Вопрос 13. Кукушкин лён. Морфологические и анатомические особенности. Цикл развития. Распространение и значение.
Кукушкин лен — Polytrichum commune - является характерным представителем лиственных мхов.
Морфологические особенности.
Тело мха кукушкин лен расчленено на тонкий, округлый, красноватого цвета стебель и узкие, зеленые листочки. Корни отсутствуют, их заменяют хорошо развитые ризоиды. По сравнению с другими видами мхов кукушкин лен обладает большой высотой; он достигает высоты 20—40 см.
Анатомические особенности.
Анатомическое строение мха кукушкин лен довольно сложное. Стебель имеет в середине проводящий пучок, который состоит из дифференцированных групп клеток. Листовая пластинка в большинстве случаев имеет хорошо выраженную среднюю жилку, а клетки различной формы заполнены большим количеством хлорофилловых зерен.
Жизненный цикл.
Размножается кукушкин лен спорами. У него хорошо выражена смена поколений. Это двудомное растение. Половые органы образуются на верхушке стеблей.
Мужские экземпляры кукушкина льна имеют характерное расположение листьев на верхушке стеблей. Здесь образуются более крупные листья, сидят они значительно гуще в виде розеточки и имеют красноватую окраску. По такому расположению листочков легко узнать мужские экземпляры. Антеридии формируются на расширенной верхней части стебля. Антеридии имеют несколько удлиненную форму, в них развиваются сперматовоиды с двумя жгутиками.
Архегонии имеют колбообразную форму, расположены на верхушке стебля женского растения, которое, в отличие от мужского, не заканчивается розеткой из красных листочков.
Оплодотворение происходит ранней весной, когда низкие места, на которых произрастают мхи, заливаются водой. Один из сперматозоидов проникает к яйцеклетке через слизистый канал шейки архегония и оплодотворяет ее. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит в виде длинного тонкого стебелька, заканчивающегося коробочкой сложного строения. Спорофит кукушкина льна носит специальное название — спорогоний. Коробочка спорогона имеет удлиненный с заостренным концом колпачок. Внешне он сходен с кукушкой, откуда и произошло название данного мха.
|
|
|
Колпачок — калиптра, это верхняя измененная часть архегония. Под колпачком находится крышечка коробочки. Внутри коробочки имеется центральный стержень — колонка, к ней прикрепляется споровый мешок, в котором развиваются споры. Вначале споры соединены в тетрады, т. е. по четыре штуки вместе. Перед созреванием тетрады распадаются на отдельные споры. У коробочки сначала опадает колпачок, затем крышечка. Коробочка заканчивается зубчиками, в сухую погоду они отгибаются наружу и тем самым открывают выход зрелым спорам.
Спора, опадая на землю, при наличии достаточного количества влаги прорастает, образуя протонем у, или предросток. Протонема состоит из тонких ветвистых нитей, заполненных хлорофиллом. Протонема, разрастаясь, образует верхушечную почку, из которой вырастают взрослые растения кукушкина льна, причем одни протонемы образуют только мужские, а другие только женские растения. Хотя внешнего различия между спорами нет, физиологически они различны. После оплодотворения яйцеклетка разрастается в бесполое поколение в виде спорогона, растущего на женском гаметофите. У кукушкина льна гаметофит по своим размерам преобладает над спорофитом.
|
|
|
Распространение и значение.
В России встречается в северной и средней полосе, преимущественно в лесных районах. Растёт в сырых заболачиваемых таёжных лесах-долгомошниках, на мокрых лугах и болотах подушкообразными дерновинами.
Благодаря специфическому строению листьев и образованию плотной дернины, распространение приводит к поверхностному накоплению влаги и заболачиванию местности. Также эти мхи участвуют в образовании торфа.
Вопрос 14. Риниовидные. Время существования. Морфологическое и анатомическое строение Ринии. Филогенетическое значение. Телломная теория.
|
|
|
Высшие растения появились с выходом простейших форм из воды на сушу примерно 450 млн. лет назад.
Первыми наземными растениями были псилофиты или риниовидные. Они имели относительно простое строение, представляли небольшие, дихотомически ветвящиеся стебельки с листовидными выростами шиловидной или конической формы, на которых имелись устьица.
На кончиках ветвей стебелька развивались примитивные, в виде простых мешочков, спорангии. Вместо корней имели ризоиды, дихотомически разветвленные до тонких веточек. Псилофиты вымерли. Только ископаемые формы (Горнея-Ногпеа, Риния-Rhynia) дают возможность судить о строении и жизни древнейших родоначальников наземных растений.
Наиболее известный представитель Риниофитов – риния (Rhynia), вероятно, болотное растение, безлистные, дихотомически ветвящиеся стебли которого отходили от корневища с пучками водопоглощающих ризоидов (рис.8). Надземные стебли ринии длиной 20-50 см и толщиной 3-6 мм были покрыты кутикулой, имели устьица и служили фотосинтезирующими органами. По внутренней структуре риния напоминала современные сосудистые растения. Единственный слой поверхностных клеток – эпидерма – окружал ассимиляционную ткань коры, а центр оси состоял из сплошного тяжа ксилемы, окруженного двумя слоями клеток, возможно, флоэмных.
|
|
|
Теломная теория
Открытие и изучение риниофитов послужили основой для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерманн. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп.
Согласно представлению Циммерманна, тело первых наземных растений состояло из радиально симметричных осей. Их конечные веточки получили название теломов (от греч. telos - конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов ( рис. 37 ). По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название мезомов . Поскольку все мезомы когда-то были теломами, их иначе называют теломами в широком смысле слова.
Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы . Этим они принципиально отличались от водорослей . Подземные, или стелющиеся, теломы получили название ризомоидов , т.е. корневищеподобных, так как никаких побегов, а следовательно, и корневищ у первых наземных растений еще не было. На ризомоидах располагались ризоиды . Вертикальные теломы либо оставались стерильными - вегетативными, либо заканчивались спорангиями .
Совокупности теломов и мезомов нескольких порядков ветвления называются синтеломами ; они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными, т.е. состоящими из вегетативных и спороносных теломов.
В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменений и в итоге превратились в основные органы высших растений - стебли , листья , корни , спорофиллы . Поэтому нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных высших растений.
Существует понятие временной границы теломов - нижней и верхней; у водорослей теломов еще не было, а когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые.
Превращение теломов в более сложные органы могло осуществляться в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга. Важнейшие из них - перевершинивание, планация, срастание, редукция.
Превращение происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитовых. В итоге формировались главная ось и система боковых ветвей; это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений.
Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников , членистых , праголосеменных растений . Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок.
Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилон ).
Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощенному строению органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов , которые подвергались редукции.
Принципиально важным положением теломной теории является положение о том, что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга.
Анализ палеоботанического материала и ход развития современных примитивных растений показывают, что если не у всех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и спороносных органов согласуется с основными положениями теломной теории
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 2810; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!