучше поддающийся контролю и менее ограниченный способ модификации опыта.
Свет и темнота
Более специфичный методический подход состоит в ограничении сенсорных воздействий на животных в период развития. Вероятно, легче всего наблюдать влияние зрительных раздражителей, сравнивая, например, последствия выращивания животных на свету и в темноте или разных видов зрительной стимуляции. На этом основывался мой собственный первый окольный подход к исследованию памяти, описанный в главе 3, когда я пытался выяснить, что происходит в зрительной коре крыс при первом воздействии света. Из того же исходило большинство других исследователей, изучавших эти вопросы на протяжении двух последних десятилетий. Зрительная система — очень привлекательная модель, так как ею сравнительно легко манипулировать: выращивать животных в темноте или при слабом освещении гораздо проще, чем в условиях изоляции от звуков или запахов. Однако некоторые исследователи пытались ограничить или регулировать воздействие других раздражителей, в частности обонятельных, изменяя «запаховую среду» для развивающихся животных. Технически это труднее, зато, вероятно, более биологично при работе с такими животными, как мыши или крысы, которые гораздо больше полагаются на обоняние, чем на зрение.
Эксперименты такого типа чаще всего проводят физиологи, а не биохимики. Объектом обычно служат котята, так как кошки широко пользуются зрением, а рождаются с сильно недоразвитыми мозгом и зрительной системой. Примерно первые три недели жизни до и после открытия глаз составляют «критический период» для развития зрительных проводящих путей. В шестидесятых годах Ричард Хелд и его сотрудники показали, что при содержании котят в этот период в полной темноте их зрительная система должным образом не развивается; котята видят, но не способны координировать свои движения, пользуясь зрением, обходить препятствия или различать глубину. Полная темнота не обязательна: сходный эффект, хотя и не столь выраженный, можно получить, надев на растущего котенка большой бумажный воротник, не позволяющий ему видеть собственное тело [3].
Как выяснилось, наряду с этими глубокими дефектами поведения отмечаются и нарушения в организации мозговых структур. Колин Блейкмор, работавший в Кембридже (а потом в Оксфорде), впервые показал, что если котят выращивать в условиях, где единственным сложным зрительным стимулом будет рисунок из вертикальных белых и черных полос, то зрительная кора приобретет повышенную чувствительность к вертикальным линиям, но практически не будет реагировать на горизонтальные. Иными словами, под влиянием сенсорного опыта в период развития котят характер связей в их зрительной системе изменяется таким образом, что количество клеток, реагирующих на часто воздействующие стимулы (вертикальные полосы) возрастает, а доля клеток, чувствительных к редким стимулам (горизонтальным полосам) уменьшается. В последующих экспериментах было использовано то обстоятельство, что большинство нейронов зрительной коры получает и реагирует на сигналы от обоих глаз, правого и левого. Если же во время критического периода мозг будет получать сигналы только от одного глаза (другой можно, например, закрыть кусочком пластыря), нейроны зрительной коры перестроятся так, что станут отвечать практически только на сигналы от открытого глаза. Такой подход применили для демонстрации выраженной способности зрительной системы к так называемой самоорганизации, зависимой от активности. Имеется в виду то, что отбор синапсов, которые будут закреплены или, наоборот, разрушены в процессе формирования зрительной системы, частично определяется сенсорным опытом животного. Это относится не только к зрительной, но и к другим сенсорным системам. (Среди наиболее изученных клеток мозговой коры — нейроны, получающие сигналы от «усов» — чувствительных щетинок на морде многих млекопитающих, особенно мышей и крыс). Клетки мозга, способные изменять свои свойства в процессе приспособления к особенностям окружающей среды, явно демонстрируют нечто весьма похожее на память, как мы ее определили выше [4].
Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 814; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!