Функции биологических мембран
Физические, химические и физико-химические свойства биологических мембран предопределяют выполнение ими определенных функций, без которых жизнедеятельность организма невозможна. В самом общем виде, и применительно ко всем мембранам, выделяют три основные функции БМ:
. Барьерная.
. Матричная.
. Механическая.
Механическая функция заключается в поддержании морфологической целостности и относительной автономности как клетки в целом, так и внутриклеточных органелл. Эта функция основана, прежде всего на механических свойствах мембранных структур.
Под барьерной функцией понимается создание биомембранных препятствий для свободного перемещения веществ через нее. Для одних веществ мембраны являются непреодолимым препятствием, другие легко проходят сквозь нее, причем, как правило, только в одном направлении. Скорость мембранного переноса разных веществ неодинакова. Следовательно, с барьерной функцией БМ непосредственно связана ее избирательная селективная проницаемость.
Мембраны не только отделяют друг от друга клетки, но, также, разделяют цитоплазму на ряд замкнутых отсеков ("компартментов"), каждый из которых выполняет свою специфическую функцию. В такой трактовке понятие компартментов совпадает с понятием органелл. Благодаря компартментализации, в клетке пространственно разобщены, и изолированы друг от друга биохимические процессы, течение которых совместно невозможно. Так, например, синтез жирных кислот происходит в цитоплазме, а их окисление - в митохондриях. Синтез белка происходит на рибосомах, а его деградация - в лизосомах. Между содержимым органелл и цитозолем имеются существенные различия в химическом составе, что обусловливает наличие высоких концентрационных градиентов на внутриклеточных мембранах. На плазмолемме также поддерживаются значительные физико-химические градиенты. Градиенты служат главной движущей силой трансмембранного переноса веществ.
|
|
|
Преимущества компартментализации связаны не только с барьерной, но и с матричной функцией клеточных мембран. БМ служит матрицей для белков-рецепторов, ферментов и других физиологически активных веществ. Матричная функция обеспечивает пространственную организацию рецепторных взаимодействий метаболических реакций, переноса энергии и других мембранных процессов. Так, в БМ объединяются встроенные в них ферменты в единый конвейер, где каждый из них действует строго согласовано с остальными. Среди мембранных ферментов выделяются векторные, которые пронизывают БМ насквозь и обеспечивают прием одних компонентов на ее одной стороне, и выделение продуктов реакции на противоположной стороне.
|
|
|
Различные клеточные мембраны осуществляют также ряд специфических, присущих только им, функций. К характерным функциям плазмолеммы относят:
. Механическая защита клетки.
. Обеспечение межклеточных взаимодействий.
. Электрическая изоляция клетки.
. Экранировка клетки от внешних электромагнитных полей.
. Биоэлектрогенез.
. Генерация нервных импульсов (потенциалодействие) и их проведение по нервным волокнам.
Биофизические механизмы тарнспорта веществ через БМ
Различают пассивный и активный транспорт веществ через клеточные мембраны. К пассивному относится транспортно-мембранный массоперенос, происходящий в направлении действия концентрационного, электрического, осмотического, фильтрационного (гидростатического) градиентов. Так как, по отношению к одному и тому же веществу перечисленные градиенты могут быть направлены противоположно, то при анализе массопереноса необходимо учитывать термодинамическое сопряжение всех физико-химических градиентов.
Активным транспортом называют перенос вещества в направлении, противоположном тому, которое предопределено термодинамическим сопряжением всех перечисленных выше градиентов. Движущей силой активного транспорта служит химический потенциал, который обусловливает в БМ течение ферментативных реакций и поставляет свою энергию, необходимую для преодоления градиентов.
|
|
|
Концентрационный, электрический, осмотический и фильтрационный градиенты имеют неодинаковое значение в переносе конкретных веществ через клеточные мембраны. Так, массоперенос, происходящий в результате суммарного действия осмотического и фильтрационного градиентов, принято называть конвекционным или конвективным потоком. Этим потоком определяется, прежде всего, транспортно-мембранный перенос воды вместе с растворенными в ней веществами. Конвекционный поток обеспечивает обмен веществ в капиллярах между кровью и межклеточной средой, а также образование первичной мочи в почках.
Через клеточные мембраны пассивный транспорт заряженных частиц (ионов) происходит главным образом, под воздействием концентрационного и электрического градиентов, так как, между цитоплазмой и межклеточной средой нет существенных отличий в осмотическом и гидростатическом давлениях, а, следовательно, отсутствуют соответствующие градиенты. В этом случае уравнение для пассивного транспорта ионов через БМ можно представить в следующем виде:
|
|
|
Решение этих двух уравнений приводит к электродиффузионному уравнению Нернста -Планка, и поток определяется по формуле:
- коэффициент диффузии 
;
- число Фарадея;
- плотность потока вещества (ионов) через БМ 
;
- концентрация 
;
- подвижность заряженных частиц 
;
- валентность переносимых ионов;
- напряженность электрического поля.
Суммарный массоперенос, обусловленный концентрационным и электрическим градиентами, может быть, как больше, так и меньше, по сравнению с изолированным действием каждого из градиентов. В первом случае, градиент направлен в одну сторону, во втором - в противоположную.
Транспортно-мембранный перенос незаряженных частиц подчиняется уравнению Фика, которое имеет вид:
- площадь, через которую осуществляется перенос.
При наличии только градиента , масса переноса описывается только этим уравнением. Следует отметить, что свободная диффузия под воздействием только градиента , характерна для небольшого количества веществ в организме ( 
неполярные жирорастворимые соединения, вирусы, бактерии и т. д.).
Коэффициент проницаемости БМ
В биофизике используется понятие коэффициента проницаемости, который зависит от коэффициента диффузии, от толщины БМ и коэффициента распределения вещества между липидной частью мембраны и водными фазами, окружающими мембрану.
- коэффициент распределения;
- толщина мембраны.
Под проницаемостью понимают способность БМ пропускать сквозь себя определенные вещества, при этом следует помнить, что нет понятия проницаемости вообще, а есть разная проницаемость мембран для тех или иных веществ.
Оценить мембранную проницаемость для веществ разной природы, можно на основе анализа коэффициента 
, через липидный бимолекулярный слой БМ легко проникают те вещества, у которых 
достаточно велик. рассчитывается по формуле:
- разность энергий, которой обладает данная частица в воде и в липиде. Она складывается из двух компонентов:
) разности энергии гидрофобного взаимодействия;
) разности электронной энергии, характеризующей притяжение заряженной частицы диполями воды с одной стороны и липидами - с другой.
Переносу ионов из цитозоля или межклеточной среды в БМ свойственно значительное преобладание второго компонента над первым. Другими словами, переход ионов из раствора в БМ будет определяться главным образом разностью электростатических сил (энергии), с которыми на ион действуют диполи воды и диполи липидов. Мерой взаимодействия ионов с диполями воды и липидов служит относительная диэлектрическая проницаемость - 
. У воды 
примерно равна 81, у липидов 
примерно равна 2-3. Электрическую энергию, которую необходимо преодолеть для переноса одного иона из межклеточной среды в биомембрану, рассчитывают по формуле Борна, которая имеет вид:
- заряд электрона;
- радиус переносимого иона.
Для переноса одновалентного иона 
, необходимо затратить энергию, равную 70 кТ, что соответствует 
. Такая величина коэффициента 
означает, что переход иона из межклеточной водной среды в биологическую мембрану практически невозможен. У гидрофобных веществ коэффициент на несколько порядков больше, так как они слабо взаимодействуют с диполями воды и, кроме того, им свойственно гидрофобное взаимодействие с мембранными липидами, что способствует их переходу в липидную среду.
Следовательно, жирорастворимые вещества способны проникать непосредственно через липидный каркас клеточной мембраны, растворяясь и диффундируя в ней. Гидрофильные вещества лишены такой возможности. Для их трансмембранного переноса используют два основных механизма:
. Ион может образовывать липофильный комплекс с переносчиком миграционного типа и диффундировать в таком "чехле" сквозь липидный бислой.
. Можно понизить энергию, затрачиваемую на перенос ионов, за счет увеличения диэлектрической проницаемости БМ, поскольку в БМ могут присутствовать сквозные поры (каналы), заполненные водой. В этом случае, внутри каналов такая же, как и у межклеточной жидкости, и движение ионов по каналам не связано с преодолением высокого энергетического барьера. Скорость транспорта веществ по каналам на 2-3 порядка выше, чем при миграции с переносчиком. Переносчик с транспортным веществом диффундирует в липиде, и его движение сильно зависит от вязкости БМ. Движение вещества по каналам не зависит от вязкости БМ.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 324; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!