Особенности зрительной рецепции.
Общее число колбочек и палочек в одном глазе - 130‧106, количество волокон в зрительном нерве – 106. Это указывает на то, что на одно волокно (то есть на один канал связи с мозгом) приходится в среднем 130 фоторецепторов.
Строение и функции зрительных рецепторов.
Палочки, в сравнении с колбочками, вдвое длиннее и примерно вдвое меньше по диаметру. У них одинаковое внутреннее устройство, одинаковый принцип действия. Их главное отличие – в светочувствительном пигменте. У всех палочек это родопсин. Колбочки, в связи с их функцией обеспечивать цветовое зрение, имеются трех видов, с отличием друг от друга в «начинке» - разновидности светового пигмента.
Что представляет собой палочкой, показано на схеме рис.20:
Рис. 20. Строение палочки. Направление света: снизу вверх.
Светочувствительная часть палочки (наружный сегмент) имеет длину от 20 до 30 мкм, при общей длине палочки 50-60 мкм. Диаметр палочки - около 2 мкм. Наружный сегмент представляет собой столбик из 700-1000 дисков, содержащих родопсин.
Порог чувствительности палочки - 1 квант света Взаимодействие кванта света с палочкой представляется следующим. Эта порция света, как волновой процесс, распространяется внутри фоточувствительной части палочки, испытывая полное внутреннее отражение от её стенок. Вероятность того, что квант поглотится в одном из дисков, пропорциональна общему их количеству, а их много: 700-1000 шт. Но эта вероятность все же меньше единицы, ведь возможно прохождение кванта сквозь палочку без взаимодействия. Если взаимодействие происходит, то поглощение светового кванта приводит к фотохимическому превращению одной молекулы родопсина. Поглощения одного кванта достаточно для начала процесса возникновения рецепторного потенциала на мембране палочки. Но энергия светового кванта – величина порядка 10-19 Дж, и это примерно в 1000 раз меньше, чем надо для возникновения рецепторного потенциала. Так что фотопоглощение кванта подобно нажатию на спусковой крючок ружья. Энергообеспечение рецепторных потенциалов осуществляется митохондриями; они размещены во внутреннем сегменте клетки.
|
|
|
Переход палочки или колбочки в возбужденное состояние означает деполяризацию их мембран, что приводит к появлению электрических импульсов и их передаче через синапсы нейронам сетчатки, а от них – далее в мозг.
Порог чувствительности глаза в целом не таков, как у отдельной палочки. У человека, предварительно долго посидевшего в темноте, ощущение слабого света вызывает, по разным данным, от 5 до 10 засвеченных палочек. Такое излучение по «яркости» составляет 10-12 - 10-14 от интенсивности полного солнечного света.
|
|
|
Таким образом, диапазон значений интенсивности света, в котором функционирует наша зрительная система, чрезвычайно широк: максимальная и минимальная интенсивность света отличаются друг от друга в 1014 раз (на четырнадцать порядков). В подобных случаях пора вспомнить о законе Вебера-Фехнера.
На схеме рис. 20 может вызвать недоумение стрелка, показывающая направление света: более логичной представлялась бы её обратная направленность. Недоумение лишь усилится, если обратиться к схеме фрагмента сетчатки приматов и человека на рисунке 21. Схема заимствована из книги В.О. Самойлова «Медицинская биофизика».
| Рис. 21, Схема строения сетчатки приматов и человека Рис.21. Схема строения сетчатки приматов и человека |
Из этой схемы видно, что светочувствительные системы палочек, окружённые пигментным эпителием, обращены к сосудистой оболочке глаза, но не к стекловидному телу! Иначе говоря, складывается впечатление, что сетчатка глаза «вывернута наизнанку»: ведь между стекловидным телом и светочувствительными концами палочек - слои клеток, ослабляющие световой поток и ухудшающие светочувствительность глаза. Эта особенность сетчатки характерна для всех позвоночных, и потому «вывернутая наизнанку» сетчатка не должна восприниматься как некое недоразумение, причуда природы.
|
|
|
Между тем, в мире беспозвоночных самый высокоразвитый глаз у осьминога, и он очень похож на глаз человека: есть и роговица, и радужная оболочка, и хрусталик, и сетчатка. Сетчатка у осьминога, как оказалось, тоже представляет собой часть мозга, образованную при эмбриональном развитии. Но есть поразительное отличие: сетчатка не «вывернута наизнанку», а обращена своими светочувствительными клетками к внутренней поверхности глазного яблока.
Любознательному студенту: предложите разумную версию неодинакового хода эволюции глаза у человека и осьминога, в части строения сетчатки.
Фоторецепторные мембраны дисков не вечны. Верхушки наружных сегментов колбочек обламываются ночью, а палочек - в дневные часы. Беспрестанная замена дисков необходима, поскольку их мембраны весьма чувствительны к свету и подвержены разрушению светом – фотоокислению. Ежедневно заменяется 80-90 дисков каждой палочки, так что в среднем за 10 суток обновляется весь наружный сегмент. Фагоцитами являются клетки пигментного эпителия, каждая из которых «обслуживает» 30-45 колбочек и палочек. Нарушение фагоцитирующих функций клеток эпителия ведет к дистрофии сетчатки и к слепоте.
|
|
|
Процессы формирования рецепторных потенциалов, формирования и передачи в мозг нервных импульсов, процессы восстановления фоторецепторов после предыдущего «срабатывания» - всё это требует определенного времени и определяет инерционность зрения.
Инерционность зрения гениально использовали братья Люмьер, изобретатели кино (1895 г.).
Связи сетчатки с мозгом.
Рецепторы сетчатки связаны не только с мозгом, но и друг с другом. Связи «сетчатка-мозг» можно назвать вертикальными; тогда связи между рецепторами - это горизонтальные связи. Детальное изучение вопроса показало, что количество палочек, объединенных в зону общих горизонтальных связей, может превосходить 1000, в то время как на каждую колбочку приходится по одному волокну. Но каждое такое «персональное» нервное волокно колбочки имеет в мозге связи с большим количеством его нейронов.
Фразу «сетчатка - часть мозга» не следует рассматривать как преувеличение: доказано, что при развитии зародыша часть мозга выносится из мозга вперед, из неё назад отходят длинные волокна, которые связывают её с остальным мозгом. На схеме рис. 21 внутренний ядерный слой – это ядра нейронов сетчатки, выполняющих некоторую часть функций мозга.
Приведем примеры важных задач, которые сетчатка решает за счет горизонтальных связей между рецепторами, не используя вертикальных связей с мозгом.
Пример 1. Стимулом для изменения радиуса кривизны хрусталика в ходе аккомодации является нечеткость изображения на сетчатке. Эту нечеткость сетчатка выявляет, оценивает и вырабатывает адекватный сигнал для ее устранения без согласования с мозгом.
Пример 2. Стимул для расширения зрачка – пониженный уровень освещенности сетчатки, для сужения – большая интенсивность света, падающего на сетчатку. В обоих случаях сетчатка «вычисляет» средний уровень освещенности и самостоятельно вырабатывает корректирующий сигнал. Но иннервация у мышцы, выполняющей закрытие зрачка, короткая, так что защита от яркого света срабатывает за считанные секунды. Наоборот, оказавшись после яркого света в полной темноте, мы сначала вообще ничего не видим, и только минут через пять мы начинаем различать силуэты окружающего мира. Все дело в том, что сигнал на расширение зрачка приходит на мышцу-исполнительницу кружным путем, примерно как если ехать из СПб в Москву через Владивосток…
Остановимся на взаимных соответствиях зон сетчатки и мозга. Тот миллион нервных волокон, который выходит из каждого глаза, заканчивается в зрительной коре, причём таким образом, что если две некоторые зоны соседствуют в сетчатке, то они соседствуют и в мозге. Так что пятну света на сетчатке соответствует «пятно возбуждения» в мозге. Однако области сетчатки и мозга далеки от геометрического подобия. Так, компактной области жёлтого пятна в сетчатке соответствуют весьма обширные области мозга.
Некоторая часть нервных волокон левого глаза поступает в правое полушарие, а правого - в левое. Это необходимо для функционирования бинокулярного зрения.
Особенности цветовосприятия.
Наше восприятие цвета окружающих предметов определяется тем, как соотносятся друг с другом три показателя:
l коэффициент отражения
l коэффициент поглощения
l коэффициент пропускания (существенен для прозрачных тел)
Любой из этих показателей может по-своему зависеть от длины волны падающего света. Например, зелёный цвет листвы объясняется тем, что «зелёная» компонента солнечного света (λ= 500 нм), благодаря хлорофиллу, имеет на поверхности листа высокий коэффициент отражения и малый коэффициент поглощения.
Предметы, имеющие на всех длинах волн высокий коэффициент поглощения и малые коэффициенты отражения и пропускания, воспринимаются как чёрные. Так что нет чёрного света, а есть просто отсутствие света, отражённого от предмета. Вот так: чёрный цвет есть, а чёрного света нет.
Предмет воспринимается как белый, если он мало поглощает и хорошо отражает на всех длинах волн, и спектр отражённого света близок к спектру падающего на предмет света.
Прозрачные тела могут по-разному восприниматься в рассеянном и в проходящем насквозь свете. Так, раствор хлорофилла в спирту в отраженном свете - зелёный, а в проходящем - красный.
Голубой цвет неба обусловлен рассеянием солнечного света на молекулах воздуха. Рэлей показал, что короткие световые волны рассеиваются значительно сильнее длинных (интенсивность рассеянного света обратно пропорциональна четвертой степени длины волны). Голубой цвет неба - коротковолновая часть солнечного спектра, рассеиваемая во всей толще атмосферы и приходящая в глаза наблюдателя из всех направлений.
Установлено, что любой цвет можно получить, смешивая свет трёх цветов, принятых за основные. Обычно в качестве основных называют красный, зелёный и синий. Результат смешения зависит от соотношения их интенсивностей в смеси.
Парадокс заключается в том, что в качестве основных могут быть выбраны любые три цвета, принятые за основные.
Некоторые люди считают, что основных цветов – четыре, а не три. А Леонардо да Винчи считал, что их пять. Но биофизики установили, что существуют всё же три вида колбочек с различной фотохимической начинкой. На рисунке 22 приведены кривые спектральной чувствительности этих видов колбочек. Каждая из кривых – экспериментально полученная зависимость чувствительности светочувствительного пигмента от длины световой волны.
Рис. 22. Спектры поглощения пигментов колбочек.
Принадлежность колбочек к «синим», «зелёным» или «красным» определяется тем, каким зрительным пигментом они располагают. Во всех палочках зрительным пигментом является родопсин. В колбочках «желто-красных», «зеленых» и «синих» три разновидности йодопсина, имеющие пока что не устоявшиеся названия.
Появилось (2018 год) сообщение об еще одном пигменте, «работающем» в сине-зеленой области спектра.
Коррекция зрения.
1. Рефракция (преломление) света в глазе является нормальной, если изображение предмета, даваемое оптической системой глаза, ложится на наружные сегменты фоторецепторов, и при этом мышцы, управляющие кривизной хрусталика, расслаблены. Нормальная рефракция называется эмметропией.
2. Отклонение от эмметропии – аметропия – встречается в двух разновидностях. Миопия(близорукость) – изображение фокусируется не на сетчатке, а перед ней, то есть преломление света в глазе происходит «слишком хорошо». Эта избыточность устранима рассеивающими очковыми линзами (оптическая сила отрицательная).
3. Гиперметропия (дальнозоркость) – разновидность аметропии, при которой изображение формируется за сетчаткой. Чтобы вернуть изображение на сетчатку, надо «помочь» глазу собирающей очковой линзой (оптическая сила положительная). Говоря иначе, если оптическая сила глаза недостаточна, её можно увеличить дополнительным слагаемым - оптической силой собирающей очковой линзы.
4. Появление контактных линз вместо классических очков поначалу воспринималось чуть ли не как революция. Возможность замены громоздких очковых стёкол компактными оптическими элементами, работающими в контакте с роговицей, была непривычной. Между тем, малая площадь поверхности контактной линзы обусловлена её установкой непосредственно на роговицу, а не в некотором удалении от неё, как в обычных очках. Что касается толщины линзы, то с точки зрения преломления света в ней, толщина – величина, не имеющая принципиального значения. Изменение направления светового луча (преломление) происходит в тончайших слоях вещества, на расстоянии двух - трёх межмолекулярных расстояний. Принципиальны кривизна поверхностей и значение абсолютного показателя преломления материала линзы.
Классические очки и контактные линзы можно сопоставить следующим образом:
- классические очки легко одевать и снимать, но не удобно носить;
- контактные линзы удобно носить, но не удобно надевать и снимать.
А снимать их приходится, и в особенности в связи с тем, что роговица – живая ткань, для которой требуется кислород воздуха.
Появляются сообщения об успешных работах по созданию прозрачных воздухопроницаемых материалов для изготовления контактных линз.
5. Лазерная коррекция зрения – это микрооперация на наружной поверхности роговицы. Коррекция зрения достигается изменением кривизны наружной поверхности роговицы. Например, если сделать поверхность более плоской, (т.е. увеличить радиус кривизны R), то оптическая сила этой поверхности уменьшится.
6. Серьёзные проблемы со зрением возникают при отслоении сетчатки. В этих случаях нашёл применение метод закрепления сетчатки с помощью фокусированного лазерного луча. Этот способ закрепления подобен точечной сварке металлов в технике. Сфокусированный луч создаёт малую зону повышенной температуры, в которой происходит «сварка» биологических тканей (в прямом и переносном смысле).
Контрольные вопросы к семинару по теме «Оптика».
1. Двойственная природа света; ее опытное обоснование.
2. Законы геометрической оптики.
3. Закон преломления света, Полное внутреннее отражение. Эндоскопы.
4. Дисперсия света. Примеры: радуга; хроматическая аберрация.
5. Линзы. Характеристики линз. Оптическая сила. Фокальная плоскость.
6. Построение изображений в собирающих и рассеивающих линзах.
7. Ход лучей в оптическом микроскопе. Увеличение микроскопа.
8. Предел разрешения оптического микроскопа.
9. Предел разрешения глаза. Полезное увеличение микроскопа.
10. Недостатки изображения. Сферическая и хроматическая аберрация.
11. Формула тонкой линзы. Редуцированный глаз.
12. Иммерсионный микроскоп.
13. Волновые свойства электронов. Формула де Бройля.
14. Электронный микроскоп: электронная пушка, магнитные линзы, окончательное изображение.
15. Сравнение возможностей электронного и оптического микроскопа.
16. Оптическая система глаза.
17. Строение и функции зрительных рецепторов.
18. Связи сетчатки с мозгом.
19. Особенности цветовосприятия.
20. Методы коррекции зрения.
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 409; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!