Что такое гаструляция? Каковы ее клеточные механизмы?



Гаструляция – сложный процесс морфологических изменений зародыша, приводящий к образованию из однослойного зародыша (бластулы) 2 или 3-слойного зародыша – гаструлы.

Отличительной особенностью гаструлы является образование так называемых зародышевых листков – слоев клеток. У Кишечнополостных на стадии гаструлы формируется два зародышевых листка: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. У прочих групп многоклеточных животных формируется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний — мезодерма.

Наиболее просто устроенная гаструла встречается у Кишечнополостных — она представляет собой зародыш, у которого эктодерма представлена внешним одинарным слоем клеток, а энтодерма — внутренним слоем клеток. Полость гаструлы – гастроцель, или первичная кишка. На переднем конце зародыша образуется первичный рот, или бластопор, — отверстие, посредством которого первичная кишка сообщается с внешней средой. Края первичного рта называются губами бластопора.

В зависимости от дальнейшего развития бластопора различают первичноротых и вторичноротых животных.

У Первичноротых животных бластопор частично или полностью переходит в ротовое отверстие. К первичноротым относят беспозвоночных животных.

У Вторичноротых бластопор становится анальным отверстием, а рот прорывается заново на переднем конце личинки. В других случаях бластопор закрывается, а рот и анус открываются заново. Вторичноротые животные – Иглокожие, полухордовые и хордовые.

Охарактеризуйте способы закладки двух зародышевых листиков.

Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию двуслойного зародыша. Способы гаструляции зависят от типа бластулы.

1) инвагинация (впячивание) – впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

2) иммиграция (выселение) – открыт в 1884 году И. Мечниковым у гидромедуз и считается эволюционно наиболее древним. Сводится к выселению (иммиграции) в полость бластоцеля отдельных клеток из стенки бластулы. Клетки, мигрирующие внутрь, становятся энтодермой, а оставшиеся наружи – эктодермой;

3) деламинация – расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с неполным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

4) эпиболия (обрастание) – обрастание микромерами анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных макромеров вегетативного полюса. Из микромеров таким образом формируется эктодерма, а из макромеров – энтодерма. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

В чистом виде данные способы гаструляции встречаются редко. Обычно разные способы сочетаются друг с другом в различных вариациях.

Охарактеризуйте способы закладки мезодермы.

1) телобластический – встречается у первичноротых животных. Во время гаструляции на границе между экто – и энтодермой, по бокам бластопора, закладываются две большие клетки – телобласты. Они делятся и образуют популяцию мелких клеток, располагающихся между экто – и энтодермой и образующих мезодермальную пластинку. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, сами остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы называется телобластическим (telos – конец). Затем мезодермальный пласт разделяется поперечными бороздами на сомиты, которые делятся на два листка: наружный – париетальный и внутренний – висцеральный. Между этими листками путём расхождения клеток образуются участки вторичной полости тела или целома

2) энтероцельный – свойственен вторичноротым животным (иглокожие, низшие хордовые). При энтероцельном способе закладки из энтодермы выделаются группы клеток, формирующих т.н. мезодермальные карманы, которые впячиваются в бластоцель. Далее эти клетки отделяются от клеток энтодермы и, делясь, заполняют пространство между экто- и энтодермой, формируя средний зародышевый листок – мезодерму. Формирующейся в дальнейшем между клетками мезодермы полость – целом.

3) у плацентарных млекопитающих и человека, а также у птиц и рептилий закладка мезодермы происходит во второй стадии гаструляции (стадия иммиграции), вместе с образованием энтодермы и эктодермы.


Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 1100; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!