Раздел II . Систематика растений
Тема 6. Цветок.
У покрытосеменных растений органом размножения является цветок. Исключительная роль цветка связана с тем, что в нем совмещены процессы полового и бесполого размножения.
1) Морфология цветка. Части цветка принято делить на 2 группы: РИС! 1) стерильные (покровы цветка=околоцветник) и фертильные (репродуктивные; андроцей и гинецей). Цветок возникает из конуса нарастания цветоносного побега. Все части цветка, начиная с покровов, затем тычинки и пестик последовательно формируются в цветочной почке в виде бугорков из верхушечной меристемы. Затем происходит дальнейшее развитие этих структур. РИС!
Часть побега между цветком и прицветником называют цветоножкой. РИС! Если цветоножка укорочена или отсутствует – цветок сидячий. Верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, - цветоложе. По форме цветоложе может быть РИС! плоским, выпуклым или вогнутым. Разросшаяся часть цветоложа, расположенная между покровами цветка и гинецеем, называется тором.
Части цветка могут располагаться на цветоложе по-разному: 1) в виде кругов – циклический цветок, 2) спирально – ациклический, 3) наружные части околоцветника расположены кругами, а внутренние по спирали – гемициклический цветок. При любом варианте расположения члены каждого круга обычно находятся в промежутках между членами соседних кругов. В зависимости от числа частей в каждом круге цветок называют мономерным (одночленным), димерным, трех-, четырех- и т.д.-членным.
|
|
|
По особенностям симметрии цветки бывают: РИС!
- актиноморфные (правильные) – можно провести ось не менее, чем в двух направлениях (вишня),
- зигоморфные – можно провести ось симметрии только в одном направлении, чтобы получить одинаковые части (бобовые),
- асимметричные, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (валериана).
Строение цветка тесно связано со способами его опыления. В связи с этим различают: цветки, опыляемые ветром (анемофильные); цветки, опыляемые насекомыми (энтомофильные); цветки самоопыляемые и цветки, опыляемые водой (гидрофильные).
2) Стерильные части цветка - околоцветник – имеет функцию защиты фертильных частей цветка. Бывает: РИС! 1) простым – состоит из сходных частей и не разделен на чашечку и венчик (может быть чашечковидный – обычно зеленый или венчиковидный – ярко окрашенный), 2) двойным – дифференцирован на чашечку и венчик, 3) цветки без околоцветника – голые.
Чашечка – совокупность чашелистиков (обычно зеленая). Чашелистики могут быть РИС! свободными (раздельнолистная чашечка) или срастаться между собой (сростнолистная чашечка). В сростнолистной чашечке выделяют трубку и зубцы. По форме трубки различают трубчатую, колокольчатую и воронковидную чашечки. Функция чашечки – защита цветка.
|
|
|
Венчик - лепестки (ярко окрашенные). Различают венчики: РИС! 1) раздельнолепестные (лепесток подразделяется на нижнюю суженную часть – ноготок и верхнюю – пластинку=отгиб), 2) сростнолепестные (различают нижнюю сросшуюся часть – трубку и верхнюю расширенную – отгиб; место перехода трубки в отгиб называется зевом). Функции венчика: 1) привлекает насекомых-опылителей, 2) благодаря яркой окраске отражает часть солнечных лучей, предохраняя репродуктивные части цветка от перегрева, 3) закрываясь на ночь, препятствует охлаждению цветка.
3) Фертильные части цветка.
Андроцей – совокупность тычинок одного цветка. В некоторых цветках андроцей отсутствует (женские однополые цветки), а в однополых мужских цветках есть только тычинки. РИС! Число тычинок одного цветка у разных видов варьирует от одной до сотен.
В зависимости от расположения тычинок различают цветки: 1) диплостемонные, где тычинки наружного круга чередуются с лепестками, 2) гаплостемонные – тычинки размещены в одном круге.
Тычинки могут быть свободными или срастаться. Например, у вишни тычинки свободные, у зверобоя срастаются в пучки, у сложноцветных пыльники просто склеиваются, у бобовых 9 тычинок срастаются, 1 – свободная и т.д. У некоторых растений тычинки прирастают к лепесткам венчика. У некоторых - тычинки редуцированы, имеются только небольшие бугорки или другой формы образования, называемые стаминодиями.
|
|
|
Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и ее расширенной части – пыльника. РИС ТОТ ЖЕ! Пыльник имеет две половинки, соединенные связником. Каждая половинка несет два гнезда (реже одно) – пыльцевые мешки – они являются микроспорангиями. Здесь созревают пыльцевые зерна. Стенка микроспорангия состоит из четырех слоев: снаружи – эпидерма, глубже – эндотеций, далее – 1-3 ряда тонкостенных клеток (средний слой), внутреннюю полость микроспорангия выстилает тапетум (служит питанием для развивающихся пыльцевых зерен). Внутри микроспорангия – спорогенная ткань.
Проследим этапы развития пыльцевого зерна. РИС! На начальных этапах в микроспорангиях пыльников образуются материнские клетки микроспор (микроспороциты). Затем в микроспороцитах происходит микроспорогенез. Из каждого микроспороцита в результате мейотического деления образуются 4 микроспоры. После этого ядро микроспоры делится митотически. В зависимости от числа митотических делений ядра микроспоры в период, когда она находится внутри микроспорангия, цветковые делят на растения, имеющие 1) двуклеточную пыльцу (микроспора делится один раз на 2 ядра – вегетативное и генеративное, которые в последствии преобразуются в клетки с такими же названиями), и 2) растения с трехклеточной пыльцой (в микроспоре после образования вегетативной и генеративной клеток следует еще деление генеративного ядра на два спермия; трехклеточное пыльцевое зерно состоит из вегетативной клетки и двух спермиев). В любом случае вегетативная клетка дает начало пыльцевой трубке, прорастающей на рыльце пестика во время опыления. Генеративная клетка дает начало двум спермиям, участвующим в процессе оплодотворения.
|
|
|
Зрелое пыльцевое зерно снаружи окружено оболочкой РИС ТОТ ЖЕ! (апертурой) – спородермой. Она состоит из двух слоев: внешнего (экзины) и внутреннего (интины).
Гинецей - совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. Пестик может быть образован одним или несколькими плодолистиками (свободными или сросшимися).
Пестик состоит из трех частей:
- Завязь – РИС! расширенная часть пестика, в которой развиваются семязачатки. Завязь в цветке может занимать различное положение:
· верхняя - располагается свободно и прикрепляется к цветоложу выше всех остальных частей цветка,
· полунижняя – части цветка срастаются с завязью примерно до половины,
· нижняя – части цветка располагаются над завязью, а их нижние части срастаются с ее наружной стенкой.
У некоторых розоцветных одна или несколько завязей сидят на дне бокаловидного образования – гипантия. РИС ТОТ ЖЕ! Такая завязь - средняя.
- Столбик (если отдельный плодолистик - стилодий, если несколько плодолистиков срослись в одну структуру - столбик) – вытянутая часть пестика. РИС ТОТ ЖЕ! Как бы приподнимает рыльце пестика, что важно для процесса опыления (улавливает пыльцу).
- Рыльце предназначено для восприятия пыльцы. Поверхность рыльца неровная, покрыта липкой жидкостью, что способствует закреплению пыльцы. РИС ТОТ ЖЕ! Кроме того, поверхность рыльца имеет белковый слой – пелликулу, которая, взаимодействуя с белками оболочки пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльцевого зерна в тканях столбика или препятствует этому.
Основные типы гинецея. РИС! 1) Гинецей, образованный одним или несколькими свободными пестиками - апокарпный; каждый плодолистик в апокарпном гинецее представляет собой листоподобную структуру, сложенную или сросшуюся кондупликатно (по главной жилке) «в трубочку», при этом смыкающиеся края могут заворачиваться внутрь или наружу. 2) Гинецей из одного плодолистика – монокарпный. 3) Гинецей, образованный сросшимися плодолистиками - ценокарпный. В зависимости от способа срастания плодолистиков выделяют несколько подтипов ценокарпного гинецея: А) синкарпный – из плодолистиков, срастающихся боковыми стенками, при этом завязь остается многогнездной (разделена перегородками), Б) паракарпный – из плодолистиков, срастающихся боковыми краями, плодолистики при срастании не образуют перегородок на уровне завязи – одногнездный из нескольких плодолистиков гинецей, В) лизикарпный - перегородки в ценокарпном гинецее разрушаются при его дальнейшем развитии, в результате многогнездный гинецей преобразуется в одногнездный, состоящий из нескольких плодолистиков, Г) псевдомонокарпный – границы между сросшимися плодолистиками вообще не заметны.
4) Семязачаток – видоизмененный мегаспорангий семенных растений, в котором формируется женский гаметофит, происходит оплодотворение и из которого формируется семя. Семязачаток располагается в завязи, прикрепляясь к ней плацентой. РИС! Семязачаток состоит из центральной части – нуцеллуса и окружающих его одного или двух покровов – интегументов, которые над верхушкой нуцеллуса не срастаются – образуют канал (микропиле, пыльцевход). Семязачаток прикреплен к плаценте семяножкой (фуникулусом).
В семязачатке различают апикальную РИС ТОТ ЖЕ! (верхушечную, микропилярную) часть и базальную (халазальную), ей противоположную. В зависимости от расположения этих частей различают следующие типы семязачатков: РИС! 1) ортотропный – микропиле и фуникулус расположены на противоположных концах оси семязачатка, 2) анатропный – нуцеллус повернут по отношению к продольной оси семязачатка на 1800, 3) гемитропный – семязачаток повернут на 900, 4) кампилотропный – нуцеллус изогнут только микропилярным концом к основанию семязачатка, 5) амфитропный – нуцеллус изогнут в виде подковы.
В семязачатке развивается его главная часть – зародышевый мешок – женский гаметофит. Проследим этапы развития зародышевого мешка. РИС! В нуцеллусе, вблизи микропиле, выделяется археспориальная клетка мегаспор — мегаспороцит (макроспороцит). Он делится мейотически с образованием четырех гаплоидных мегаспор, обычно расположенных линейно. Три мегаспоры вскоре разрушаются, а четвертая, наиболее удаленная от пыльцевхода, развивается в зародышевый мешок. Последний увеличивается, его ядро трижды делится митозом с образованием восьми дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами — вблизи микропилярной и базальной частей. Затем от каждого полюса отходит по одному ядру в центр зародышевого мешка. В дальнейшем они сливаются в одно центральное (вторичное) диплоидное ядро. Остальные шесть ядер, по три на каждом полюсе, разделяются клеточными перегородками. При этом у микропиле образуются яйцеклетка и две клетки-синергиды (для привлечения сперматозоидов). На противоположном полюсе образуются клетки-антиподы, которые некоторое время доставляют к клеткам зародышевого мешка питательные вещества (это версия, до сих пор не утвержденная), затем исчезают. Такая восьмиядерная семиклеточная структура — зародышевый мешок — является зрелым женским гаметофитом, готовым к оплодотворению.
Тема 7. Опыление и оплодотворение.
1) Опыление— перенос пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика. Различают два типа опыления. 1) РИС! Самоопыление (автогамия, гейтоногамия – соседственное опыление) – рыльце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой цветков этого же экземпляра растения (ячмень, горох, тюльпан). Осуществляется в распустившихся цветках. 2) Перекрестное опыление (ксеногамия) – перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей. Создает более широкое поле для обмена генетическим материалом и, следовательно, для естественного отбора. В природе у растений есть приспособления для ограничения самоопыления: РИС!
- двудомность (мужские и женские особи); (-) – мужские особи не дают семян;
- однодомность – обусловлена наличием раздельнополых цветков на одном и том же растении;
- дихогамия - функциональная раздельнополость; проявляется в разновременном созревании пыльцы и рыльца в цветках одного и того же растения; чаще всего встречается в форме протандрии (раньше созревает пыльца), иногда – протогинии (раньше созревает пестик);
- гетеростилия – имеются две (муж., жен.) или три формы цветков (муж., жен., обоеполые), находящихся на разных особях; эти цветки различаются по длине столбиков и тычиночных нитей, затрудняя самоопыление;
- полная физиологическая самонесовместимость – подавление при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце той же особи.
Агенты опыления: РИС!
1) Биотическое: а) энтомофилия - опыление насекомыми, б) орнитофилия – опыление птицами (в тропиках, колибри 2 см.), в) кантарофилия – опыление жуками, г) опыление летучими мышами, некоторыми нелетающими млекопитающими (крысы).
2) Абиотическое: а) анемофилия (ветром), б) гидрофилия (водой; у болотных и водных растений).
Следует отметить, что эффективность опыления цветков повышается соединением их в группы – соцветия.
2) Оплодотворение. Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать пыльцевой трубкой, проходя в тканях столбика пестика до завязи и далее — до семязачатка. РИС! Пыльцевая трубка развивается из вегетативной клетки пыльцевого зерна. В цитоплазме ее кончика идут интенсивные физиологические процессы, размягчая ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. Пыльцевая трубка входит в семязачаток через микропиле, ядро вегетативной клетки разрушается, а кончик трубки при соприкосновении с оболочкой зародышевого мешка разрывается, освобождая спермии. Спермии проникают в зародышевый мешок. Вскоре после вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок синергиды и антиподы элиминируют. После этого один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается с центральным диплоидным ядром, образуя триплоидную клетку, из которой впоследствии возникает питательная ткань — эндосперм. В его клетках содержится запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша растения. Т.е. происходит двойное оплодотворение. РИС ТОТ ЖЕ! Его механизм был открыт в 1898 г. С.Г. Навашиным.
После оплодотворения семязачаток развивается в семя, в котором из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш (2n), оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка – эндосперм – запасающая ткань семени (3n). Завязь пестика формирует плод.
Тема 8. Плод и семя.
1) Плод – часть репродуктивной сферы цветковых растений, заключающий единицы размножения – семена. Развивается после оплодотворения или апомиксиса из разросшегося и видоизмененного пестика. В околоплоднике (перикарпии) различают три слоя: 1) наружный (экзокарпий), 2) средний (мезокарпий), 3) внутренний (эндокарпий). Например, у персика РИС! экзокарпий – опушенная кожица, мезокарпий – съедобная мякоть, эндокарпий – твердая косточка из склереидов; у апельсина экзокарпий – оранжевый железистый слой флаведо, мезокарпий – беловатый рыхлый слой альведо, эндокарпий – соковые мешочки (то, что едим).
В зависимости от происхождения различают плоды: 1) истинные (в их образовании принимают участие стенки завязи), 2) ложные в их образовании принимают участие, кроме завязи, цветоложе, околоцветник, иногда – тычинки цветка.
Плоды могут быть РИС! одиночными (образуются у растений, цветки которых имеют один пестик) и сборными (сложными; образуются у растений, цветки которых имеют несколько свободных пестиков). Плоды, образующиеся из ценокарпного гинецея, разделяются продольными перегородками, РИС! соответствующими перегородкам завязи сложного пестика – членистые плоды.
В зависимости от консистенции всей стенки плода или ее отдельных зон различают плоды: РИС! 1) сочные - в зрелом состоянии часть перикарпия состоит из паренхимных клеток, богатых клеточным соком (сочная мякоть); 2) сухие - при созревании имеют высыхающий, кожистый, деревянистый или пленчатый околоплодник (перикарп) (многосемянный – раскрывающийся, односемянный – нераскрывающийся).
2) Семя –единица воспроизведения, расселения и переживания неблагоприятных условий. РИС! Семя содержит зародыш и питательную запасающую ткань (эндосперм или перисперм), окруженные плотным покровом – семенной кожурой. Семена присоединены к плоду при помощи семяножки – фуникулуса.
Развитие семени начинается с того, что оплодотворенная яйцеклетка – зигота вытягивается в длину и делится поперек на две клетки. Одна из клеток многократно делится митозом, образуя зародыш. Зародыш, образующийся от слияния яйцеклетки и спермия, диплоиден. Вторая клетка образует подвесок=суспензор, который содействует питанию зародыша, погружая его в эндосперм.
Зародыш зрелого семени состоит из зародышевых корешка и стебелька. РИС ТОТ ЖЕ! К верхней части стебелька прикрепляются семядоли. При прорастании семян двудольных покрытосеменных растений стебелек вытягивается так, что выносит семядоли над поверхностью почвы, у однодольных семядоля остается в почве. Семядоли – первые листья растения. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, - гипокотиль, РИС ТОТ ЖЕ! выше – эпикотиль. Верхушка стебелька завершается почечкой (плюмулой) – зачаток главного побега будущего растения.
Эндосперм у голосеменных растений образуется из тканей семязачатка (женского гаметофита), поэтому диплоидный. У покрытосеменных растений эндосперм образуется в результате слияния вторичного диплоидного ядра зародышевого мешка со спермием, поэтому триплоидный. В процессе развития зародыша в семязачатке нуцеллус постепенно разрушается, а эндосперм расходуется. Но у некоторых покрытосеменных нуцеллус частично сохраняется, превращаясь в питательную ткань, аналогичную эндосперму, - перисперм.
Семенная кожура образуется за счет интегументов семязачатка. Особенности семенной кожуры у разных видов растений связаны со способами распространения и прорастания семян (у некоторых – она склерифицирована, у некоторых – тонкая пленка и т.д.). На поверхности семени имеется рубчик – след от места прикрепления семени к фуникулусу. Углубление в семенной кожуре – остаток микропиле семязачатка. При прорастании семени через него выходит корешок. На семенной кожуре также есть особое утолщение – ребро=шов семени. Шов образуется в месте слияния интегумента и фуникулуса.
Протоплазма клеток в зрелом семени максимально обезвожена, что делает ее устойчивой к воздействию низких и высоких температур. В связи с этим семенные растения приобрели преимущества в борьбе за существование в процессе эволюции. Биологические преимущества семенного размножения: РИС!
1) Половой процесс происходит независимо от наличия капельно-жидкой воды, в отличие от других таксонов. Благодаря этому оказалось возможным скрытое расположение яйцеклетки (защищена покровами семязачатка).
2) Половые органы формируются не у поверхности земли, как у споровых растений, а высоко над землей. Это дает больше возможности для рассеивания.
3) Формирование зародыша заканчивается на материнском растении, за счет его питательных веществ и под его защитой.
4) Семя содержит запас питательных веществ, обеспечивающих первые этапы жизни зародыша вне материнского растения.
5) Зародыш находится в состоянии покоя и защищен покровами семени.
3) Распространение плодов и семян. Плоды и семена в процессе эволюции растений выработали приспособления для их распространения. В начале 20 века шведский ботаник Р. Сернандер дал любым частям растений, с помощью которых они способны расселяться, название – диаспора. В качестве диаспор могут выступать споры, семена, плоды, соплодия, части вегетативного тела и даже целые растения. Выделяют два пути распространения диаспор: 1) механизмы, выработанные в процессе эволюции самим растением – автохория, 2) с помощью внешних агентов – ветра, воды, животных, человека и т.д. – аллохория.
Приспособления автохоров:
- механохоры: плоды вскрываются по гнездам или створкам (семена высыпаются; тюльпан, фиалка трехцветная), или активно разбрасывают семена благодаря приспособлениям, в основе которых лежит повышенное осмотическое давление РИС! (недотрога обыкновенная, РИС! экбалиум пружинистый (бешеный огурец), или могут «отползать» упавшие на землю плоды вследствие гигроскопических движений зубцов сохраняющейся у плода чашечки (некоторые клеверы);
- барохоры – растения с тяжелыми плодами и семенами; осыпаясь, семена остаются около растения (РИС ТОТ ЖЕ! дуб черешчатый, конский каштан);
- геокарпные растения – плоды в процессе развития внедряются в почву и там созревают (арахис подземноплодный).
Приспособления аллохоров:
- анемохория – семена переносятся ветром. Для этого имеются приспособления РИС! у плодов - летучки (одуванчик), крылатки (ясень обыкновенный, клен платанолистный, липа); приспособления у семян – опушение семян у тополя (тополиный пух), перемещение отмершего растения под порывами ветра – перекати-поле (качим развесистый);
- гидрохория – РИС! с помощью воды; плоды имеют малопроницаемый для воды экзокарпий, волокнистый легкий мезокарпий, или воздухоносные полости, поддерживающие плод на плаву (кокосовая пальма, частуха подорожниковая, вех ядовитый);
- зоохория – РИС! с помощью животных; приспособления: прицепки, крючки, шипы, клейкая поверхность (лопух) или железистое опушение;
- эндозоохория – РИС! млекопитающие, птицы и насекомые поедают их и выделяют вместе с испражнениями (толокнянка);
- растения-мирмекохоры – плоды и семена имеют мясистые сладкие или маслянистые придатки и разносятся муравьями РИС! (наиболее часто – растений из группы подснежников);
- антропохория – связана с деятельностью человека (сорные растения, растения мусорые, а также культурные растения, занимающие огромные площади возделываемых земель во всем мире).
Раздел II . Систематика растений
Систематика растений – наука, изучающая разнообразие всех ныне существующих и вымерших растительных организмов. В задачи систематики растений входят выявление, описание, идентификация, классификация и группирование организмов в систему.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 519; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!