Интеграция регуляторных механизмов.
Саморегуляторные реакции сердца на кратковременные нагрузки объемом и давлением. Препарат сердце–легкие. Препарат сердца млекопитающего, предложенный английским физиологом Э. Старлингом, позволяет независимо и в широких пределах изменять давление в аорте и венозный возврат. Это дает возможность сопоставлять данные параметры с конечнодиастолическим размером желудочков. Сердце в таком препарате сохраняет естественные связи с искусственно вентилируемым легким, а вместо большого круга кровообращения подключена система трубочек, заполненных кровью; в этой системе трубочек имеется устройство для изменения гидродинамического сопротивления, а также для измерения давления в ряде точек. Венозный приток устанавливают путем регуляции оттока из специального резервуара. Поскольку температура крови поддерживается на постоянном уровне, а сердечные нервы пересечены, ритм сердца не меняется. Рассмотрим возможности приспособления такого «редуцированного сердца» к различным нагрузкам.
Приспособление к кратковременной нагрузке объемом. Приток к сердцу в препарате Старлинга увеличивают, поднимая венозный резервуар. Таким образом, конечносистолический объем равен 60 мл. При увеличении венозного притока конечнодиастолический объем повышается до 180 мл. Увеличение ударного объема примерно до 90 мл сопровождается возрастанием конечносистолического объема, но значения изоволюметрического и изотонического максимумов при этом не меняются. Диастолическое давление в аорте почти не меняется, а систолическое возрастает, так как выбрасываемый в аорту ударный объем повышается и ее растяжение возрастает. Главный вывод из этих результатов заключается в том, что изолированное сердце при постоянной частоте сокращений может самостоятельно – посредством саморегуляции – приспосабливать свою деятельность к возрастающей нагрузке объемом, отвечая на нее увеличенным выбросом. В честь авторов, открывших эту закономерность, она называется механизмом Франка–Старлинга. В принципе этот механизм лежит также в основе приспособления сердца к увеличенной нагрузке давлением.
|
|
|
Приспособление к кратковременной нагрузке давлением. Если повысить гидродинамическое сопротивление в системе трубочек сердечно–легочного препарата, то сердце будет приспосабливаться к такой увеличенной нагрузке в несколько этапов. Повышение сопротивления оттоку крови приведет к тому, что в диастоле давление в аорте не вернется к прежнему уровню. В результате при очередной систоле левый желудочек должен будет развить большее давление (126 мм рт. ст. при исходном значении 90 мм рт. ст.), для того чтобы начался выброс крови. Это приведет к уменьшению ударного объема, поэтому конечносистолический объем возрастет. Поскольку венозный возврат остается постоянным, конечнодиастолический объем при этом автоматически увеличивается. В результате рабочая диаграмма левого желудочка будет смещаться вдоль кривой пассивного растяжения, причем при каждом последующем сокращении конечнодиастолический объем желудочка будет увеличиваться. В итоге этот процесс приведет к установлению нового равновесия, при котором левый желудочек будет выбрасывать прежний ударный объем при повышенном давлении (красная диаграмма, обведенная сплошной линией). Таким образом, приспособление к нагрузке давлением происходит за счет саморегуляторных процессов, в основе которых лежит увеличение конечного диастолического объема. Однако в отличие от нагрузки объемом в данном случае большее растяжение волокон приводит к более мощному сокращению.
|
|
|
Динамика иннервируемого сердца in situ. Долгое время считалось, что закономерности адаптации изолированного сердца справедливы и для кардиодинамики в целом. В соответствии с законом Старлинга полагали, что работа сердца in situ может увеличиваться только в результате повышения конечнодиастолического объема и что сократительное состояние сердца (т. е. значения его изоволюметрических и изотонических максимумов) при этом не изменяется. Однако в настоящее время ясно, что такая точка зрения отнюдь не всегда справедлива;
|
|
|
по крайней мере она неприменима к изменениям сердечного выброса при физической нагрузке. Согласно закону Старлинга, размеры полноценно работающего сердца в покое должны быть малы, а при нагрузке–возрастать вследствие увеличенного венозного возврата. Однако на самом деле все происходит наоборот. Так, на здоровых людях методом рентгенологического исследования сердца было показано, что при выполнении ими работы на велоэргометре конечнодиастолический и конечносистолический размеры сердца уменьшаются. Эти приспособительные процессы обусловлены влиянием симпатической нервной системы, в результате которого сократимость миокарда возрастает независимо от исходного растяжения. С этим положительным инотропным эффектом мы уже сталкивались.
Повышение сократимости сердца (положительный инотропный эффект) и диаграммы работы сердца. На диаграммах работы левого желудочка. приспособление к физической нагрузке, описанное в предыдущем подразделе, проявляется в смещении кривой изоволюметрических максимумов вверх и в соответствующем увеличении наклона кривой сокращении с постнагрузкой. При одном и том же значении диастолического объема либо выбрасывать кровь против большего давления, либо увеличивать ударный объем без увеличения конечнодиастолического объема. Увеличение ударного объема приводит к снижению конечносистолического объема, так что, если венозный приток не возрастает, конечнодиастолический объем снижается. Этим объясняется уменьшение размеров сердца, о котором говорилось выше. Однако даже в том случае, если одновременно повышается венозный приток, увеличение частоты сокращений сердца под влиянием симпатических нервов (положительный хронотропный эффект) приводит к возрастанию количества проходящей через сердце крови, и благодаря этому переполнения желудочков не возникает.
|
|
|
Функциональные резервы сердца . Мы убедились в том, что под влиянием симпатических нервов сердечный выброс может увеличиваться еще до возрастания венозного притока. Однако при этом остается неиспользованной еще одна возможность повысить сердечный выброс–увеличение конечнодиастолического объема. В связи с этим функциональные резервы сердца, т.е. возможность его приспособления к повышенным нагрузкам, предстают в новом свете. Раньше считалось, что эти резервы зависят от того, насколько конечнодиастолический объем при нагрузке может повышаться по сравнению с его величиной в состоянии покоя. Если, однако, учитывать положительное инотропное действие симпатических нервов, то функциональные резервы сердца, напротив, ограничены величиной конечнодиастолического объема в покое. Так, размеры сердца у спортсменов в покое значительно больше, чем у нетренированных людей: у спортсмена сердце в покое может вмещать объем в 3–4 раза больший, чем ударный (у обычного человека–соответственно лишь в два раза больше). Следовательно, функциональные резервы сердца спортсмена выше. В соответствии же со старыми представлениями эти резервы должны быть очень невелики.
Влияние частоты сокращений сердца на кардиодинамику . Одно из наиболее существенных отличий изолированного сердца от сердца in situ заключается в том, что в организме частота сокращений сердца может меняться. При нагрузке сердечный выброс увеличивается главным образом за счет положительного хронотропного эффекта симпатических нервов. Однако возрастание частоты сокращений сопровождается не только повышением количества сокращений в минуту, но и характерным изменением временных соотношений между систолой и диастолой. В качестве примера приведем следующие данные:
| Число ударов в 1 мин | Продолжительность систолы, с | Продолжительность диастолы, с | «Чистое» рабочее время, с/мин |
| 70 | 0,28 | 0,58 | 19,6 |
| 150 | 0,25 | 0,15 | 37,5 |
Видно, что при уменьшении длительности сердечного цикла прежде всего укорачивается диастола. В связи с этим при высокой частоте сокращений сердца «чистое» рабочее время желудочков, т.е. общая длительность всех систол за 1 мин, существенно возрастает, а длительность периодов покоя соответственно уменьшается. То, что диастола при этом значительно укорачивается, не влияет на наполнение желудочков, так как основная масса крови поступает в желудочки в начале диастолы и, кроме того, под действием симпатических нервов увеличивается скорость их расслабления.
Таким образом, когда под влиянием симпатических нервов частота сокращений сердца повышается примерно до 150 ударов в 1 мин, наполнение желудочков обычно существенно не падает.
Значение механизма Франка Старлинга в условиях работы сердца in situ. Ведущая роль симпатической системы в регуляции сердечного выброса не исключает того, что в определенных условиях на него влияют и другие факторы. Так, если наполнение сердца изменяется, а общая активность организма не повышается, деятельность сердца регулируется в зависимости от конечнодиастолического объема, т. е. в соответствии с механизмом Франка–Старлинга. Так осуществляется, в частности, координация выброса обоих желудочков. Поскольку желудочки сокращаются с одинаковой частотой, их выбросы могут согласовываться друг с другом только путем взаимного приспособления ударных объемов. Саморегуляторные механизмы включаются также при перемене положения тела, сопровождающейся изменением венозного возврата (при горизонтальном положении тела ударный объем больше, чем при вертикальном), резком увеличении объема циркулирующей крови (при переливаниях) и повышении периферического сопротивления. Эти механизмы действуют и играют большую роль при фармакологической блокаде симпатической нервной системы (b–симпатолитиками.
Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 126; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!