Динамическая функция конечностей.
В анатомо-физиологическом анализе локомоторного аппарата домашних животных отмечается 4 основных аллюра - шаг, рысь, галоп, иноходь. Более углубленно изучен шаг, причем в исследовании функции мускулов, положения суставов при движении, учитывая общие закономерности работы конечностей во всех аллюрах, он служит моделью, в достаточной степени обеспечивающей предпосылки к уяснению вопросов, возникающих в связи с нарушениями в этом аппарате.
Шагом называют сочетание движений конечности при перемещении ее из пункта опоры в следующее такое же положение. При этом конечность захватывает пространство, которым определяется длина шага. В шаге имеют место две фазы: опоры и переноса конечности. В каждой фазе отмечается два периода. При опоре первый период более короткий - амортизационный; второй период в функции грудной конечности - период подтягивания тела, в функции тазовой конечности - период толкания тела в направлении движения.
В фазе переноса (выноса) конечности первый период (с момента отрыва копыта от почвы до пересечения с противоположной конечностью) сопровождается сгибанием суставов; во втором периоде следуют их разгибание и подготовка конечности к приему тяжести тела. В свободном шаге обе фазы одинаковой продолжительности, а с нарастанием скорости движения фаза опоры укорачивается в большей степени, чем фаза выноса.
Амортизационный период начинается с момента постановки копыта на почву. При этом сила давления на конечность возрастает прямо пропорционально скорости движения животного, что учитывается при исследовании функциональных нарушений, сопровождающихся болезненностью: хромота, слабо выраженная в свободном шаге, ярче проявляется на рыси.
В грудной конечности амортизирующее действие обеспечивается: 1) механизмом расширения копыта и всей поверхностью основы кожи, связывающей роговой башмак с копытной костью; 2) натяжением сухожильного аппарата пальца при дорсальной флексии (переразгибание) путового сустава; 3) натяжением мускулов, ограничивающих сгибание лопатко-плечевого сустава (главным образом двуглавого мускула плеча) и сгибание локтевого сустава; 4) в аппарате фиксации лопатки основным амортизатором служит грудная часть вентрального зубчатого мускула; 5) в суставах силу толчка ослабляет гиалиновый хрящ, способный сжиматься, а также синовия в качестве «жидкого мениска»; 6) в запястном суставе сила толчка смягчается смещением костей в нижних рядах и натяжением их связок.
Во втором периоде фазы опоры грудная конечность, помимо удержания на себе тяжести тела, активно протягивает его вперед. Этот период более длительный и сопровождается разгибанием лопатко-плечевого и локтевого суставов, устойчивым удержанием от переразгибания запястного сустава, уменьшением дорсальной флексии путового сустава. Конечность при этом описывает треугольник с вершиной в копыте, а мускулы, фиксирующие лопатку вращением в центре ее качания, с увеличением туловищно-лопаточного угла влекут туловище вперед на опирающиеся конечности, меняющие свое положение от косого передненижнего в косое задненижнее. В свободном движении животного функция подтягивания тела слабо выражена; она возрастает с увеличением скорости движения животного и особенно ярко выступает у лошади, тянущей груз на крутом подъеме. В этом случае заметны некоторое сгибание запястного сустава и сокращение трехглавого мускула плеча. Локтевой сустав в момент разгибания толкает в краниальном направлении плечевую кость и лопатку с туловищем. Под конец фазы опоры, более энергоемкой, чем фаза выноса, копыто опирается зацепом с нарастающим натяжением глубокого пальцевого сгибателя.
В фазе выноса конечности подъему ее способствуют дистальные амортизаторы (механизм копыта, сухожилия поддерживающего аппарата, связки, фасции). Эластичным напряжением амортизаторов конечность отталкивается, как только тяжесть тела переносится на противоположную конечность, и наиболее энергично поднимается непосредственно за отрывом копыта от почвы. Затем действуют силы, вызывающие сгибание всех суставов и вынос конечности в направлении движения.
В лопатко-плечевом суставе сгибание начинается уже в период подтягивания туловища: плечевая кость, смещая в дорсокраниальном направлении дистальный конец лопатки, вызывает опускание ее основания в каудальном направлении, что обусловливает флексию (сгибание) сустава; в том же направлении действует грудная часть вентрального зубчатого мускула в связи с тракцией (оттягивание) кзади и вниз заднего угла основания лопатки. Сгибание лопатко-плечевого сустава в период выноса осуществляется сокращением большого круглого мускула - m. teres mayor, малого круглого - m. teres minor, дельтовидного мускула - m. deltoideus, а хорошо выраженная пронация (вращение внутрь) - натяжением сухожильных окончаний широчайшего мускула спины и большого круглого мускула, сливающихся в единое целое у места прикрепления к плечевой кости.
Сгибание локтевого сустава в начальной стадии периода выноса конечности, вероятно, обусловлено пассивным натяжением сухожильных тяжей двуглавого мускула плеча в связи с подниманием лопаточного бугра. Затем действует сила сокращения его мышечных волокон и в большей степени - сокращение плечевого (внутреннего) мускула- m. brachialis; последний параллельно волокнистый, относительно длинный и, естественно, укорачиваясь наполовину как мускул динамичной структуры, обеспечивает значительное сгибание сустава. Двуглавый мускул плеча, как это подтверждается электромиографией, в меньшей мере участвует в сгибании локтевого сустава; функция этого мускула в основном состоит в удержании лопатко-плечевого сустава от сгибания в период опоры (С. Ф. Манзий, В. Ф. Мороз).
Сгибание запястного сустава вначале протекает автоматически, что обусловлено натяжением многоперистых локтевого сгибателя и локтевого разгибателя под воздействием поднимающихся надмыщелков плечевой кости; такое движение их предопределено сгибанием локтевого сустава. Потом вступает в действие сила активного их сокращения и более важная в данной функции сила лучевого сгибателя запястного сустава, имеющего мясистое брюшко. Таков же в основном механизм сгибания пальцевых суставов с помощью поверхностного и глубокого их сгибателей.
Ведущая роль в сгибании суставов грудной конечности принадлежит флексорам лопатко-плечевого сустава и мускулам подвешивающего пояса. Аппараты, расположенные дальше книзу, служат передатчиками усилий, и превращение этих аппаратов в статические и статодинамические у копытных животных, следует полагать, связано с их трансмиссионной функцией.
Одновременно с флексорами функционируют мускулы выноса конечности. Наиболее ответственным в этой группе (при уступающем растяжении широчайшего мускула спины) является плечеголовной мускул; синергистами ему служат двуглавый мускул плеча, клювовидноплечевой и грудные мускулы. Их действием при разгибании лопатко-плечевого сустава и усиливающемся сгибании всех нижележащих суставов конечность выводится в краниальном направлении до момента, когда копыто окажется на вертикали, опущенной из точки опоры туловища на лопатку. При создавшихся условиях вынесение согнутой конечности сменяется подготовкой ее к принятию тяжести тела в точке, отстоящей на таком же удалении от вертикали, как и пункт отрыва копыта от почвы. В этой функции главную роль выполняет трехглавый мускул плеча - разгибатель локтевого сустава. Действием этого мускула и одновременным сокращением разгибателей запястья и пальцевых суставов конечность распрямляется для опоры.
В тазовой конечности, упуская роль таких параболических (возникающих внутри организма) сил, как механизм копыта, эластичность гиалинового хряща и других элементов этой группы, важнейшим амортизатором, как и в грудной конечности, является аппарат, тормозящий дорсальную флексию путового сустава. В коленном суставе силе толчка противодействуют мениски, а также уступающее растяжение четырехглавого мускула бедра. О его напряжении свидетельствует биоэлектрическая активность в этот период (В. С. Коток). Одновременно в заплюсневом суставе амортизирующе действуют своим натяжением экстензоры. В момент принятия тяжести тела отмечается опускание соответствующей стороны таза, сопровождающееся абдукцией в тазобедренном суставе. Сгибанию его противодействует растяжение (вероятно, также активное сокращение) глубокого ягодичного мускула и в меньшей степени остальных мускулов этой группы.
Мускулатура тазовой конечности составляет 58,5 % всей массы мышечной ткани грудных и тазовых конечностей. Этим предопределена ее роль как основного источника силы для наиболее энергоемкого процесса - проталкивания тела в направлении движения, осуществляемого последовательным, через доли секунды разгибанием тазобедренного, коленного и заплюсневого суставов.
Тазобедренный сустав разгибают ягодичные - средний и глубокий мускулы - m. gluteus medius et m. gluteus profundus и заднебедренная группа мускулов: двуглавый мускул бедра - m. biceps femoris, полусухожильный - m. semirtendinosus, полуперепончатый - m. semimembranosus. Синергистом ягодичных мускулов служит длиннейший мускул спины - m. longissimus dorsi, от фасции которого частично начинается наиболее мощный в этой группе средний ягодичный мускул. Этот мускул, прикрепляясь на большом вертеле бедренной кости латерально от вертикальной оси сустава, является, кроме того, пронатором конечности. Под глубокой частью среднего ягодичного мускула, именуемой - m. gluteus accessorius, перегибающейся своим сухожилием через край среднего вертела, имеется сумка - bursa trochanterica. При воспалении этой сумки пронация, т. е. вращение конечности внутрь (в связи с болезненностью), возрастает в такой степени, что больная конечность выносится под живот в направлении противоположной грудной конечности. Существенную помощь в пронации оказывает поверхностный ягодичный мускул.
Заднебедренная группа мускулов своим креплением на коленной чашке, ее связках, на гребне большой берцовой кости и сухожильными тяжами на ахилловом сухожилии действует (экстензия) на все 3 сустава одновременно. Эти мускулы выигрывают в силе в связи с тем, что они подходят к рычагам под углом, приближающимся к прямому. С увеличением угла тазобедренного сустава экстензия (разгибание) коленного сустава возрастает вследствие натяжения прямого мускула бедра и напрягателя широкой фасции бедра.
Заплюсневый сустав разгибается под воздействием пассивного натяжения поверхностного пальцевого сгибателя. Трехглавый мускул голени - m. triceps surae - действует пассивно и активно. Синергистами ему служат двуглавый мускул бедра и полусухожильный. При выносе тазовой конечности, начиная с момента отрыва копыта от почвы и до пересечения ее с противоположной опирающейся конечностью, происходит сгибание всех суставов. Флексия тазобедренного сустава осуществляется в основном подвздошнопоясничным мускулом - m. iliopsoas. Этот мускул, прикрепляясь на малом вертеле бедренной кости медиально от вертикальной оси сустава, одновременно является супинатором. Синергистом ему служит портняжный мускул - m. sartorius, идущий спереди и сверху к медиальной связке коленной чашки и к большеберцовой кости. Вспомогательную роль в флексии и супинации тазобедренного сустава играют наружный и внутренний запирательные мускулы - m. obturatorius externus et m. obturat. internus, а также двойной мускул - m. gemeli, прикрепляющийся к вертлужной впадине бедренной кости. Гребешковый мускул - m. pectineus, стройный - m. gracilis и приводящий - m. adductor являются аддукторами и в весьма ограниченной степени участвуют в флексии тазобедренного сустава.
Сгибание коленного сустава вызывается уступающим (на поднятой конечности) растяжением сильной заднебедренной группы мускулов. Кроме того, в этот момент активно сокращается большеберцовый передний мускул, усилием которого тоже обеспечивается сгибание заплюсневого сустава; через костно-сухожильный параллелограмм указанный мускул помогает также в флексии коленного сустава.
Сгибание путового и венечного суставов тазовой конечности происходит автоматически и обусловливается натяжением сухожилия поверхностного пальцевого сгибателя при подъеме пяточного бугра, вызванном флексией коленного сустава.
С пересечением поднятой конечности с противоположной на смену приводящим мускулам выступают напрягатель широкой фасции бедра - m. tensor fasciaelatae, прямой мускул бедра и поверхностный ягодичный. При сокращении этих мускулов коленный сустав разгибается при одновременном отведении конечности и разгибании (под действием параллелограмма сил) заплюсневого сустава.
Разгибание пальцевых суставов обусловлено, как и в динамике грудной конечности, сокращением их экстензоров. Тазовая конечность, подготовленная для принятия тяжести тела, в момент касания копытом почвы согнута в тазобедренном суставе и разогнута во всех остальных суставах.
Таким образом, в тазобедренном суставе в период выноса конечности движения весьма усложнены, а именно: флексия сочетается с супинацией; затем приведение (аддукция) сменяется абдукцией; бедро и вся конечность в связи с этим описывает дугу с выпуклостью внутрь. У крупного рогатого скота отмечаемые особенности движений выражены в большей или меньшей степени в зависимости от развития вымени. Например, у телок конечность перемещается вперед почти прямо, тогда как у лактирующих животных описываемые конечностью выпуклые внутрь дуги пересекают одна другую.
Отмечаемые особенности структуры аппарата статики и динамики отдельных звеньев конечностей, его функциональное напряжение, связь с прилежащими стенками полостей суставов, сухожильных влагалищ, бурс определенным образом сказываются на течении воспалительных процессов. Например, в числе заболеваний лопаткоплечевого сустава не отмечаются процессы, сопровождающиеся накоплением асептического экссудата в его полости. Естественно, экссудат в полость этого сустава выпотевает, но в отличие от других суставов, расположенных ниже плеча, здесь он весьма интенсивно всасывается. Этому способствует тонус мускулов, лежащих в окружности сустава, и в большей степени - сокращение и расслабление мускулов, прикрепляющихся к капсуле сустава, чем обеспечивается активный лимфоотток. К тому же регионарные лимфатические узлы - limphonodus axillares, постоянно испытывающие воздействие окружающей мускулатуры, пульсацию сосудов в углу деления подмышечной артерии, где они расположены, и присасывающее действие грудной полости, также активно принимают лимфу от тканей области плеча. Существенное значение имеет и то, что полость лопатко-плечевого сустава у животных отдельных видов (свинья, собака) во всех случаях сообщается с полостью межбугорковой сумки, у лошади - в 7 % случаев. Она сообщается также с сумкой малого круглого мускула и часто с полостью подсухожильной сумки заостного мускула.
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 439; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!