Классификация. Структурная классификация



На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге. Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

-учитывают размеры и форму тела нейрона;

-количество и характер ветвления отростков;

-длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

-униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;

-псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;

-биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

-мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС

 

В18. Строение и свойства нервных волокон

Строение нервного волокна

Отросток нервной клетки, покрытый оболочками, называют нервным волокном. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон — нейрофибрилл и покрыт оболочкой — аксолеммой (цвет. табл. III, В). При рассмотрении под электронным микроскопом установлено, что каждая нейрофибрилла состоит из еще более тонких волокон разного диаметра, имеющих трубчатое строение. Трубочки диаметром до 0,03 мкм называют нейротубулями, а диаметром до 0,01 мкм — нейрофиламентами. По нейротубулям и нейрофиламентам поступают к нервным окончаниям вещества, образующиеся в теле клетки и служащие для передачи нервного импульса.

В аксоплазме содержатся митохондрии, количество которых особенно велико в окончаниях волокон, что связывают с передачей возбуждения с аксона на другие клеточные структуры. В аксоплазме мало рибосом и РНК, чем объясняется низкий уровень обмена веществ в нервном волокне.

Аксон покрыт миелиновой оболочкой до места его разветвления у иннервируемого органа, она располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5—2 мм. Пространство между сегментами (1—2 мкм) называют перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного обкручивания вокруг осевого цилиндра. Каждый ее сегмент образован одной шванновской клеткой, скрученной в сплошную спираль. В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой или неврилеммой (цвет. табл. III, В). Шванновским клеткам придают особое значение, их считают клетками-спутниками, которые дополнительно обеспечивают обмен веществ в нервном волокне. Они принимают участие в процессе регенерации нервных волокон.

Различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные, или немиелинизированные, нервные волокна. К миелинизированным относят волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. Безмякотные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой). К ним относится большинство волокон вегетативной нервной системы.

Свойства нервных волокон

В организме возбуждение проводится по нервам, в состав которых входит большое количество различных по строению и функции нервных волокон (цвет. табл. III, Б).

1. Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: связь с телом клетки, высокая возбудимость и лабильность, невысокий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения.

В результате нарушается функция иннервируемого органа. Нервные волокна способны восстанавливаться — регенерировать. Центральная часть нервного волокна, которая остается связанной с телом клетки, обладает способностью расти и постепенно (очень медленно) достигает иннервируемого органа. При этом его функция восстанавливается.

2. Высокая возбудимость и лабильность нервных волокон. Нервное волокно по сравнению с другими структурами нервной ткани обладает относительно высокой возбудимостью.

Амплитуда потенциала действия (ПД), возникающего в одиночном нервном волокне, не зависит от силы раздражения. Его величина одинакова при действии пороговой и сверхпороговой силы раздражения. Величина ПД, отводимого от целого нервного ствола, зависит от силы раздражения. Различные нервные волокна обладают разной возбудимостью и отличаются по порогу раздражения. При раздражении пороговой силы возникает ПД в наиболее возбудимых образованиях, а с увеличением интенсивности раздражения — и в других волокнах, что приводит к нарастанию суммарной амплитуды ПД, отводимого от целого нервного ствола. Она достигает максимальной величины, когда возбуждением охвачены все волокна, после чего величина ПД не изменяется при увеличении раздражающего стимула.

Нервные волокна обладают разной лабильностью, которая колеблется от нескольких десятков до 500 импульсов в секунду, а в ряде случаев до 1000 и более. Наиболее высокой лабильностью обладают толстые миелинизированные волокна.

3. Обмен веществ в нервном волокне. Обмен веществ в нервном волокне относительно невелик. А. Хилл еще в 1926 г. показал, что деятельное состояние нерва характеризуется увеличением выделения тепла — повышением теплопродукции. Различают две фазы теплопродукции: фазу начального теплообразования, длящуюся при одиночном раздражении в течение десятых долей секунды, и фазу запаздывающего теплообразования, продолжающуюся в течение минуты. Начальное теплообразование сопровождает процесс возбуждения, а запаздывающее связано с восстановительными процессами.

Начальная фаза теплообразования тоже состоит из двух фаз: первая связана с возникновением ПД и характеризуется повышением теплопродукции; вторая фаза зависит от процессов реполяризации, длится в течение 150 мс и сопровождается поглощением тепла. Показано, что около 86% тепла, выделенного в первую фазу, поглощается обратно.

В нервных волокнах при возбуждении выделяется значительно меньше тепла по сравнению с количеством энергии, выделяемой мышцей. Расход энергии и потребление кислорода в нервных волокнах связаны с уровнем активности: чем больше частота возникающих импульсов, тем больше расходуется энергии и потребляется кислорода.

 


Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 628; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!