Комбинация гомологичных хромосом в митозе и мейозе
Тема урока: Закономерности изменения объема информации, количества хромосом и ДНК в клетке. Комбинация гомологичных хромосом в митозе и мейозе
Закономерности изменения объема информации, количества хромосом и ДНК в клетке
Основной особенностью прокариот является отсутствие ядра с ядерной мембраной. Поэтому у них все матричные процессы (репликация, транскрипция, трансляция) протекают в цитоплазме.
У эукариот имеется ядро, окруженное двойной ядерной мембраной, в кариоплазме которого расположены хромосомы, число которых может колебаться от единиц до нескольких сотен.
Эукариотические хромосомы состоят из молекулы ДНК, выполняющей функции хранения и передачи наследственной (генетической) информации и белков-гистоном, на которые «наматывается» молекула ДНК при компактизации хроматина (профаза митоза и мейоза). Матричные процессы у эукариот разобщены: репликация и транскрипция протекают в ядре, а трансляция - цитоплазме на рибосомах.
Генетический материал эукариотической клетки включает хромосомную (ядерную) ДНК, или нуклеотип и ДНК цитоплазматических органелл (митохондрий, хлоропластов).
Термин «геном» был впервые веден немецким ботаником Гансом Винклером для обозначения генетического материала, составляющего гаплоидный набор хромосом растений. Гаплоидный набор обозначается как 1n, а диплоидный – как 2n.
В молекулярной генетике под термином «геном» понимают содержание ДНК в гаплоидном наборе хромосом (1С) или диплоидном наборе (2С). Общее содержание ДНК в геноме (размер генома) принято измерять в тысячах пар нуклеотидов (т.п.н.), пикограммах (10-12 г) и в дальтонах.
|
|
|
Основная функция генома – обеспечение жизнедеятельности клеток, тканей и органов и пережать информацию о наследственных свойствах организма следующему поколению.
Хромосом эукариот состоит в основном из белков (50-60 %) и ДНК (45-46 %) с незначительным количеством молекул РНК (до 10 % от количества ДНК). Белки хромосом подразделяют на гистоновые (50-80 % всех белков хромосом) и негистоновые.
Хромосомная ДНК эукариотической клетке упакована компактно. Например, наименьшая хромосома человека (22) содержит примерно 4,6*107 т.п.н., что соответствует длине 1,4 см, а во время митоза эта хромосома укорачивается до 2 мкм, т.е. становится в 7000 раз компактнее.
Для достижения такого уровня компактизации и сохранения способности к эффективности основных генетических процессов хромосома должна иметь несколько уровней организации.
Согласно модели компактизации хроматина Албертса, Брея, Льюиса (1994), выделяют следующие уровни компактизации хромосом:
1) нуклеосома (состоит из кора, или сердцевины, на который намотана ДНК), в которой хроматин имеет вид «бусин», нанизанных на «нить», в результате чего компактизация составляет 6-7 раз;
|
|
|
2) хроматиновая фибрилла (гистон связывает ДНК между нуклеосомными корами и сворачивает нуклеосому в спираль), в которой уровень компактизации достигает 40 раз;
3) петельно-доменная структура (образование из хроматиновой фибриллы петель различной длины, что наиболее типично для интерфазной хромосомы), достигая компактизации в 1000 раз;
4) хроматида, представляющая собой вдвое уплотненную петельно-доменную структуру;
5) метафазная хромосома, для которой компактизация составляет 7000 раз.
Согласно модели Ю. С. Ченцова (1996), компактизация хроматина происходит по таким уровням:
1) нуклеосома;
2) нуклеомер (образование глобул из 8-10 нуклеосом); при этом ряд сближенных нуклеомеров формирует фибриллу;
3) хромомер – розетковидная структура из скрепленных негистоновыми белками петель фибрилл ДНК;
4) хромонема – сближение хромомеров с образованием петлевых доменов;
5) хроматида – спиральная укладка хромонемных нитей.
Эукариотическая хромосома состоит из эухроматина и гетерохроматина.
|
|
|
Гетерохроматин сохраняет компактное состояние в течение всего клеточного цикла. Он представлен конститутивным и факультативным гетеорхроматином. Конститутивный гетерохроматин локализован в прицентромерных и теломерных участках хромосом. Факультативный гетерохроматин представлен отдельными хромосомами, например, оной из двух Х-хромосом человека. Функции гетерохроматина недостаточно изучены, возможно, основной его функцией является структурная, т.е. организация всего генетического материала в ядре эукариот.
Эухроматин обладает следующими отличительными признаками:
- на препаратах имеет более светлую окраску;
- состоит в основном из генов с индивидуальной последовательностью оснований;
- реплицируется ранее гетерохроматина;
- реже участвует в хромосомных перестройках, чем гетерохроматин;
- в отличие от конститутивного гетерохроматина не обладает свойствами соматической конъюгации.
Число хромосом обычно постоянно для всех клеток особи любого вида растений, животных и человека. Но у разных видов количество хромосом неодинаково (от двух до нескольких сотен). Наименьшее число хромосом имеет лошадиная аскарида (2), наибольшее встречается у простейших и папоротников, для которых характерны высокие уровни полиплоидии. Обычно диплоидные наборы содержат от одного до нескольких десятков хромосом. Количество хромосом в клетках особей разных видов приведено в таблице.
|
|
|
Таблица 1 – Количество хромосом в клетках особей разных видов
Количество хромосом в ядре не связано с уровнем эволюционного развития живых организмов. У многих примитивных форм оно велико, например в ядрах некоторых видов простейших содержатся сотни хромосом, тогда как у шимпанзе их всего только 48.
В соматических клетках обычно содержится двойной, или диплоидный, набор хромосом. Он состоит из пар (2n) практически одинаковых по форме и размеру хромосом. Такие парные, похожие друг на друга хромосомные наборы называют гомологичными. Они происходят от двух организмов; один набор от материнского, а другой – от отцовского. В таком парном наборе хромосом заключена вся генетическая информация клетки и организма (особи). Гомологичные хромосомы одинаковы по форме, длине, строению, расположению центромеры и несут одни и те же гены, имеющие одинаковую локализацию. Они содержат одинаковый набор генов, хотя и могут различаться их аллелями. Таким образом, гомологичные хромосомы содержат очень близкую, но не идентичную наследственную информацию.
Различают три способа деления клеток: митоз, амитоз и мейоз.
При рассмотрении конкретных способов деления клеток последние на каждой стадии процесса характеризуются формулой, включающей символы n (число хромосом) и c (количество ДНК) и определенные коэффициенты. При расчете c рекомендуется использовать формулу 1с = 1 хроматида.
Митоз
а. Go - гетеросинтетическая интерфаза – формула клетки 2n2c;
б. G1- пресиснтетический период (2n2c);
в. S - синтетический период (2n4c)
г. G2 - постсинтетический (премитотический) период (2n4c)$
д. М - период - митотический (митоз).
а) профаза – формула клетки - 2n4c (число хромосом не изменилось, а количество ДНК удвоилось, что морфологически проявляется в том, что каждая из них состоит из двух хроматид).
б) метафаза – формула клетки - 2n4c.
в) анафаза – формула клетки - 4n4c (число хромосом удвоилось, каждая из них состоит из одной хроматиды, количество ДНК в клетке не изменилось).
г) телофаза – формула клетки - 4n4c.
д) цитокинез (цитотомия) – формула клеток - 2n2c х 2 (каждая из дочерних клеток содержит двойной набор хромосом, состоящих из одной хроматиды).
Амитоз
Амитоз – деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии; при этом не происходит спирализации хромосом и формирования веретена деления; амитоз завершается образованием двух клеток, содержащих неравные количества генетического материала. Амитоз встречается в клетках, стоящих в конце своего развития, обреченных на гибель и неспособных в дальнейшем дать полноценные клетки (клетки зародышевых оболочек животных, фолликулярные клетки яичника, клетки провизорных – временных - органов личинок насекомых, паренхимы клубней растений).
Мейоз
Давая количественную (формальную) характеристику мейоза, следует отметить, что он включает в себя 2 деления: I мейотическое (редукционное) и II мейотическое (эквационное); в результате I деления образуется 2 клетки с формулой n2c, второго - 4 клетки (гаметы) с формулой nc
I мейотическое деление (редукционнное)
а) профаза I – формула клетки - 2n4c.
б) метафаза I – формула клетки - 2n4c.
в) анафаза I – формула клетки - 2n4c.
г) телофаза I – формула клетки - 2n4c.
д) цитокинез – 1n2c х 2 (каждая из дочерних клеток содержит одинарный набор хромосом, состоящих из двух хроматид).
Интерфаза: отсутствие S-периода, очень непродолжительная.
II мейотическое деление (эквационное)
- механизм - сходен с митозом.
- назначение - приведение в соответствие числа хромосом и количества ДНК.
- результат: 4 гаплоидные генетически разнородные клетки (1n1c).
Комбинация гомологичных хромосом в митозе и мейозе
Каждая хромосома, образованная одной молекулой ДНК, представляет собой удлиненную палочковидную структуру – хроматиду, имеющую два «плеча», разделенных первичной перетяжкой, или центромерой. Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК, уложенную в виде спирали (рис. 1).
. Центромера – это небольшое фибриллярное тельце, осуществляющее первичную перетяжку хромосомы. Она является важнейшей частью хромосомы, так как определяет ее движение. Центромеру, к которой прикрепляются нити веретена во время деления (при митозе и мейозе), называют кинетохором (от греч. kinetos – подвижный и choros – место). Он контролирует движение расходящихся хромосом при делении клетки. Хромосома, лишенная центромеры, не способна совершать упорядоченное движение и может потеряться.
Рисунок 1 – Строение хромосомы (А – общий вид хромосомы; Б – строение удвоившейся хромосомы в метафазе митоза; 1 – хроматида; 2 – центромера)
Обычно центромера хромосомы занимает определенное место, и это является одним из видовых признаков, по которому различают хромосомы. Изменение положения центромеры в той или иной хромосоме служит показателем хромосомных перестроек. Плечи хромосом оканчиваются участками, не способными соединяться с другими хромосомами или их фрагментами. Эти концевые участки хромосом называют теломерами. Теломеры предохраняют концы хромосом от слипания и тем самым обеспечивают сохранение их целостности. За открытие механизма защиты хромосом теломерами и ферментом теломеразой американские ученые Э. Блекберн, К. Грейдер и Д. Шостак в 2009 г. были удостоены Нобелевской премии в области медицины и физиологии. Концы хромосом нередко обогащены гетерохроматином.
В зависимости от расположения центромеры определяют три основных вида хромосом: равноплечие (плечи равной длины), неравноплечие (с плечами разной длины) и палочковидные (с одним, очень длинным и другим, очень коротким, едва заметным плечом) (рис. 2). Некоторые хромосомы имеют не только одну центромеру, но еще и вторичную перетяжку, не связанную с прикреплением нити веретена при делении. Этот участок – ядрышковый организатор, выполняющий функцию синтеза ядрышка в ядре.
Рисунок 2 – Схема строения хромосомы (а – равноплечая, или метацентричная, б – неравноплечая, или акроцентричная, в – палочковидная, или телоцентричная, г – со вторичной перетяжкой; Т – теломера; Ц – центромера; ВП – вторичная перетяжка (ядрышковый организатор))
Комбинация гомологичных хромосом имеет целью получение дочерних клеток с новым набором генетического материала и более свойственна половым клеткам, делящихся путём мейоза.
В мейозе выделяют следующие уровни комбинации гомологичных хромосом:
1-й уровень: перекомбинация генов в группе сцепления вследствие кроссинговера в профазе I мейотического деления.
Кроссинговер – обмен участками между гомологичными хромосомами. Происходит кроссинговер в профазе I мейоза. При этом на стадии зиготены происходит конъюгация гомологичных хромосом, при которой они соединяются друг с другом по типу застежки «молния» (такое соединение называется синапсис). Две сцепленные таким образом хромосомы называются бивалентом, который состоит из четырёх хроматид. Кроссинговер начинается на стадии пахитены. На стадии диплотены две гомологичные хромосомы почти расходятся, однако сестринские хроматиды, остаются соединёнными общей центромерой. Кроме того, у гомологичных хромосом остаются одна или несколько зон контакта, которые называются хиазмами. Каждая хроматида может образовывать хиазмы с любой из хроматид гомологичной хромосомы, так что хиазмами могут быть связаны две, три или все четыре хроматиды бивалента, хотя каждая хиазма затрагивает лишь пару хроматид (рис. 3). Число хиазм в биваленте может быть различным, но обычно их бывает две-три. Наличие хиазм свидетельствует о том, что между хроматидами происходит кроссинговер. В диакинезе хромосомы остаются связанными только в области хиазмов, которые сдвигаются к концам бивалента
Рисунок 3 – Четыре типа хиазм. (А – одиночная хиазма; б – две хиазмы, затрагивающие пару хроматид; в – две хиазмы, связывающие три хроматиды; г – две хиазмы, связывающие все четыре хроматиды)
2-й уровень: расхождение гомологичных хромосом из бивалентов в I мейотическом делении.
Происходит в анафазе I мейоза. При этом соединенные ранее концы гомологичных хромосом расходятся, и хромосомы все более удаляются друг от друга. Такое расхождение носит случайный характер.
3-й уровень: расхождение дочерних хромосом во II мейотическом делении.
Происходит в анафазе II мейоза и также носит случайный характер.
4-й уровень: слияние половых клеток, принадлежащих разным организмам.
При оплодотворении гаплоидные мужская и женская гаметы сливаются, образуя новые пары гомологичных хромосом, в результате чего зигота (и развивающийся из нее впоследствии новый организм) несет генетическую информацию, полученную от отцовского и материнского организмов. Причем генетическая информация дочернего организма отличается по своему набору генетической информации от обоих родительских организмов вследствие указанных выше уровней комбинации гомологичных хромосом в мейозе.
У некоторых видов существует возможность комбинации гомологичных хромосом и при митозе. Например, у насекомых отряда двукрылых наблюдается цитологическая особенность, так называемая соматическая конъюгация, заключающаяся в том, что в метафазных пластинках соматических клеток обе гомологичные хромосомы каждой пары располагаются друг подле друга.
Практическая работа № 3.
Тема: Решение задач и упражнений
Цель работы: выработать умение решать задачи и упражнения по теме «Клеточный цикл».
Ход работы.
Задание 1.
Перечислите общие черты и различия митоза и мейоза с точки зрения количества хромосом и ДНК.
Задание 2.
Нормальное число хромосом в клетках человека равно 46. Сколько хромосом содержат а) сперматозоиды, б) яйцеклетки, в) полярные тельца?
Задание 3.
Предположим, что мейоза не существует и оплодотворение у размножающихся половым путем организмов происходит в результате слияния двух соматических клеток с нормальным числом хромосом. Сколько хромосом будет у потомков организма с восемью хромосомами в пятом, десятом и сотом поколениях?
Задание 4.
Нередко встречаются соматические клетки, число хромосом в которых отличается от числа хромосом в большинстве других соматических клеток. У человека, например, некоторые клетки печени содержат по 92 хромосомы. Как возникают такие клетки?
Задание 5.
В потомстве каких организмов следует ожидать большего генетического разнообразия: размножающихся вегетативным или половым путем? Почему?
Задание 6.
Хромосомный набор соматических клеток речного рака равен 116. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в одной из клеток в профазе митоза, в метафазе митоза и телофазе митоза. Поясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменение числа ДНК и хромосом.
Задание 7.
Общая масса молекул ДНК в 46 хромосомах ядра соматической клетки человека составляет 6•10-9 мг. Определите, чему равна масса всех молекул ДНК в ядрах в конце интерфазы, конце телофазы мейоза I и телофазы мейоза II. Ответ поясните.
Задание 8.
В клетках эндосперма семян лилии 21 хромосома. Как изменится число хромосом и молекул ДНК в конце телофазы мейоза1 и мейоза2 по сравнению с интерфазой у этого организма? Ответ поясните.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 830; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!