Глава 2. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

2.1. Значение дыхания, его основные этапы. Дыхание обеспечивает непрерывное снабжение всех органов и тканей тела кислородом и удаление из организма постоянно образующегося в процессе обмена веществ углекислого газа. Кроме того, органы дыхания обладают защитной функцией. Воздухоносные пути выстилает слизистая оболочка, содержащая большое количество отдельных клеток и желез, которые выделяют слизь, увлажняющую ее поверхность.

Большинство клеток слизистой оболочки снабжены многочисленными подвижными ресничками. Они постоянно волнообразно колеблются, причем в наружном направлении быстрее, чем во внутреннем. Это обеспечивает проталкивание слизи и различных механических частиц кнаружи, от легких к гортани. Этот механизм очень эффективен: при спокойном дыхании 95 – 98% всех твердых и жидких взвесей удаляется, не достигнув нижних отделов легких.

Таким образом, в легкие попадает увлажненный и чистый воздух, освобожденный от бактерий и инородных механических частиц.

В процессе дыхания различают несколько этапов:

1) внешнее дыхание, или вентиляция легких – обмен газов между альвеолами легких и атмосферным воздухом;

2) обмен газов в легких между альвелярным воздухом и кровью;

3) транспорт газов кровью, т. е. процесс переноса кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;

4) обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей;

5) внутренее дыхание – билогическое окисление в митохондриях клетки.

2.2. Общий план строения органов дыхания. Органы дыхания человека представлены воздухоносными путями, по которым проходит вдыхаемый и выдыхаемый воздух, и легкими, где происходит обмен газов.

Носовая полость. Дыхательные пути начинаются носовой полостью (рис. 13), которая отделена от ротовой полости спереди твердым, а сзади мягким нёбом. Носовая полость имеет костный и хрящевой остов и сплошной перегородкой делится на правую и левую части. Тремя носовыми раковинами она разделена на носовые ходы: верхний, средний и нижний, по которым проходит вдыхаемый и выдыхаемый воздух.

Слизистая оболочка носа содержит ряд приспособлений для обработки вдыхаемого воздуха.

Во-первых, она покрыта мерцательным эпителием, реснички которого образуют сплошной ковер, на который оседает пыль. Благодаря мерцанию ресничек осевшая пыль изгоняется из носовой полости. Задержанию инородных частиц способствуют и волоски, находящиеся у наружного края носовых отверстий.

Во-вторых, слизистая оболочка содержит слизистые железы, секрет которых обволакивает пыль и способствует ее изгнанию, а также увлажняет воздух. Слизь, находящаяся в носовой полости, обладает бактерицидными свойствами – в ней содержится лизоцим – вещество, которое понижает способность бактерий к размножению или убивает их.

В-третьих, слизистая оболочка богата венозными сосудами, которые на нижней раковине и на нижнем краю средней раковины образуют густые сплетения, которые могут набухать при различных условиях; повреждение их служит поводом к носовым кровотечениям. Значение этих образований состоит в том, чтобы обогревать проходящую через нос струю воздуха. Специальными исследованиями установлено, что при прохождении через носовые ходы воздуха с температурой от +50 до –50°С и влажностью от 0 до 100% в трахею всегда попадает воздух, «приведенный» к 37°С и 100% влажности.

На поверхность слизистой из кровеносных сосудов выходят лейкоциты, которые тоже выполняют защитную функцию. Осуществляя фагоцитоз, они погибают, и поэтому в слизи, выделяющейся из носа, содержится много погибших лейкоцитов.

Приспособления слизистой оболочки, служащие для механической обработки воздуха, расположены на уровне средних и нижних носовых раковин и носовых ходов. Поэтому эта часть носовой полости называется дыхательной. В верхней части носовой полости, на уровне верхней раковины, заложены периферические нервные окончания обонятельного нерва – обонятельные клетки, являющиеся рецепторами обонятельного анализатора. Поэтому верхнюю часть носовой полости называют обонятельной областью.

Дополнительным приспособлением для вентиляции воздуха служат околоносовыe nазухи, также выстланные слизистой оболочкой. К ним относятся: верхнечелюстная (гайморова) пазуха, широкое отверстие на скелетированном черепе которой, за исключением небольшой щели, закрывается слизистой оболочкой; лобная пазуха; ячейки решетчатой кости; клиновидная пазуха.

Носовые раковины и околоносовые пазухи увеличивают поверхность слизистой оболочки, соприкосновение с которой способствует лучшей обработке вдыхаемого воздуха. Свободная циркуляция воздуха, необходимого для дыхания, обеспечивается неподатливостью стенок носовой полости, состоящей из костей, дополняемых гиалиновыми хрящами.

Носовая полость совместно с придаточными пазухами является резонатором и принимает участие в голосообразовании.

В полость носа открывается носослезный проток, по которому слезная жидкость удаляется из глаз. При нахождении в воздухе едких газов (например, дыма от костра) развивается сильное слезотечение, обмывающее слизистую оболочку глаза (конъюнктиву) и носовой полости.

Кости и хрящи носа, покрытые кожей, образуют наружный нос. Ноздри человека в отличие от всех животных, обращены не вперед, а вниз. Благодаря этому струя вдыхаемого воздуха направляется не прямо назад, а вверх, в обонятельную область, и совершает длинный дугообразный путь к носоглотке, что способствует обработке воздуха. Выдыхаемый воздух проходит по прямой линии нижнего носового хода.

Выступающий наружный нос является специфической особенностью человека, так как нос отсутствует даже у человекообразных обезьян, что, по-видимому, связано с вертикальным положением тела человека и преобразованиями лицевого скелета, обусловленными, с одной стороны, ослаблением жевательной функции, с другой – развитием речи.

Из носовой полости воздух проходит в носоглотку, откуда он переходит в носовую часть глотки, а затем в гортань.

Гортань. Гортань располагается впереди гортанной части глотки на уровне IV – VI шейных позвонков и образована хрящами: непарными – щитовидным и перстневидным, парными – черпаловидными, рожковидными и клиновидными (рис. 14). К верхнему краю щитовидного хряща прикрепляется надгортанник, который закрывает вход в гортань во время глотания и тем препятствует попаданию в нее пищи. От щитовидного хряща к черпаловидному (спереди назад) идут две голосовые связки. Пространство между ними называют голосовой щелью.

Звукообразование происходит на выдохе. Причиной образования голоса является горизонтальное колебание голосовых связок, которые колеблются не пассивно под действием тока воздуха, а благодаря сокращению голосовых мышц под действием ритмических импульсов, приходящих по нервам из центров головного мозга со звуковой частотой. Звук, который порождают голосовые связки, кроме основного тона, содержит целый ряд обертонов. Тем не менее, этот «связочный» звук еще совершенно не похож на звуки живого голоса: свой естественный человеческий тембр голос приобретает лишь благодаря системе резонаторов. Поскольку природа очень экономный строитель, роль резонаторов выполняют различные воздухоносные полости дыхательного тракта, окружающие голосовые связки. Важнейшие резонаторы – глотка и полость рта.

Трахея. Трахея, являясь продолжением гортани, начинается на уровне нижнего края VI шейного позвонка и оканчивается на уровне верхнего края V грудного позвонка, где она делится на два бронха – правый и левый. Место деления трахеи называется бифуркацией трахеи. Длина трахеи колеблется от 9 до 12 см, поперечный диаметр в среднем 15 – 18 мм (рис. 14).

Трахея состоит из 16 – 20 неполных хрящевых колец, соединенных фиброзными связками, каждое кольцо простирается лишь на две трети окружности. Хрящевые полукольца придают упругость дыхательным путям и делают их неспадающимися и тем самым легко проходимыми для воздуха. Задняя, перепончатая стенка трахеи, уплощена и содержит пучки гладкой мышечной ткани, идущие поперечно и продольно и обеспечивающие активные движения трахеи при дыхании, кашле и т.п. Слизистая оболочка гортани и трахеи покрыта мерцательным эпителием (за исключением голосовых связок и части надгортанника) и богата лимфоидной тканью и слизистыми железами.

Бронхи. Трахея делится на два бронха, которые входят в правое и левое легкие. В легких бронхи древовидно ветвятся на более мелкие бронхи, которые входят в легочные дольки и образуют еще более мелкие дыхательные ветви – бронхиолы. Мельчайшие дыхательные бронхиолы диаметром около 0,5 мм разветвляются на альвеолярные ходы, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Альвеолярные ходы и мешочки на стенках имеют выпячивания в виде пузырьков, которые называют альвеолами. Диаметр альвеол равен 0,2 – 0,3 мм, а их количество достигает 300 – 400 млн., благодаря чему создается большая дыхательная поверхность легких. Она достигает 100 – 120 м².

Альвеолы состоят из очень тонкого плоского эпителия, который снаружи окружен сетью мельчайших, тоже тонкостенных, кровеносных сосудов, что облегчает обмен газов.

2.3. Строение легких, их функциональное значение. Легкие располагаются в герметически закрытой грудной полости. Задняя стенка грудной полости образована грудным отделом позвоночника и отходящими от позвонков, подвижно присоединенными ребрами. С боков она образована ребрами, спереди – ребрами и грудиной. Между ребрами располагаются межреберные мышцы (наружные и внутренние). Снизу грудная полость отделяется от брюшной грудобрюшной преградой, или диафрагмой, куполообразно изогнутой в грудную полость.

У человека два легких – правое и левое. Правое легкое состоит из трех долей, левое – из двух. Суженную верхнюю часть легких называют верхушкой, а расширенную нижнюю – основанием. Различают ворота легкого – углубление на их внутренней поверхности, через которое проходят бронхи, кровеносные сосуды (легочная артерия и две легочные вены), лимфатические сосуды и нервы. Совокупность этих образований носит название корня легкого.

Легкие покрыты оболочкой – плеврой, которая состоит из двух листков: внутреннего (висцерального) и наружного (париетального). Внутренний листок плевры покрывает легкие и является их наружной оболочкой, которая по корню легко переходит в наружный листок плевры, выстилающий стенки грудной полости (является ее внутренней оболочкой). Таким образом, между внутренним и наружным листками плевры образуется герметически замкнутое мельчайшее капиллярное пространство, которое называют плевральной полостью. В ней находится небольшое количество (1 – 2 мл) плевральной жидкости, которая смачивает листки плевры и облегчает их скольжение относительно друг друга.

Одной из основных причин смены воздуха в легких является изменение объема грудной. Легкие пассивно следуют за изменением ее объема.

Физиологическая роль легких не ограничивается газообменом. Их сложному анатомическому устройству соответствует и многообразие функциональных проявлений: секреторно-выделительная функция, участие в обмене веществ (водном, липидном и солевом с регуляцией хлорного баланса), что имеет значение в поддержании кислотно-щелочного равновесия в организме.

Установлено, что легкие обладают мощно развитой системой клеток, проявляющих фагоцитарные свойства.

2.4. Механизм вдоха и выдоха. Акт вдоха, или инспирация – активный процесс, который обеспечивается увеличением объема грудной полости. Акт выдоха, или экспирация – пассивный процесс, происходящий в результате уменьшения объема грудной полости. Фазы вдоха и следующего за ним выдоха составляют дыхательный цикл. Во время вдоха атмосферный воздух через воздухоносные пути поступает в легкие, при выдохе часть воздуха покидает их.

В осуществлении вдоха принимают участие наружные косые межреберные мышцы и диафрагма. При сокращении наружных косых межреберных мышц, которые идут сверху вперед и вниз, ребра поднимаются, и при этом увеличивается объем грудной полости за счет смещения грудины вперед и отхождения боковых частей ребер в стороны. Диафрагма, сокращаясь, занимает более плоское положение. При этом несжимаемые органы брюшной полости оттесняются вниз и в стороны, растягивая стенки брюшной полости. При спокойном вдохе купол диафрагмы спускается приблизительно на 1,5 см, соответственно увеличивается вертикальный размер грудной полости.

При очень глубоком дыхании в акте вдоха участвует ряд вспомогательных дыхательных мышц: лестничные, большая и малая грудные, передняя зубчатая, трапециевидная, ромбовидные, поднимающая лопатку.

Легкие и стенка грудной полости покрыты серозной оболочкой – плеврой, между листками которой имеется узкая щель – плевральная полость, содержащая серозную жидкость. Легкие постоянно находятся в растянутом состоянии, потому что давление в плевральной полости отрицательное. Оно обусловлено эластической тягой легких, т. е. постоянным стремлением легких уменьшить свой объем. В конце спокойного выдоха, когда почти все дыхательные мышцы расслаблены, давление в плевральной полости приблизительно равно -3 мм рт. ст., т. е. ниже атмосферного.

При вдохе вследствие сокращения дыхательных мышц объем грудной полости увеличивается. Давление в плевральной полости становится более отрицательным. К концу спокойного вдоха оно снижается до -6 мм рт. ст. В момент глубокого вдоха оно может достигать -30 мм рт. ст. Легкие расширяются, их объем увеличивается, и в них засасывается воздух.

У разных людей преимущественное значение в осуществлении акта вдоха могут иметь межреберные мышцы или диафрагма. Поэтому говорят о разных типах дыхания: грудном, или реберном и брюшном, или диафрагмальном. Установлено, что у женщин в основном преобладает грудной тип дыхания, а у мужчин – брюшной. Тип дыхания не является ярко выраженным, чаще имеет место смешанное дыхание, и его тип проявляется в зависимости от условий.

При спокойном дыхании выдох осуществляется за счет эластической энергии, накопленной во время предшествующего вдоха. Когда дыхательные мышцы расслабляются, ребра пассивно возвращаются в исходное положение. Прекращение сокращения диафрагмы приводит к тому, что она занимает свое прежнее куполообразное положение за счет давления на нее со стороны органов брюшной полости. Возвращение ребер и диафрагмы в исходное положение приводят к уменьшению объема грудной полости, а, следовательно, к уменьшению в ней давления. Одновременно при возвращении ребер в исходное положение давление в плевральной полости повышается, т. е. в ней уменьшается отрицательное давление. При глубоком выдохе оно равно 3 – 4 мм рт. ст. Все эти процессы, обеспечивающие повышение давления в грудной и плевральной полости, приводят к тому, что легкие сдавливаются, и из них пассивно выходит воздух – осуществляется выдох.

Усиленный выдох является активным процессом. В его осуществлении принимают участие: внутренние межреберные мышцы, волокна которых идут в противоположном направлении по сравнению с наружными: снизу вверх и вперед. При их сокращении ребра опускаются вниз, и объем грудной полости уменьшается. Усиленному выдоху способствует также сокращение мышц брюшного пресса, в результате чего объем брюшной полости уменьшается и повышается в ней давление, которое через органы брюшной полости передается на диафрагму и поднимает ее. Наконец, мышцы пояса верхних конечностей, сокращаясь, сдавливают в верхней части грудную клетку и уменьшают ее объем.

В результате уменьшения объема грудной полости в ней увеличивается давление, вследствие чего воздух выталкивается из легких – происходит активный выдох. На вершине выдоха давление в легких может быть больше атмосферного на 3 – 4 мм рт. ст.

Акты вдоха и выдоха ритмически сменяют друг друга. Взрослый человек делает 15 – 20 циклов в минуту. Дыхание физически тренированных людей более редкое (до 8 – 12 циклов в минуту) и глубокое.

2.5. Дыхательные объемы. При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 мл (от 300 до 800 мл) воздуха; этот объем называется дыхательным объемом (ДО). Сверх него при глубоком вдохе человек может вдохнуть еще приблизительно 1700 (от 1500 до 2000) мл воздуха – это резервный объем вдоха (РО_вд_.). После спокойного выдоха человек способен выдохнуть около 1300 (от 1200 до 1500 мл) – это резервный объем выдоха (РО_выд_.).

Сумма указанных объемов составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ): 500 + 1700 + 1300 = 3500 мл. ДО – количественное выражение глубины дыхания. ЖЕЛ определяет максимальный объем воздуха, который может быть введен или выведен из легких в течение одного вдоха или выдоха. Названные объемы воздуха определяют при помощи спирометров разной конструкции, а метод определения называют спирометрией.

ЖЕЛ в среднем взрослого человека равна 3500 – 4000 мл, у мужчин она несколько больше, чем у женщин.

ЖЕЛ не характеризует всего объема воздуха, находящегося в легких. После того как человек максимально выдыхает, в его легких остается большое количество воздуха. Оно составляет около 1200 мл, и называют его остаточным объемом (ОО).

Максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких, называется общей емкостью легких (ОЕЛ); она равна сумме ЖЕЛ и ОО.

Объем воздуха, находящийся в легких в конце спокойного выдоха (при расслабленной дыхательной мускулатуре), называется функциональной остаточной емкостью (ФОЕ). Она равна сумме ОО и РО_выд_.(1200 + 1300 = 2500 мл). ФОЕ близка к объему альвеолярного воздуха перед началом вдоха.

С каждым актом дыхания не весь дыхательный объем воздуха попадает в легкие. Значительная часть его 160 (от 150 до 180 мл) остается в воздухоносных путях (в носоглотке, трахее, бронхах). Объем воздуха, заполняющий крупные воздухоносные пути, называют воздухом «вредного» или «мертвого» пространства. В нем не происходит обмен газов. Таким образом, в легкие с каждым вдохом попадает 500 – 160 = 340 мл воздуха. В альвеолах к концу спокойного выдоха находится около 2500 мл воздуха (ФОЕ), поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется часть воздуха.

Атмосферный воздух, прежде чем попасть в легкие, смешивается с воздухом вредного пространства, вследствие чего содержание газов в нем изменяется. По этой же причине неодинаково содержание газов в выдыхаемом и альвеолярном воздухе.

Непрерывную смену воздуха, происходящую в легких, называют легочной вентиляцией. Ее показателем является минутный объем дыхания (МОД), т. е. количество воздуха, выдыхаемое за минуту. Величина МОД определяется произведением числа дыхательных движений в минуту на ДО.

У женщин величина МОД может быть равна 3 – 5 л, а у мужчин – 6 – 8 л. Его величина зависит от возраста, пола и физического развития человека (его массы и роста), уровня окислительных процессов. Минутный объем значительно увеличивается при физической работе и может достигать 140 – 180 л/мин. Величину вентиляции, покрывающую потребности организма в состоянии покоя, называют эйпное (греч. «эй» – хорошо, «пное» – дыхание: «хорошее дыхание»).

Величина легочной вентиляции недостаточно отражает эффективность дыхания. При одной и той же величине МОД в легких может обмениваться разное количество воздуха. Так, спортсмен в минуту может осуществлять 10 глубоких дыханий при ДО, равном 600 мл, т. е. минутный объем у него будет равен 6000 мл. Нетренированный человек может сделать 20 дыханий, но поверхностных (ДО равен 300 мл) – величина минутного объема будет тоже равна 6000 мл. Однако, у спортсмена в легкие попадает 600 мл–160 мл = 440 мл, т. е. ¾ дыхательного объема, а у нетренированного человека: 300 мл–160 мл=140 мл, т. е. ⅓ дыхательного объема. Из этого можно сделать вывод, что редкое, но глубокое дыхание более эффективно, так как при этом в альвеолярном воздухе осуществляется больший обмен газов.

2.6. Транспорт газов кровью. В растворенном состоянии в артериальной крови содержится 0,25 мл О₂, 2,69 мл СО₂, и 1,04 мл N₂. Физическое растворение газов очень мало, а поэтому оно не имеет большого значения для их переноса кровью.

Важным фактором переноса газов кровью является образование химических соединений с веществами плазмы крови и эритроцитов. Для установления химических связей и физического растворения газов важна величина давления газа над жидкостью. Если над жидкостью находится смесь газов, то движение и растворение каждого из них зависят от его парциального давления. Парциальное давление О₂, содержащегося в альвеолярном воздухе равно 105 мм рт. ст., СО₂ – 35 мм рт. ст.

Альвеолярный воздух контактирует с тонкими стенками легочных капилляров, по которым приходит к легким венозная кровь. Интенсивность обмена газов и направление их движения (из легких в кровь или из крови в легкие) зависят от парциального давления кислорода и углекислоты в газовой смеси в легких и в крови (давление газов в жидкостях называют их напряжением).

Напряжение кислорода в венозной крови равно 40 мм рт. ст., углекислоты – 47 мм рт. ст. Движение газов осуществляется от большего давления к меньшему. Следовательно, кислород будет поступать из легких (его парциальное давление в них равно 105 мм рт. ст.) в кровь (его напряжение в крови 40 мм рт. ст.), а углекислый газ из крови (напряжение 47 мм рт. ст.) в альвеолярный воздух (давление 35 мм рт. ст.).

В эритроцитах крови кислород соединяется с гемоглобином (Hb) и образует непрочное соединение – оксигемоглобин (HbO₂). Насыщение крови кислородом зависит от количества гемоглобина в крови. Максимальное количество кислорода, которое может поглотить 100 мл крови, называют кислородной емкостью крови. Известно, что в 100 г крови человека содержится приблизительно 14 % гемоглобина. Каждый грамм гемоглобина может связать 1,34 мл О₂. Значит, 100 мл крови могут перенести 1,34 14% = 19 мл (или 19 объемных процентов). Это и есть кислородная емкость крови.

Можно рассчитать степень насыщения крови кислородом. Для этого нужно разделить содержание кислорода исследуемой крови на ее кислородную емкость.

2.7. Связывание кислорода кровью. В артериальной крови 0,25 объемного процента О₂ находится в состоянии физического растворения в плазме, а остальные 18,75 объемного процента – в эритроцитах в связанном состоянии с гемоглобином в виде оксигемоглобина. Связь гемоглобина с кислородом зависит от величины напряжения кислорода: если оно увеличивается, гемоглобин присоединяет кислород и образуется оксигемоглобин (НbО₂). При уменьшении напряжения кислорода оксигемоглобин распадается и отдает кислород. Кривую, отражающую зависимость насыщения гемоглобина кислородом от напряжения последнего, называют кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 15).

Рис. 15. Зависимость насыщения крови человека кислородом от его парциального давления (кривая диссоциации оксигемоглобина)

На рисунке видно, что даже при небольшом парциальном давлении кислорода (40 мм рт. ст.) с ним связываются 75 – 80% гемоглобина. При давлении 80 – 90 мм рт. ст. гемоглобин почти полностью насыщается кислородом. В альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода достигает 105 мм рт. ст., поэтому кровь в легких будет полностью насыщена кислородом.

При рассмотрении кривой диссоциации оксигемоглобина можно заметить, что при уменьшении парциального давления кислорода оксигемоглобин подвергается диссоциации и отдает кислород. При нулевом давлении кислорода оксигемоглобин может отдать весь соединенный с ним кислород.

Благодаря легкой отдаче гемоглобином кислорода при снижении парциального давления обеспечивается бесперебойное снабжение им тканей, в которых из-за постоянного потребления кислорода его парциальное давление стремится к нулю.

Особое значение в связывании гемоглобина с кислородом имеет содержание CO₂ в крови. Чем больше содержится углекислоты в крови, тем меньше связывается гемоглобин с кислородом и тем быстрее происходит диссоциация оксигемоглобина. Особенно резко понижается способность гемоглобина соединяться с кислородом при давлении CO₂, равном 47 мм рт. ст., т. е. при величине, соответствующей напряжению СО₂ в венозной крови. Влияние СО₂ на диссоциацию оксигемоглобина очень важно для переноса газов в легких и тканях.

В тканях содержится большое количество СО₂ и других кислых продуктов распада, образующихся в результате обмена веществ. Переходя в артериальную кровь тканевых капилляров, они способствуют более быстрому распаду оксигемоглобина и отдаче кислорода тканям.

В легких же, по мере выделения СО₂ из венозной крови в альвеолярный воздух, с уменьшением содержания СО₂ в крови увеличивается способность гемоглобина соединяться с кислородом. Тем самым обеспечивается превращение венозной крови в артериальную.

2.8. Связывание углекислого газа кровью. В артериальной крови содержится 50 – 52 об% СО₂, а в венозной на 5 – 6 об% больше – 55 – 58%. Из них 2,5 – 2,7 об% в состоянии физического растворения, а остальная часть – в виде солей угольной кислоты: бикарбоната натрия (NaHCO₃) в плазме и бикарбоната калия (КНСО₃) – в эритроцитах. Часть углекислого газа (от 10 до 20 об%) может транспортироваться в виде соединений с аминогруппой гемоглобина – карбгемоглобина.

Одной из важнейших реакций, обеспечивающих транспорт CO₂, является образование угольной кислоты из СО₂ и H₂O в эритроцитах:

H₂O + CO₂

H₂CO₃

Связывание СО₂ кровью, так же как и кислорода, зависит от парциального давления: увеличивается по мере его возрастания.

Из всего количества СО₂ большая его часть переносится плазмой крови.

Эта реакция в крови ускоряется приблизительно в 20 000 раз ферментом карбоангидразой. При увеличении содержания СО₂ в крови (что бывает в тканях) фермент способствует гидратации СО₂ и реакция идет в сторону образования Н₂СО₃. При уменьшении парциального напряжения СО₂ в крови (что имеет место в легких) фермент карбоангидраза способствует дегидратации H₂CO₃ и реакция идет в сторону образования CO₂ и Н₂О. Это обеспечивает наиболее быструю отдачу СО₂ в альвеолярный воздух.

При парциальном напряжении СО₂, равном 41 мм рт. ст. (что соответствует его напряжению в артериальной крови), в крови содержится 52% углекислоты. При напряжении CO₂, равном 47 мм рт. ст. (что соответствует напряжению в венозной крови), содержание СО₂ возрастает до 58%.

На связывание СО₂ кровью влияет присутствие оксигемоглобина в крови. При превращении артериальной крови в венозную солями гемоглобина отдается кислород и тем самым облегчается ее насыщение углекислым газом. При этом содержание СО₂ в ней увеличивается на 6%: с 52% до 58%.

В сосудах легких образование оксигемоглобина способствует отдаче СО₂, содержание которого при превращении венозной крови в артериальную уменьшается с 58 до 52 объемных процентов.

2.9. Обмен газов в легких. В легких происходит обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью через стенки плоского эпителия альвеол и кровеносных сосудов. Этот процесс зависит от парциального давления газов в альвеолярном воздухе и их напряжения в крови (рис. 16).

Рис. 16. Газообмен в легочной альвеоле и ткани, потребляющей кислород (схема показывает парциальное давление кислорода и углекислого газа в легких, крови и тканях (мм рт. ст.) и диффузионные градиенты, обусловливающие передвижение молекул): 1 – альвеолярный мешочек; 2 – альвеола; 3 – легочный капилляр; 4 – тканевый капилляр; 5 – клетка тела; 6 – внешнее дыхание; 7 – внутреннее дыхание.

Поскольку парциальное давление О₂ в альвеолярном воздухе велико, а в венозной крови его напряжение значительно меньше, то О₂ диффундирует из альвеолярного воздуха в кровь, а углекислый газ, вследствие его большего напряжения в венозной крови, переходит из нее в альвеолярный воздух. Диффузия газов осуществляется до наступления равенства парциальных давлений. При этом венозная кровь превращается в артериальную – она получает 7 объемных процентов кислорода и отдает 6 объемных процентов углекислого газа.

Каждый газ, прежде чем перейти в связанное состояние, находится в состоянии физического растворения. Кислород, пройдя эту фазу, поступает в эритроцит, где соединяется с гемоглобином и превращается в оксигемоглобин:

HHb + O₂ HHbO₂

Поскольку оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем угольная, то он в эритроцитах реагирует с бикарбонатом калия, вследствие чего образуется калийная соль оксигемоглобина – (КНbО₂) и угольная кислота:

КНСО₃ + ННbО₂ КНbО₂ + Н₂СО₃

Образованная угольная кислота под влиянием карбоангидразы подвергается дегидратации: H₂CO₃ H₂O + CO₂ и образующийся углекислый газ выделяется в альвеолярный воздух.

По мере уменьшения углекислоты в эритроците на смену ей из плазмы крови поступают ионы HCO , образующиеся вследствие диссоциации бикарбоната натрия: NaНСО₃ Na⁺ + НСО . Взамен ионов НСО из эритроцитов в плазму поступают ионы С1^–.

2.10. Обмен газов в тканях. Артериальная кровь, приходящая к тканям, содержит 19 объемных процентов кислорода, парциальное напряжение которого равно 100 мм рт. ст., и 52 объемных процента СО₂ с напряжением 41 мм рт. ст.

Поскольку в тканях в процессе обмена веществ кислород непрерывно используется, то его напряжение в тканевой жидкости удерживается около нуля. Поэтому O₂ в силу разности напряжений диффундирует из артериальной крови в ткани (рис. 16).

В результате обменных процессов, происходящих в тканях, образуется СО₂ и его напряжение в тканевой жидкости равно 60 мм рт. ст., а в артериальной крови значительно меньше. Поэтому СО₂ диффундирует из тканей в кровь в сторону меньшего напряжения. Углекислый газ, поступая из тканевой жидкости в плазму крови, присоединяет воду и превращается в слабую, легко диссоциирующую угольную кислоту: Н₂О + СО₂ Н₂СО₃. Н₂СО₃ диссоциирует на ионы Н⁺ и НСО : H₂CO₃ H⁺ + HCO , и ее количество уменьшается, вследствие чего усиливается образование H₂CO₃ из СО₂ и H₂O, что улучшает связывание углекислого газа. В общей сложности при этом связывается небольшое количество СО₂, так как константа диссоциации Н₂СО₃ невелика. Связывание СО₂ главным образом обеспечивают белки плазмы крови.

Ведущую роль в переносе углекислого газа играет белок гемоглобин. Оболочка эритроцита проницаема для углекислого газа, который, попадая в эритроцит, под влиянием карбоангидразы подвергается гидратации и превращается в H₂CO₃. В капиллярах тканей калиевая соль оксигемоглобина (KHbO₂), взаимодействуя с угольной кислотой, образует бикарбонат калия (КНСО₃), восстановленный гемоглобин (ННb) и кислород, который отдается тканям. Одновременно угольная кислота диссоциирует: H₂CO₃ H⁺ + НСО . Концентрация ионов НСО в эритроцитах становится больше, чем в плазме, и они из эритроцита переходят в плазму. В плазме анион НСО связывается с катионом натрия Na⁺ и образуется бикарбонат натрия (NaНСОз). Из плазмы крови взамен анионов НСО в эритроциты переходят анионы С1^–. Так происходит связывание СО₂, поступающего в кровь из тканей и перенос его к легким. СО₂ переносится в основном в виде бикарбоната натрия в плазме и частично в виде бикарбоната калия в эритроцитах.

2.11. Постнатальное развитие органов дыхания. Носовая полость у новорожденных мала. Ее высота составляет 17,5 мм при длине решетчатой кости 10,5 мм и верхней челюсти 7 мм. Носовая перегородка, разделяющая нос на правую и левую части, очень низкая. Носовые раковины, идущие от наружных боковых стенок носовой полости и разделяющие носовую полость на ряд щелей (носовых хода), очень толстые. В связи с этим носовые ходы узкие. Нижний носовой ход образуется к 6 месяцам и продолжает увеличиваться до 13 лет, затем в течение жизни изменяется мало. Значительное увеличение среднего носового хода начинается с 2 лет и продолжается до 20.

У новорожденных добавочные полости носа развиты слабо: лобная и клиновидная пазухи представляют собой небольшие выпячивания слизистой оболочки. К 14 годам они достигают размеров и формы пазух взрослого человека. Больше других развита гайморова полость. Ячейки решетчатой кости у новорожденных находятся в зачаточном состоянии. Наиболее сильно они растут в первый год и к 14 годам достигают размеров ячеек взрослого.

Слезный канал у новорожденного выражен хорошо, но очень короток. Слизистая оболочка носовой полости нежна и богато снабжена кровеносными сосудами, причем просвет сосудов шире, чем у взрослых. Это обеспечивает лучшее согревание воздуха.

После рождения сильно растет наружная хрящевая часть носа, меняются размеры и форма носа (особенно в первые 5 лет жизни), а вместе с ним изменяется и носовая полость.

Носоглотка у новорожденного невысокая и не образует полукруглого свода, как у взрослого. Ширина носоглотки сравнительно большая. Нижняя часть носоглотки (глотка) у детей относительно велика, широкая и короткая евстахиева труба располагается низко.

Заболевания верхних дыхательных путей у детей нередко осложняются воспалением среднего уха. Это связано с тем, что инфекция легко проникает в среднее ухо через широкую и короткую евстахиеву трубу.

Гортань у новорожденных располагается выше, чем у взрослых. Вследствие этого ребенок одновременно может дышать и глотать. Гортань в раннем возрасте имеет форму воронки. С возрастом она принимает цилиндрическую форму. Гортань и голосовая щель у новорожденных узкие. Длина ее относительно велика: 1,53 см, т. е. ¹/₃₂ длины тела. Гортань растет в разные годы неравномерно. До 3 лет растет быстро, и в это время у мальчиков и девочек она одинакова. С 3 до 12 лет ее рост незначителен, но сильно изменяются форма хрящей, их плотность, строение слизистой оболочки и др.

Надгортанник у новорожденных располагается близко к языку, он невелик, его края загнуты внутрь так, что он имеет вид желоба. Он широкий и короткий – ширина 1 см, длина 0,5 см. Размеры надгортанника к 16 годам увеличиваются в два раза. Надгортанник постепенно уплощается и к 10 годам у мальчиков приобретает такую же форму, как и у взрослого. У женщин этот процесс заканчивается к 20 годам.

Истинные голосовые связки прикрепляются у годовалых детей спереди к щитовидному хрящу выше, чем у взрослых. У детей раннего возраста они короче абсолютно и по отношению к голосовой щели, чем в последующее время. Довольно быстро голосовые связки растут в первый год жизни и в 14 – 16 лет. С 12 лет появляются половые различия – с этого времени голосовые связки у мальчиков длиннее (1,65 см), чем у девочек (1,5 см). Длина голосовых связок у новорожденного 0,42 – 0,45 см.

Половые различия в развитии гортани до 2 лет не обнаружены. После 2 – 3 лет у девочек гортань отстает в росте. Еще ярче это выражено в 10 – 15 лет. У девочек гортань короче и меньше, чему мальчиков. Половые различия гортани больше всего заметны на щитовидном хряще и голосовых связках.

У новорожденных, как и у плода, трахея располагается выше, чем у взрослого. Рост трахеи осуществляется в соответствии с ростом тела. Особенно интенсивно растет трахея в первые 6 месяцев жизни и в период полового созревания – 14 – 16 лет. Длина трахеи к 10 годам увеличивается в 2 раза, к 25 годам – в 3 раза.

Бронхи у детей узкие, их хрящевая ткань мягка, мышечные и эластические волокна развиты слабо, слизистая оболочка содержит мало слизистых желез, богато снабжена сосудами. Рост бронхов наиболее энергичен в первый год жизни и в период полового созревания. Правый бронх является как бы продолжением трахеи, а левый отходит от трахеи под бóльшим углом. Левый бронх у новорожденных и детей раннего возраста всегда более длинный и узкий по сравнению с правым. У подростков в связи с усиленным ростом бронхов в длину происходит уменьшение их хрящевых стенок и усиленное развитие мышечной и эластической тканей. Бронхи детей содержат гораздо меньше хрящевой ткани по сравнению со взрослыми.

Легкие плода находятся в спавшемся состоянии. Они расправляются при первом вдохе новорожденного, во время которого альвеолы расширяются, их полости резко увеличиваются и уменьшается толщина альвеолярных стенок.

Легкие человека разделены на доли (правое имеет три доли, а левое – две). Это деление выражено со второго месяца развития плода. Легкие растут непрерывно до 16 лет, но имеются периоды наиболее сильного роста: в 3 месяца и от 13 до 16 лет.

С возрастом масса легких изменяется: у новорожденного – 50 г, у годовалого ребенка – 150 г, у 12-летнего – 500 г, а у взрослого – 1 кг. Относительная масса легких уменьшается во все возрастные периоды. Объем легких значительно увеличивается в первый год жизни. У 2 – 3-недельного ребенка легкие занимают ⅔ объема грудной клетки. Рост легких осуществляется за счет ветвления мелких бронхов, образования альвеол и увеличения их объема: у новорожденных размер альвеол в 2 раза меньше, чем у детей 12 лет, и в 3 раза, чем у взрослых. Процесс дифференциации легких заканчивается к 7 годам.

У взрослого человека альвеола представляет собой шар с поверхностью 0,126 мм и внутренним объемом 4,14 мл. У плода в спавшихся легких альвеолы имеют кругловатую или овальную форму, в легких ребенка, наполненных воздухом, они многогранной формы вследствие производимого на них давления.

В процессе развития легочного альвеолярного эпителия к моменту рождения у плода образуется сурфактант – вещество, стабилизирующее силу поверхностного натяжения легких. Оно продуцируется крупными клетками альвеолярного эпителия – гранулярными пневмоцитами II типа. Если сурфактант не образуется, то легкие новорожденного не расправляются.

К году объем легких ребенка равен 250 – 280 мл. К 16 годам он увеличивается в 20 раз по сравнению с объемом легких новорожденного.

Плевра новорожденного ребенка содержит много клеточных элементов и мало эластических и соединительнотканных волокон вплоть до 2 – 2,5 лет. Строение плевры ребенка приближается к строению взрослого к 7 годам.

2.12. Возрастные особенности внешнего дыхания

Дыхание плода. Дыхательные движения у плода возникают задолго до рождения. Стимулом для их возникновения является уменьшение содержания кислорода в крови плода.

Дыхательные движения плода заключаются в небольшом расширении грудной клетки, которое сменяется более длительным спадением, а затем еще более длительной паузой. При вдохе легкие не расправляются, а только возникает небольшое отрицательное давление в плевральной щели, которое отсутствует в момент спадения грудной клетки. Значение дыхательных движений плода заключается в том, что они способствуют увеличению скорости движения крови по сосудам и ее притоку к сердцу. А это приводит к улучшению кровоснабжения плода и снабжения тканей кислородом. Кроме того, дыхательные движения плода рассматриваются как форма тренировки функции легких.

Таким образом, акт дыхания, созревающий до рождения, участвует в поддержании газового состава крови и обеспечивает улучшение кровоснабжения.

Дыхание новорожденного. Возникновение первого вдоха новорожденного обусловлено рядом причин. После перевязки пупочного канатика у новорожденного прекращается плацентарный обмен газов между кровью плода и матери. Это приводит к увеличению содержания в крови углекислого газа, раздражающего клетки дыхательного центра и вызывающего возникновение ритмического дыхания.

Причиной возникновения первого вдоха новорожденного является изменение условий его существования. Действие различных факторов внешней среды на все рецепторы поверхности тела становится тем раздражителем, который рефлекторно способствует возникновению вдоха. Особенно мощным фактором является раздражение кожных рецепторов.

Первый вдох новорожденного особенно труден. При его осуществлении преодолевается упругость легочной ткани, которая увеличена за счет сил поверхностного натяжения стенок спавшихся альвеол и бронхов. Уменьшению сил поверхностного натяжения способствует образовавшийся в альвеолах сурфактант. Считают, что для растяжения легких необходимо определенное изменение формы грудной клетки с возрастом, соответствие силы сокращения дыхательных мышц и растяжимости легочной ткани. Если мышцы слабы, растяжения легких не произойдет, и дыхательные движения не возникнут.

После возникновения первых 1 – 3 дыхательных движений легкие полностью расправляются и равномерно наполняются воздухом. Во время первого вдоха давление воздуха в легких становится равным атмосферному и легкие растягиваются до такой степени, что листки висцеральной и париетальной плевры соприкасаются между собой (рис. 17).

Грудная клетка растет быстрее, чем легкие, поэтому в плевральной полости возникает отрицательное давление и создаются условия для постоянного растяжения легких. Создание отрицательного давления в плевральной полости и поддержание его на постоянном уровне зависит и от свойств плевральной ткани. Она обладает высокой всасывательной способностью. Поэтому газ, введенный в плевральную полость и уменьшивший в ней отрицательное давление, быстро всасывается, и отрицательное давление в ней снова восстанавливается.

Механизм акта дыхания у новорожденного. Особенности дыхания ребенка связаны со строением и развитием его грудной клетки.

У новорожденного грудная клетка имеет пирамидальную форму, к 3 годам она становится конусообразной, а к 12 годам – почти такой же, как и у взрослого. Верхние ребра, рукоятка грудины, ключицы и весь плечевой пояс у новорожденного расположены высоко. Все ребра лежат почти горизонтально, дыхательная мускулатура слаба. В связи с таким строением грудная клетка принимает незначительное участие в акте дыхания. Оно осуществляется в основном за счет опускания диафрагмы.

У новорожденных эластичная диафрагма, ее сухожильная часть занимает малую площадь, а мышечная – большую. По мере развития мышечная часть диафрагмы увеличивается еще больше. Она начинает атрофироваться с 60-летнего возраста, и взамен ее увеличивается сухожильная часть.

Поскольку у грудных детей в основном диафрагмальное дыхание, то во время вдоха должно преодолеваться сопротивление внутренних органов, находящихся в брюшной полости. Кроме того, при дыхании приходится преодолевать упругость легочной ткани, которая у новорожденных еще велика и уменьшается с возрастом. Приходится преодолевать также бронхиальное сопротивление, которое у детей значительно больше, чем у взрослых. А поэтому работа, затрачиваемая на дыхание, у детей значительно больше по сравнению со взрослыми.

2.13. Изменения внешнего дыхания с возрастом

Изменение типа дыхания. Диафрагмальное дыхание сохраняется вплоть до второй половины первого года жизни. По мере роста ребенка грудная клетка опускается вниз и ребра принимают косое положение. При этом у грудных детей наступает смешанное дыхание (грудобрюшное), причем более сильная подвижность грудной клетки наблюдаются в ее нижних отделах. В связи с развитием плечевого пояса (3 – 7 лет) начинает преобладать грудное дыхание. С 8 – 10 лет возникают половые различия в типе дыхания: у мальчиков устанавливается преимущественно диафрагмальный тип дыхания, а у девочек – грудной.

Изменение ритма и частоты дыхания.У новорожденных и грудных детей дыхание аритмичное. Аритмичность выражается в том, что глубокое дыхание сменяется поверхностным, паузы между вдохами и выдохами неравномерны. Продолжительность вдоха и выдоха у детей короче, чем у взрослых: вдох равен 0,5 – 0,6 с (у взрослых – 0,98 – 2,82 с), а выдох – 0,7 – 1 с (у взрослых – от 1,62 до 5,75 с). Некоторые исследователи считают, что у новорожденных в первые дни жизни вдох на 25% продолжительнее выдоха. Большинство поддерживает мнение о том, что уже с момента рождения устанавливается такое же, как и у взрослых, соотношение между вдохом и выдохом: вдох короче выдоха.

Дыхание новорожденных и грудных детей в бодрствующем состоянии очень неравномерно, оно более спокойно во время сна.

Частота дыхательных движений у детей уменьшается с возрастом. У плода она колеблется в пределах 46 – 64 в минуту. До 8 лет частота дыханий (ч.д.) у мальчиков больше, чем у девочек. К периоду полового созревания ч. д. у девочек становится больше, и это соотношение сохраняется в течение всей жизни. К 14 – 15-летнему возрасту ч. д. приближается к величине у взрослого человека.

Частота дыхания у детей значительно больше, чем у взрослых, изменяется под влиянием различных воздействий. Она увеличивается при психическом возбуждении, небольших физических упражнениях, незначительном повышении температуры тела и среды.

Изменение с возрастом величины дыхательного и минутного объемов легких, их жизненной емкости.Жизненная емкость легких, дыхательный и минутный объемы у детей с возрастом постепенно увеличиваются в связи с ростом и развитием грудной клетки и легких.

У новорожденного ребенка легкие малоэластичны и относительно велики. Во время вдоха их объем увеличивается незначительно, всего на 10 – 15 мм. Обеспечение организма ребенка кислородом происходит за счет увеличения частоты дыхания. Дыхательный объем легких увеличивается с возрастом вместе с уменьшением частоты дыхания (табл. 6).

С возрастом абсолютная величина МОД увеличивается, но относительный МОД (отношение МОД к массе тела) уменьшается. У новорожденных и детей первого года жизни он в два раза больше, чем у взрослых. Это связано с тем, что у детей при одинаковом относительном дыхательном объеме частота дыханий в несколько раз больше, чем у взрослых. В связи с этим легочная вентиляция на 1 кг массы тела у детей больше (у новорожденных она равна 400 мл, в 5 – 6-летнем возрасте она составляет 210, в 7-летнем – 160, в 8 – 10-летнем – 150, 11 – 13-летнем – 130 – 145, 14-летних – 125, а у 15 – 17-летних – 110). Благодаря этому обеспечивается большая потребность растущего организма в О₂.

Таблица 6

Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 412; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 123 4 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!