II. Эффект действия внешней силы тяжести

Окончание гимнастического движения выхода в стой на кистях состоит в медленном поднимании всего тела вверх посредством постепенного распрямления локтевых суставов. Вследствие своей медленности движение никак не осложнено инерционными или реактивными силами. Тем не менее оказывается, что разгибание локтей на угол 90° настолько сильное, что оно поднимает кверху весь корпус, совершается не разгибателями локтя, почти бездействующими, а мышцами, дающими переднюю флексию плечевого сочленения (m. deltoideus, m. pectoralis major, m. serratus anterior).
Объяснения этого своеобразного случая работы сильно нагруженною сустава против нагрузки целиком за счет не проходящих через него мышц довольно просто. На протяжении описываемого движения общий центр тяжести тела находится в одной вертикальной плоскости с обеими точками опоры - кистями (иначе при медленном движении гимнаст утратил бы равновесие), с осями предплечий и обоими локтевыми суставами. Момент силы тяжести относительно этих суставов близок к нулю, а, следовательно, по правилу равенства действия и противодействия близки к нулю и моменты локтевой мускулатуры. Напряжение разгибателей локтя при позах привело бы не к подъему тела, а к опрокидыванию его против часовой стрелки.

III. Эффект действия реактивных и инерционных сил

Этот пример сложнее предыдущих При беге, вскоре после отрыва маховой ноги от опоры, начинается интенсивное, ускоренное сгибание ее колена с большой угловой скоростью, достигающей у спринтеров 3,6 - 3,7 об/с, - скоростью вращения колес паровоза экспресса на полном ходу. Это движение, подтягивающее пятку к самой ягодице за 0,15 - 0,10 с совершается почти на всем протяжении при значительном перевесе напряжения разгибателей колена В случае бега мирового рекордсмена Лядумега это сгибание при общей длительности 0,273 с в течение первых 0,198 с совершается ускоренно и лишь в течение остальных 0,075 с - замедленно, причем как раз в конце этого последнего интервала, когда работа разгибателей находит себе внешнее отражение в замедлении сгибания, наступает на 0,011 с перевес сгибательной мускулатуры.
В самых общих чертах явление это объясняется тем, что отброс стопы кверху от опоры, совершающийся главным образом за счет реактивного эффекта от контралатеральной ноги, настолько силен, что стопу не только не приходится гнать кверху активным сгибанием колена, а, наоборот, приходится притормаживать ее для предохранения от удара ее об ягодицу.

IV. Эффект действия реактивных и инерционных сил

Пример аналогичен предыдущему и также заимствован из исследования автора по бегу. После прохождения маховой ноги мимо опорной в первой имеет место а) падение продольной скорости колена, т.е. притормаживание бедра, и б) убыстрение движения стопы вперед, т.е.разгибательное угловое ускорение в коленном сочленении.
В данном примере имеют место противоречия между направлениями мышечных усилий и результирующих ускорений. Это было бы немыслимо в динамике материальной точки, в динамике же связанной кинематической системы подобные противоречия могут обусловливаться столкновениями реактивных и инерционных сил Общее объяснение как описанного случая, так и других подобных ему - в том, что в направлении наблюдаемого фактического ускорения на звено действуют мощные реактивные силы, и собственных мышечных усилий, хотя они и направлены в прямо противоположную сторону, не хватает на то, чтобы полностью погасить реактивную силу, так что она все-таки ускоряет движение звена в своем направлении.
Трудность, создаваемая для планомерной координации фактами неоднозначности в кольцевой зависимости, сама по себе настолько глубока и принципиальна, что на ее фоне стушевываются обрисованные выше трудности, связанные с непослушностью цепей со многими степенями свободы. Этим и объясняется то, что мы позволили себе выше образно назвать беззаботностью природы по части изобилия допускаемых ею степеней свободы подвижности: находя путь к преодолению принципиальной трудности неоднозначности, она тем самым полностью решает менее трудную и непринципиальную задачу многостепенности, а тут уже, как мы скоро увидим, действительно все равно, будет ли перед нами цепь о пяти или семидесяти пяти степенях свободы.
Путь, найденный природой к преодолению охарактеризованных трудностей, прямо подсказывается тем фактом двоякой обусловленности мышечных напряжений, который мы выше интерпретировали посредством семейств кривых. Раз при данном физиологическом состоянии мышцы напряжение ее зависит от ее наличной длины (мы пока отвлекаемся от осложняющего влияния мышечной вязкости, которое принципиально не меняет дела), значит, центральная нервная система будет реально в состоянии придать мышце то или иное требующееся напряжение в том и только в том случае, если она будет в курсе этой наличной длины мышцы и всех претерпеваемых ею изменений. Решение вопроса о неоднозначности лежит в использовании для регулирования эффекторного процесса сензорных сигналов о позе кинематической цепи и о мере растяжения каждой из влияющих на ее движения мышц. Далее уже легко представить себе, что при наличии такого непрерывно текущего потока сигналов с периферии центральной нервной системе в принципе нетрудно справиться с любой расточительностью по части степеней свободы подвижности. Действительно, как только орган, находящийся под действием внешних и реактивных сил, плюс еще какая-то добавка внутренних мышечных сил отклонится в своем результирующем движении от того, что входит в намерения центральной нервной системы, эта последняя получит исчерпывающую сигнализацию об этом отклонении, достаточную для того, чтобы внести в эффекторный процесс соответственные адекватные поправки. Весь изложенный принцип координирования заслуживает поэтому названия принципа сензорных коррекций.
Сказанное вполне объясняет, почему расстройства в эффекторных аппаратах центральной нервной системы, как правило, не влекут за собой чистых нарушений координации, давая только синдромы параличей, парезов, контрактур и т.п., и почему обязательно непорядки в афферентных системах вызывают нарушения движений атактического типа, т.е. расстройства координации. Ниже будет показано, что афферентным системам, кроме вторично-коррекционной, принадлежит еще очень важная для двигательного процесса инициативная, установочная и пусковая ролв; поэтому не удивительно, что в результате чисто афферентационных нарушений нередко возникают, кроме дискоординаций, даже и расстройства с четким обликом параличей, парезов и т.п., с хорошим восстановлением движений после каких-либо викарных возмещений утраченной афферентации.
Все известные в клинике формы органических расстройств координации всегда связаны с заболеваниями рецепторных аппаратов и их проводящих путей: вестибулярных аппаратов (лабиринтная или вестибулярная атаксия), рецепторных систем мозжечка (церебеллярная атаксия), задних столбов спинного мозга, проводящих проприоцептивную и тактильную импульсацию (табетическая атаксия) и т.д. Экспериментально у животных перерезка двигательных (передних) корешков одной из конечностей ведет к параличу этой конечности, тогда как перерезка задних корешков (деафферентация) приводит к резким нарушениям координации. У лягушки дефферентация в полной мере из кн. стр. 44.
И у человека возможны компенсации, способные преодолеть в той или иной мере органическую атаксию; и всегда они осуществляются путем включения в двигательный процесс нового вида чувствительности. Известно, как резко ухудшаются движения табетика при закрывании глаз, т.е. в какой большой мере используется им для компенсации зрение. Восстановление в той или иной мере походки у тех же табетиков хорошо удавалось иногда при помощи бандажей, производивших переменное давление на кожу живота при движениях бедер, вызывая этим компенсационные осязательные ощущения.
Как будет показано ниже, все виды афферентации организма принимают в разных случаях и в разной мере участие в осуществлении сенсорных коррекций. Иными словами: каждому виду и качеству чувствительности доводится в очередь с ее основной экстероцептивной (иногда и энтероцептивной) работой выполнять функции наблюдения за движениями собственного тела и сигнализировать о них в центральную нервную систему в порядке выполнения сензорных коррекций. Используя и далее терминологию Sherrington, мы назовем всю совокупность рецепторных отправлений этого рода проприоцепторикой в широком, или функциональном, смысле. Однако сам основной факт, в первую очередь требующий подобного корригирования, - факт зависимости мышечного напряжения от длины мышцы - говорит о том, что самое первоочередное и непосредственное участие в реализации этих коррекций принимает проприоцептивная система в узком смысле слова - система сензорных сигналов о позах, сочленовных угловых скоростях, мышечных растяжениях и напряжениях. Мышца, вызывая своей деятельностью изменения в движении кинематической цепи, раздражает при этом чувствительные окончания проприоцепторов sensu stricto ("периферийное замыкание"), а эти проприоцептивные сигналы, замыкаясь в центральной нервной системе на эффекторные пути, вносят изменения в эффекторный поток, т.е. в физиологическое состояние мышцы ("центральное замыкание"). Перед нами, таким образом, не рефлекорная дуга, а другая форма взаимоотношений между афферентным и эффекторным процессом, характеристическая для всех координационных процессов, - рефлекторное кольцо. Таким образом, здесь снова вскрывается картина кругового взаимодействия, очень напоминающая ту, которая была обрисована выше, при анализе взаимоотношений между мышечным напряжением и движением, только развертывающаяся в другом плане, уже не чисто биомеханически, а через посредство центральной нервной системы. И этот случай взаимодействия мог бы быть теоретически представлен в форме дифференциального уравнения, хотя мы пока еще далеки от возможности реально построить его.
Рефлекторное кольцо, представляющее собой фундаментальную форму протекания двигательного нервного процесса, может быть с наибольшей степенью наглядности изображено в виде такого схематического четырехугольника:
Итак, и это очень важно с самого начала подчеркнуть и отметить, координация есть не какая-то особая точность или тонкость эффекторных нервных импульсов, а особая группа физиологических механизмов, создающих непрерывное организованное циклическое взаимодействие между рецепторным и эффекторным процессом. Никакой тончайший анализ не мог бы найти в эффекторном импульсе признаков или элементов "координации": их там нет. Координация, Подготовляет ли она двигательную периферию к принятию эффекторного импульса или оформляет и соразмеряет самый импульс соответственно конкретному учету периферической ситуации, все равно лежит вне эффекторного импульса, в известном смысле - над ним.

***

Подведем основные итоги. Два решающих обстоятельства: 1) факт избытка кинематических степеней свободы, зависящих от строения сочленений, и 2) факт упругой мышечной связи между звеньями подвижных цепей, из которого проистекает неопределенная, неоднозначная зависимость между мышечной активностью и движением и который можно рассматривать как эквивалент еще некоторого числа динамических степеней свободы, - оба в совокупности делают органы движения принципиально неуправляемыми системами для каких бы то ни было качеств или сколь угодно тонких форм чисто эффекторных следований импульсов. Силы, обусловливающие фактическое движение каждого звена кинематической цепи, могут быть представлены каждая в виде геометрической суммы трех составляющих: 1) силы, исходящей от активного двигателя системы, - в данном случае от мышцы; по большей части силы этого рода являются внутренними силами; 2) внешних сил (тяжести, сопротивления внешней среды и т.п.) и 3) реактивных сил, количество и разнообразие которых, как уже было сказано, бурно возрастает с увеличением числа степеней свободы.
Сензорная коррекция эффекторных импульсов, управляющих мышечной активностью, ведется так, чтобы равнодействующие всех упомянутых участвующих в движении сил, и внутренних, и внешних, и реактивных, вели движущуюся систему из ее исходного состояния в требуемом направлении, с требуемой силой и скоростью. В каждую такую равнодействующую, состоящую из трех динамических "паев" (активного, внешнего, реактивного), эффекторика вносит только один пай. Понятно, что структура этого одного пая из трех тем сильнее отличается от их общей результирующей суммы, чем больше в движении участвуют реактивные и внешние силы и чем экономичнее оно построено в отношении расходования активной мышечной работы. Это-то несоответствие между первой категорией сил - единственной прямо подвластной управлению - и результирующей кинетикой цепи и делает столь трудно управляемыми кинематические цепи со многими кинематическими и динамическими степенями свободы. Сюда прибавляется еще и то, что даже при небольших допусках и конструктивных нестрогостях, всегда возможных и у очень точно выполненных машин, а в живых кинематических цепях подчас весьма значительных, резко возрастает неодинаковость и непостоянство реактивных сил от раза к разу при повторных циклах одинаковых движений. Это обстоятельство делает реактивные силовые наслоения помимо их сложности еще и практически не предусмотримыми.
С другой стороны, неоспоримо (в гл. VIII будет подробно проанализировано на фактическом материале), что движение тем экономичнее, а следовательно, и рациональнее, чем в большей мере организм использует для его выполнения реактивные и внешние силы и чем меньше ему приходится привносить активных мышечных добавок. Но, очевидно, чем меньше эти добавки, тем меньше сходства остается между формой их протекания и той суммарной силовой равнодействующей сил всех трех видов, которая фактически выполняет реализуемое организмом движение. В наиболее совершенных по своей биодинамике движениях (динамически устойчивых, см. гл. IV и VIII) это явление достигает максимума, и сходство между мышечной формулой и движением остается не более значительным, чем, например, сходство между работой вспомогательного судового дизеля, включаемого время от времени, и курсом парусного судна, идущего под сильным попутным ветром. Всем хорошо знакомо искусство парящего полета морских птиц, способных пролетать большие расстояния, почти не работая крыльями, за счет одних только мастерски используемых ими колебаний воздушных течений, - искусство, которому все лучше подражает и человек в своем планерном спорте, но гораздо менее известно то, что и в обыденной моторике ходьбы, бега, трудовых приемов и т.д. соотношения между кривыми мышечной активности и кривыми результирующих усилий и движений мало чем отличаются в принципе от упомянутой кинетики альбатроса.
По этим причинам для перевода с языка пространственно-кинематических представлений, на котором психологически строится первичный проект движения, на язык фактической мышечной динамики требуется довольно сложная перешифровка, которая вдобавок тем сложнее и прихотливее, чем совершеннее выполняемое движение, т.е. чем лучше выработан двигательный навык. Если к этому прибавить еще, что по причине указанного выше отсутствия однозначности эти шифры к тому же меняются от раза к разу при повторных выполнениях движения, то у нас останется очень немного от тех старых представлений о выработке нового навыка как условной связи, согласно которым такая выработка совершается путем "проторения" в результате серии точно одинаковых повторений. Для дальнейшего следует отметить еще, что в сложных двигательных актах, реализуемых высшими кортикальными системами, сплошь и рядом требуется несколько наложенных одна на другую последовательно совершаемых перешифровок разного механизма и разного смыслового содержания.
Приведем пример, являющийся выразительной иллюстрацией к сказанному.
Для интегрирования дифференциального уравнения второго порядка, т.е. для нахождения одного из бесчисленных возможных для него конкретных решений, необходимо подставить в общее решение по меньшей мере два начальных условия, не зависящих от самого уравнения. В случае уравнения, определяющего движение кинетической системы с упругими связями, такими начальными условиями могут послужить, например, исходные положения и начальные скорости элементов цепи.
Очевидно, если по каким-либо причинам проприоцептивная афферентация (в широком смысле) выключена, то центральная нервная система не будет располагать ни указанными, ни другими эквивалентными им данными для выбора того или другого из возможных решений дифференциального уравнения. Отсюда вместо приспособительно-видоизменяемых следований импульсов, которые посылаются ею в норме и дают при циклических движениях чеканно одинаковые циклы, центральная нервная система будет раз за разом посылать на периферию стереотипные, одинаковые цепочки импульсов, не ведая, с какими ситуациями они там столкнутся. В результате, разумеется, получится картина, как раз обратная только что обрисованной для нормы: одинаковые серии импульсов приведут к резко непохожим одни на другой циклам движения.
Так, действительно, и происходит при характернейшей болезненной форме системного выключения проводящих путей проприоцепторики в спинном мозгу - tabes dorsalis. Вариативность кривой усилий от шага к шагу мало чем отличается у табетика от того, что имеет место и в норме. Но в то время как кривые движений у здорового субъекта совершенно неотличимы в последовательных шагах, у больного они дают резко выраженную разницу циклов. За непринятие в расчет данных об имеющих место в очередном шаге начальных условий и за стереотипную одинаковость импульсовых серий, без адекватных перешифровок, организм расплачивается в лучшем случае резкой деавтоматизацией походки, а в худшем - полной потерей устойчивости.
Итак, в наиболее точном определении координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа, иными словами, превращение последнего в управляемую систему. Указанная в определении задача решается по принципу сензорных коррекций, осуществляемых совместно самыми различными системами афферентации и протекающих по основной структурной формуле рефлекторного кольца.
Состав тех афферентационных ансамблей, которые участвуют в координировании данного движения, в осуществлении требуемых коррекций и в обеспечении адекватных перешифровок для эффекторных импульсов, а также вся совокупность системных взаимоотношений между ними обозначаются нами как построение данного движения.
Необходимо подчеркнуть, что хотя все имеющиеся в распоряжении организма виды рецепторных аппаратов принимают участие в осуществлении сензорных коррекций и выполнении требуемых для этого перешифровок в разных планах и различных уровнях, однако ни в одном случае (кроме, может быть, простейших прарефлексов) эти акты корригирования не реализуются сырыми рецепторными сигналами от отдельных, изолированных по признаку качества афферентационных систем. Наоборот, сензорные коррекции всегда ведутся уже целыми синтезами, все более усложнящимися от низа кверху и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке сензорных сигналов очень разнообразных качеств. Эти синтезы, или сензорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений.
Каждая двигательная задача находит себе в зависимости от своего содержания и смысловой структуры тот или иной уровень, иначе говоря, тот или иной сензорный синтез, который наиболее адекватен по качеству и составу образующих его афферентации и по принципу их синтетического объединения требующемуся решению этой задачи. Этот уровень и определяется как ведущий уровень для данного движения в отношении осуществления важнейших, решающих сензорных коррекций и выполнения требуемых для этого перешифровок.
Лучше всего понятие о различных ведущих уровнях построения уяснится из примерного сопоставления ряда движений, сходных по своему внешнему оформлению, но резко различных между собой по уровневому составу.
Человек может совершить, положим, круговое движение рукой в ряде чрезвычайно не сходных между собой ситуаций. Например: А. При очень быстром фортепианном "вибрато", т.е. при повторении одной и той же ноты или октавы с частотой 6 - 8 раз в секунду нередко точки кисти и предплечья движутся у выдающихся виртуозов по небольшим кружочкам (или овалам) В. Можно описать рукой круг в воздухе в порядке выполнения гимнастического упражнения или хореографического движения. С. Человек может обвести карандашом нарисованный или вытесненный на бумаге круг (С1) или же срисовать круг (С2), который он видит перед собой D. Он может совершить круговое движение рукой, делая стежок иглы или распутывая узел Е. Доказывая геометрическую теорему, он может изобразить на доске круг, являющийся составной частью чертежа, применяемого им для доказательства. Все это будут круги или их более или менее близкие подобия, но тем не менее во всех перечисленных примерах их центрально-нервные корни, их (как будет показано ниже) уровни построения будут существенно разными. Во всех упомянутых вариантах мы встретимся и с различиями в механике движения, в его внешней, пространственно-динамической картине и, что еще более важно, с глубокими различиями координационных механизмов, определяющих эти движения.
Прежде всего нельзя не заметить, что все эти круговые движения связаны всякий раз с другими афферентациями. Кружки по типу примера А (доказательства будут приведены в гл. III - VI) получаются непроизвольно, в порядке неосознаваемого проприоцептивного рефлекса. Круг танцевально-гимнастический (В) точно так же обводится главным образом под знаком проприоцептивной коррекции, но уже не элементарно-рефлекторной, а в значительной части осознаваемой и обнаруживающей преобладание уже не мышечно-силовых, а суставно-пространственных компонент проприоафферентации. Круг обрисовываемый (С1) или срисовываемый (С2) ведется с главенствующим контролем зрения - в первом случае более непосредственным и примитивным, во втором - осуществляемым очень сложной синтетической афферентационной системой "зрительно-пространственного поля". В случае D ведущей афферентационной системой является представление о предмете, апперцепция предмета, осмысление его формы и значения, дающее активный результат в виде действия или серии действий, направленных к целесообразному манипулированию с этим предметом. Наконец, в случае Е - круга, изображаемого лектором математики на доске, ведущим моментом является не столько воспроизведение геометрической формы круга (как было бы, если на кафедре вместо учителя математики находился учитель рисования), сколько полуусловное изображение соотношений рисуемой окружности с другими элементами математического чертежа. Искажение правильной формы круга не нарушит замысла лектора и не пробудит в его моторике никаких коррекционных импульсов, которые, наоборот, немедленно возникли бы в этой же ситуации у учителя рисования.
Все перечисленные движения (от А до Е) будут по их мышечно-суставным схемам кругами, но их реализация, их построение, проводимое центральной нервной системой, будет для каждой из поименованных разновидностей протекать на другом уровне.
Очень характерный пример практического использования этих данных для восстановительной терапии движений дает проведенная в течение настоящей войны серия исследований А.Н. Леонтьева и его сотрудников (ВИЭМ - Институт психологии). По их наблюдениям, даже в случае грубого периферического нарушения движений вследствие анкилоза или тяжелой контрактуры амплитуда возможных произвольных движений пораженной руки способна изменяться в очень широких пределах за счет изменений одной только формулировки двигательного задания, т.е. переключения исполняемого движения на тот или другой уровень. Например, на приказание "поднять руку как можно выше" больной поднимает ее до определенного штриха на (не видимой ему) измерительной рейке. На следующее затем приказание ложенную видимую точку на листе бумаги больной поднимает руку уже на 10 - 12 см выше; если же задание будет выражено в виде: "сними с крючка повешенный на нем предмет", то это обеспечит увеличение амплитуды подъема еще на десяток сантиметров. Контрольная проба подъема по беспредметному заданию (как в начале опыта) показывает, что завоеванные уже десятки сантиметров сохраняют силу только по отношению к вызвавшим их формулировкам. Легко Заметить, что три последовательных задания Леонтьева относятся соответственно к вышеназванным уровням В, С к В. Пример показывает, как различны между собой иннервационные и мышечные формулы, производящие совершенно однотипные на вид движения, но в разных уровнях.
Характеристика отдельных уровней построения движений, насколько их удается расчленить к настоящему времени, приводится в гл. III - VI; обрисовка динамики их возникновения и развития двигательных координации в фило- и онтогенезе - в гл. VII и VIII. Здесь необходимо сделать еще только одно примечание.
Ни одно движение (может быть, за редчайшими исключениями) не обслуживается по всем его координационным деталям одним только ведущим уровнем построения. Мы увидим ниже, что в начале формирования нового индивидуального двигательного навыка действительно почти все коррекции суррогатно ведутся ведущим уровнем-инициатором, но вскоре положение изменяется. Каждая из технических сторон и деталей выполняемого сложного движения рано или поздно находит для себя среди нижележащих уровней такой, афферентации которого наиболее адекватны этой детали по качествам обеспечиваемых ими сензорных коррекций. Таким образом, постепенно, в результате ряда последовательных переключений и скачков образуется сложная многоуровневая постройка, возглавляемая ведущим уровнем, адекватным смысловой структуре двигательного акта и реализующим только самые основные, решающие в смысловом отношении коррекции. Под его дирижированием в выполнении движения участвует, далее, ряд фоновых уровней, которые обслуживают фоновые или технические компоненты движения: тонус, иннервацию и денервацию, реципрокное торможение, сложные синергии и т.п. Процесс переключения технических компонент движения в низовые, фоновые уровни есть то, что называется обычно автоматизацией движения. Во всяком движении, какова бы ни была его абсолютная уровневая высота, осознается один только его ведущий уровень и только те из коррекций, которые ведутся непосредственно на нем самом. Так, например, если очередной двигательный акт есть завязывание узла, текущее на уровне О, то его технические компоненты из уровня пространственного поля С, как правило, не достигают порога сознания. Если же следующее за ним движение - потягивание или улыбка, протекающие на уровне В, то этот уровень осознается, хотя он абсолютно и ниже, чем С. Конечно, из этого не следует, чтобы степень сознательности была одинаковой у каждого ведущего уровня; наоборот, и степень осознаваемости, и степень произвольности растет с переходом по уровням снизу вверх.
Переключение технической компоненты из ведущего уровня в тот или другой из низовых фоновых приводит, согласно сказанному, к уходу этой компоненты из поля сознания, а это явление как раз и заслужило название автоматизации. Вполне понятна выгодность автоматизации, ведущей к разгрузке сознания от побочного, технического материала и этим создающей для него возможность сосредоточиться на самых существенных и ответственных сторонах движения, к тому же, как правило, изобилующих непредвиденностями всякого рода, требующими быстрых и находчивых переключений. Противоположный описанному процесс временного или полного разрушения автоматизации носит название деавтоматизации. Оба эти процесса подробнее освещены в гл. VIII и IX.
Закончим настоящую главу описью уровней построения, характеризуемых во второй части этой книги. А - уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень центральной нервной системы. В - уровень синергии, он же таламо-паллидарный уровень. С - уровень пространственного поля, он же пирамидно-стриальный уровень. Распадается на два подуровня: С1 - стриальный, принадлежащий к экстрапирамидной системе, и С2 - пирамидный, относящийся к группе кортикальных уровней. В - уровень действий (предметных действий, смысловых цепей и т.п.), он же теменно-премоторный уровень. Е - группа высших кортикальных уровней символических координации (письма, речи и т.п.).
В характеристиках уровней построения будет придерживаться по возможности единообразного плана: локализация и субстраты; ведущая афферентация; характеристические свойства движений; самостоятельные движения, управляемые данным уровнем; фоновая роль уровня в двигательных актах вышележащих уровней; дисфункции и патологические синдромы.

ЧАСТЬ ВТОРАЯ.
УРОВНИ ПОСТРОЕНИЯ ДВИЖЕНИЙ

Глава третья.
СУБКОРТИКАЛЬНЫЕ УРОВНИ ПОСТРОЕНИЯ

Рубро-спинальный уровень палеокинетических регуляций А
Обращаемся к поочередной психо-физиологической характеристике наметившихся к настоящему времени уровней построения движений от наинизших до наиболее новых по генезу и сложных по структуре. Ввиду новизны вопроса в последующем изложении невозможно избегнуть ряда не вполне еще ясных, а быть может, и спорных пунктов.
Характеристике самого низшего из уровней, обладающего у человека функциональной самостоятельностью, - рубро-спинального уровня палеокинетических регуляций, необходимо предпослать некоторые данные об особенностях микрофизиологии нервно-мышечного процесса, играющих в этом уровне определяющую роль.
Древнейшими двигательными аппаратами, сохранившимися у человека со времени наиболее примитивных многоклеточных организмов, являются подвижные системы внутренностей, оснащенные гладкой мускулатурой и иннервируемые от вегетативной нервной системы. Вся совокупность нервных и мышечных элементов группы заслуживает названия палеокинетической системы в противоположность неокинетической системе соматического костно-суставно-мышечного аппарата, связанного с сетью периферических миэлинизированных нервных аксонов и с центральной нервной системой.
Движения гладких мышц палеокинетической системы медленны, диффузны; это даже не столько движения, сколько неторопливые смены различных стационарных значений длины мышечных клеток, способной оставаться неопределенно долго на каждом из них. Мышцы палеокинетической системы могут при известных условиях развивать значительные усилия, но лишь медленно, на низкой мощности (например, запирательное усилие раковинных створок у моллюсков).
Мышцы палеокинетической системы склонны к образованию сплошных сетей (синцитиев), нервы - столь же сплошных сплетений с обильными анастомозами (невропилей). В прямой связи с этим палеокинетический нервный процесс очень склонен к иррадиациям. Среди сложных синергии палеокинетического аппарата большое место занимают статокинетические (формоприспособительные) процессы плавных изменений форм и очертаний органа. Правда, этому очень способствуют бесскелетные устройства всей сомы у тех животных, у которых палеосистема является единственной, и внутренних, опять-таки бесскелетных, органов у позвоночных.
Постепенно назревавшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях привела на одной из его ступеней к возникновению и строго параллельному развитию: а) жестких костно-суставных кинематических цепей скелета и б) поперечнополосатой мускулатуры с ее нервным оборудованием, вместе образовавших то, что мы обозначаем термином "неокинетическая система". Пассивная часть (а) этой системы является необходимым спутником активной части (б), так как полномерное использование скорости и мощности поперечнополосатой мышцы требует жестких рычажных устройств для передачи больших и быстро изменяющихся усилий, развиваемых такой мышцей, и для сопротивления подчас огромным инерционным силам, возникающим при ее работе¹.
Неокинетический процесс как в нервном, так и в поперечнополосатом мышечном элементе имеет характер быстрой и краткой вспышки, длящейся у теплокровных немногие миллисекунды и связанной со столь же быстрым развитием на волокне поверхностной электроотрицательности (spike - спайк). Эта вспышка волны возбуждения вслед за возникновением вспышки возбуждения в точке волокна развертываются две параллельно текущие последовательности следовых процессов, доказанным образом представляющих собой две стороны одного и того же физиологического ряда: 1) смена следовых биоэлектрических потенциалов и 2) ряд сдвигов уровней возбудимости и всех амплитудных и скоростных показателей протекания возбуждения. Вслед за вспышкой возбуждения в период опадания зрачке начинается постепенное восстановление возбудимости (относительная рефрактерность). Спустя несколько миллисекунд от начала вспышки возбуждения (эти длительности сильно колеблются у разных волокон в зависимости от их калибров и связанных с ними общих скоростных характеристик) наступает фаза следового минус-потенциала, во многие десятки раз более низкого по амплитуде по сравнению со спайком. Эта фаза точно совпадает своим началом и концом с супернормальной фазой повышенной возбудимости. По ее миновании параллельно же развиваются в 10-20 раз более длительная и во столько же раз более слабая по амплитуде фаза следового плюс-потенциала и фаза понижения возбудимости - субнормальная. У разных типов волокон как длительности, так и качественные тонкости этой смены фаз несколько вариируют, но во всех случаях сохраняется неукоснительное соответствие между знаком и временными границами фазы по потенциалу и теми же сторонами фазы изменений физиологических характеристик.
Так детально описать весь ход смены явлений, сопровождающих вспышку неокинетического возбуждения, возможно потому, что этот ход абсолютно стандартен для каждого данного неокинетического элемента, почти не вариируя и между разными элементами. Инвентарь явлений и ресурсов неокинетического возбуждения, способного к скоростному фазовому распространению и к вызыванию физического сокращения поперчнополосатой мышцы, полностью исчерпывается отрывистым спайком с его всегда одинаково построенным следовым хвостом.
Вдобавок к этому при данном физиологическом состоянии точки неокинетического элемента никакие изменения качества или силы возбуждающего воздействия не в состоянии ровно ничего изменить ни в количественной, ни тем более в качественной картине описанных явлений. Этот последний факт известен под именем закона "все или ничего". Он означает, что неокинетическая возбудимость обладает альтернативными свойствами: возбуждение либо наступает, либо не наступает, без количественной зависимости от раздражения. Таким образом, этот закон необходимо предполагает наличие острых и четких порогов возбудимости, действительно присущих всем сторонам неокинетического процесса.
В анизотропных дисках поперечнополосатого мышечного волокна вспышке возбуждения сопутствует столь же кратковременный сдвиг всех механических показателей: длины покоя, модуля упругости и коэффициента вязкости, в сторону укорочения первой и увеличения двух последних, после чего все они почти мгновенным скачком возвращаются к своему исходному состоянию. Ни нервный, ни мышечный элемент неокинетической системы ни по биоэлектрическим показателям возбуждения, ни по механическим показателям мышцы не может пробыть в деятельном состоянии дольше примерно десятка своих хронаксий. Таким образом, деятельное состояние неоэлемента есть резко неустойчивое состояние, в то время как покой такого элемента является устойчивым состоянием, способным длиться неопределенно долго. Отметим еще, что деятельное состояние неоэлмента всегда сопровождается электроотрицательной вспышкой, никогда не обнаруживая чего-либо вроде "спайков-позитронов".
Механические явления в поперечнополосатой мышце в результате вспышки возбуждения сложны главным образом вследствие целого ряда привходящих явлений как механического, так и структурного порядка. В момент возбуждения в анизотропных дисках мышечного волокна почти мгновенно возникают огромные сократительные напряжения. Эти напряжения перехватываются растягивающимися за их счет упругими пассивными изотропными дисками, играющими роль буферов-аккумуляторов упругой энергии и значительно более медленно и плавно вновь укорачивающимися, отдавая эту энергию через сухожилия и костные рычаги во внешний мир. Вспышка возбуждения, возникшая на волокне первоначально в области нервно-мышечной пластинки, распространяется тем временем в виде фазовой волны в обе стороны вдоль волокна. Наряду с этой волной вдоль мышечного волокна распространяется еще упругая волна механического напряжения, имеющая скорость примерно того же порядка, но совершенно иной природы. Немгновенность распространения вдоль мышцы обеих этих волн (приводящая, например, к тому, что при физиологической частоте тетануса около 100 Гц на протяжении длинной мышцы, вроде m. sartorius человека, длина как упругой, так и эксцитарной волны укладывается 4 - 5 раз) в сочетании еще с неодновременностью вовлечения в возбудительный процесс всех мионов данной мышцы и с упомянутой выше буферной работой изотропных дисков приводит к большому смягчению и слиянию грубых и молниеносных контрактильных взрывов, превращая их серии в хорошо известную всем плавную и тонко дозированную работу скелетных мышц. Однако наибольшую роль в регуляции однообразных неокинетических вспышек играет другой процесс, который будет освещен несколько ниже.
Палеокинетический процесс в безмякотном нервном волокне и гладкой мышечной клетке почти по всем признакам резко, до полной противоположности, отличается от только что описанного неокинетического стереотипа. Прежде всего нервный процесс в палеокинетической системе не имеет характера стандартной вспышки; он не дает явления спайка с его высоким минус-потенциалом и сопутствующей рефрактерностью. Вместо этого он характеризуется медленными и длительными сдвигами потенциала с самыми разнообразными очертаниями кривых и с возможностью отклонений как в сторону минуса, так и в сторону плюса. Вместо характерной для неокинетического процесса антитезы "возбуждение" (неустойчивое) - "покой" (устойчивый) палеопроцесс протекает под знаком антитезы "состояние возбуждения - состояние угнетения или торможения". Первое из них сопровождается сдвигом потенциала в сторону минуса, второе - в сторону плюса, и оба обладают одинаковой степенью устойчивости. Какого-либо особого уровня нуля или покоя, который как-либо качественно отличался бы от всех прочих, палеокинетический процесс не знает.
Далее палеопроцессу чужды ограничения, создаваемые законом "все или ничего". Обнаруживаемые им смещения потенциала и изменения длины и напряжения гладких мышечных волокон протекают с самыми разнообразными градациями силы и деятельности. Не подчиняясь закону "все или ничего". Палеокинетический процесс чужд и его необходимому спутнику - явлению стойких порогов: мера возбудимости палеокинетического элемента может колебаться в гораздо более широких пределах, нежели у неоэлемента, но при этом даже на самые слабые раздражения палеоэлемент откликается какими-то, хотя бы и слабыми, изменениями степени своей возбужденности. Для возбудимости неокинетического элемента характеристичны те минимальные константы раздражения, ниже которых он уже перестает отвечать; для возбудимости же палеоэлемента характеристичными являются те коэффициенты пропорциональности, которые определяют зависимость между изменениями силы раздражения и изменениями результирующего ответа.
Не обнаруживая взрывообразных вспышек возбуждения на гомогенном фоне покоя, палеокинетический процесс не дает и явления фазовой волны: его протяжные сдвиги растекаются по волокну медленно и со значительным декрементом. Наконец, в противоположность откликанию на надпороговые раздражения "ударом на удар", характерному для типа возбудимости неоэлемента, палеокинетические элементы возбудимы не сразу: они требуют повторной и настойчивой раскачки (так называемый итеративный тип возбудимости Lapicgue), но зато после прекращения серии возбуждающих воздействий часто обнаруживают оборотную сторону той же инерции - дают длящийся еще некоторое время остаточный разряд.
Самый механизм распространения, а особенно передачи нервного процесса с одного элемента на другой, резко различен у обеих описываемых систем: в неокинетическом аппарате если и не господствует, то, во всяком случае, занимает очень видное место биоэлектрический запальный процесс, в то время как в палеокинетической системе главенствует филогенетически древний гуморальный механизм передачи².
Предельное однообразие, негибкость и отрывистость неокинетического процесса, единственного, чем располагает для своих отправлений соматическая нервная система, были бы слишком дорогой платой за принесенные им преимущества быстроты и мощности, если бы не одна группа фактов фундаментального значения, вносящая настоятельно необходимый здесь корректив.
Прежде всего нужно констатировать, что перечень физиологических отправлений, доступных неокинетическому элементу, исчерпывается стандартной неокинетической вспышкой только, если ограничить круг рассматриваемых явлений теми, которые характеризуются скоростным распространением по типу фазовой волны. За пределами этого ограничительного условия существует целая широкая область явлений, присущих этим же элементам и обнаруженных позднее из-за их значительно более трудной наблюдаемости. Явления этой области, относясь, несомненно, также к категории возбудительных процессов, резко обособляются от неокинетического процесса целым рядом четких отличий.
Эти электротонические состояния могут обладать как тем, так и другим знаком (это так называемые central excitatory state и central inhibitory state Sherrington, т.е. проявляться в повышении или угнетении их возбудимости и проводимости. Первый вид сдвига обозначается еще как "облегчение" (facilitation); второй - известен в случае центрального происхождения под названием субординационного торможения, сеченовского торможения и др.
Именно в синапсах всего яснее выражена роль, выпадающая в неокинетической системе на долю гуморальных механизмов передачи возбуждения. Весь процесс прохождения залпов возбуждения через спинальные синапсы неоспоримо совершается при существенном участии биоэлектрической слагающей: это отчетливее всего доказывается их способностью пропускать через себя цепочки спайков точным счетом. В то же время наличие гуморальной компоненты в процессе синаптической передачи возбуждения в настоящее время доказано неоспоримо, хотя и не достигнуто еще полного единодушия по вопросу о механизме совместного действия обоих факторов. Очень вероятно, что синаптическая задержка проведения возбуждения обусловливается именно превращением возбуди тельного процесса в области синапса из биоэлектрической фазовой волны в более сложное электрохимическое явление.
Эти агенты удобно подразделяются на три группы: 1) электрическое поле подпороговой интенсивности, 2) другие адекватные возбудители неокинетического процесса при подпороговой дозировке и 3) ряд фармако-химических агентов, являющихся обычно адекватным возбудителями для палеокинетической системы, но неадекватных по отношению к неокинетическому возбуждению. В качестве типового представителя альтерирующих агентов лучше всего подходит первая группа. Действие их обнаруживается в нескольких закономерных рядах явлений.
Во-первых, они вызывают смещение всех порогов, характеризующих меру возбудимости элемента к неокинетическому процессу. Во-вторых, параллельно этому вызываются и смещения всех амплитудных и скоростных характеристик протекания самой неокинетической вспышки возбуждения: вольтажа спайка и следовых биоэлектрических явлений, длительности всех последовательных фаз стандартной цепочки возбуждения, скорости распространения фазовой волны и т.д. В-третьих, специально в мышечном волокне параллельно уже перечисленным смешениям возникают еще сдвиги всех механических параметров: и длины покоя, и модуля упругости, и коэффициента вязкости. Тем самым, следовательно, смещается и кривая зависимости между длиной мышечного элемента и его напряжением, характеристическая диаграмма длин напряжений.
Если альтерирующим агентом является экзогенное электрическое поле, то вся перечисленная совокупность смещений есть не что иное, как пфлюгеровский электроток. Все имеющиеся данные о проявлениях электротона на неокинетическом элементе согласно свидетельствуют о не знающем изъятий правиле параллелизма протекания всех перечислявшихся смещений. Нарастание положительного потенциала (анэлектротона) вызывает постепенно усиливающиеся смещения в сторону общего угнетения, способного прогрессировать вплоть до полного паралича возбудимости и жизнедеятельности. Нарастание электроотрицательности протекает двуфазно, как это было впервые установлено и изучено Н.Е. Введенским, назвавшим эту группу явлений парабиозом. Умеренный отрицательный потенциал (катэлектротон) сопровождается сдвигами в направлении снижения порогов, увеличения амплитудных и скоростных показателей возбуждения и смещениями мышечных параметров в сократительном направлении. Прогрессивное нарастание катэлектротона проводит все указанные экзальтационные сдвиги через некоторый максимум, вслед за которым начинается их обратное развитие с последующим переходом во все углубляющееся угнетение, способное, как и при анэлектротоне, дойти до полного паралича. Это катэлектротоническое или парабиотическое угнетение вслед за перевозбуждением представляет собой, скорее всего, угнетение вследствие перевозбуждения и, действительно, в ряде вариантов опытов Введенского производит впечатление оглушения нервно-мышечного субстрата чрезмерной для него возбудительной нагрузкой.
К настоящему времени можно считать твердо установленной справедливость правила параллелизма смещений по отношению ко всем без исключения видам альтерирующих агентов любой группы. Хотя одни и те же агенты бывают способны при различных дозировках и различных условиях опыта вызывать смещения то катэлектротонического, то анэлектротонического знака, однако неукоснительно во всех случаях тот или другой знак смещения оказывается охватывающим весь список смещаемых характеристик.
Особенно важно подчеркнуть, что, каковы бы ни были причины, обусловившие альтерационные смещения в неокинетическом элементе, эти смещения всегда сопровождаются возникновением в альтерированном пункте эндогенного электрического поля того или другого знака, т.е. смещениями биоэлектрического потенциала. Амплитуды этих смещений потенциала имеют тот же порядок величины (близ 1 млВ и ниже), что и следовые потенциалы неокинетической вспышки и "медленные потенциалы" палеокинетического нервного процесса, т.е. они намного ниже смещений потенциала при неокинетическом спайке. Знак эндогенного поля, возникающего в связи с альтерацией, т.е. появление кат- или анэлектротонического смещения, строго согласуется с экзальтационным или тормозным характером альтерационных изменений, таким образом, все виды альтераций, т.е. все протекающие по правилу параллелизма смещения показателей возбудимости и возбуждения неокинетического элемента, глубоко и неразрывно связаны с явлениями электротона.
Может быть, наиболее замечательная сторона альтерационного круга явлений сводится к следующему. Как указано, альтерационные смещения показателей сопровождаются сравнительно медленными, длительными и низковольтными смещениями биоэлектрического потенциала, совершающимися в разных случаях как в сторону минуса, так и в сторону плюса. Среди них нет более устойчивых или менее устойчивых состояний; они протекают под знаком антитезы "состояние экзальтации - состояние угнетения или торможения", причем оба эти состояния обладают одинаковой степенью устойчивости. Какого-либо особого, качественно отличного от всех прочих уровня нуля или покоя среди них нет.
Альтерационные смещения показателей не связаны ограничениями, налагаемыми законом "все или ничего", и протекают с самыми разнообразными градациями интенсивности. Не подчиняясь закону "все или ничего", альтерации чужды и явлению стойких порогов: даже на самые слабые альтерирующие воздействия неокинетический элемент откликается какими-то, хотя бы и слабыми, смещениями своих характеристик.
Далее, процесс альтерационного смещения распространяется вдоль элемента не по типу фазовой волны: его протяжные сдвиги растекаются по волокну медленно и со значительным декрементом. Наконец, электротонические смещения показателей возбудимости и характеристик возбуждения, если вызывать их посредством адекватных, но подпороговых раздражений, не проявляются с первого раздражения, а требуют повторной и настойчивой раскачки (так называемая суммация подпороговых раздражений), но зато после прекращения серии смещающих воздействий часто обнаруживают явление, во всех отношениях сходное с остаточным разрядом.
Если еще добавить ко всему сказанному, что в настоящее время гуморальный, медиаторный характер альтерационных смещений не подвергается никакому сомнению, то окажется, что описанная картина смещений всех характеристик возбудимости неокинетического элемента и протекания его возбудительной вспышки есть не что иное, как палеокинетический процесс, перенесенный на неокинетический субстрат со всеми своими свойствами, включая даже такие (например, способность к иррадиации), которые, казалось бы, стоят в прямом противоречии с его морфологической структурой. Итак, пороги возбудимости, амплитуда и быстрота протекания спайка, скорость распространения фазовой волны, длительности, интенсивности и сопутствующие потенциалы постэксцитаторных фаз, механические параметры поперечнополосатой мышцы - короче говоря, все свойства и стороны неокинетического процесса обладают закономерной изменяемостью в неразрывной связи и строгом параллелизме с проявлениями палеокинетического процесса, развертывающегося на том же субстрате. Неоспоримо, что под этой связью и параллелизмом скрыта прямая причинная обусловленность, свидетельствующая о том, что палеокинетический процесс обладает способностью являться регулятором неокинетического процесса, обеспечивающим последнему ту самую гибкость и настраиваемость, которой так недостает ему, взятому в изолированном виде.
В частности, применительно к скелетной мышце установленное выше тождество между совокупностью электротонических смещений и палеокинетическим процессом приводит к очень важному выводу. В полном соответствии с ним и охарактеризованные выше электротонические смещения мышечных параметров - длины покоя и коэффициентов упругости и вязкости - обнаруживают полную аналогию с основным механическим сократительным процессом палеокинетической гладкой мышцы; это есть физиологическая деятельность поперечнополосатой мышцы по образу и подобию гладкой. Обобщая все известное по этому поводу, мы имеем все основания утверждать, что это есть тот самый круг явлений, который обозначается термином "физиологический тонус поперечнополосатой мышцы", до сих пор не имеющим точного и общепринятого определения. Все изложенное и приводит нас к этому искомому точному определению: мышечный тонус есть палеокинетический модус работы поперечнополосатой мышцы, иными словами - деятельность ее по образу и подобию гладкой мышцы. Это определение согласуется со всем имеющимся фактическим материалом и при этом открывает очень широкие горизонты для дальнейших физиологических обобщений накопленных к настоящему моменту фактов.
Прежде всего из сказанного следует, что физиологический тонус скелетной мышцы есть сложная и целостная совокупность явлений отнюдь не одного только механического порядка В соответствии с правилом параллелизма катэлектротоническое смещение тонуса мышцы проявляет себя, с одной стороны, уменьшением длины покоя волокна (т.е. его укорочением), сопровождаемым возрастанием его коэффициентов упругости и вязкости; с другой же стороны, оно выражается в увеличении его возбудимости, т.е. снижении всех порогов, и в возрастании амплитуд всех сторон неокинетического физического сокращения: его высоты, мощности, скорости, амплитуды спайка и т.д. Иначе говоря (слегка жертвуя точностью определений в интересах наглядности), в механическом плане катэлектротонический сдвиг тонуса проявляет себя двояко: в виде нарастания тонического напряжения мышцы и в виде создания предпосылок для усиления физического сокращения и напряжения (неокинетической вспышки), разыгрывающихся на его фоне. Анэлектротоническое смещение (угнетение) тонуса проявляет себя всесторонне-обратным образом, вплоть до полного блокирования неокинетического процесса.
Рядом с этим следует отметить, что подчеркивавшийся выше строгий параллелизм между постэксцитаторными фазами колебаний возбудимости и сопутствующими колебаниями следовых потенциалов может теперь уже легко быть расценен как имеющий все ту же электротоническую природу. Таким образом, серия постэксцитаторных сдвигов, охватывающих совокупность всех сторон возбудимости и возбуждения по правилу параллелизма, есть не что иное, как молниеносно быстрая последовательность альтераций сменяющихся знаков. Сопоставляя этот вывод с данным выше определением физиологического тонуса неокинетической мышцы, мы обнаружим, что тонические смещения отнюдь не обязательно медлительны по своей природе: цепочка постэксцитаторных смещении включает в себя и быструю, закономерную последовательность колебаний механических параметров тонуса. Как показывает точный анализ, при оптимуме частоты тетанизации эти быстрые следовые смещения тонуса прямо способствуют увеличению высоты и слитности тетануса.
Определение тонической деятельности поперечнополосатой мышцы как палеокинетического модуса ее работы подкрепляется и констатированными при ее тонических сокращениях медленными, низковольтными сдвигами биоэлектрических потенциалов, и доступностью для этих сокращений любой длительности, и возможностью для них любых градаций интенсивности, т.е. их иммунитетом по отношению к закону "все или ничего", и отсутствием в них явления фазовой волны, и, наконец, равной возможностью для них изменений обоих знаков. Действительно, в области тонической деятельности поперечнополосатой мышце доступно как активное укорочение, так и активное удлинение, совершенно чуждое неокинетическому процессу. Такого рода активное удлинение наблюдается, например, при явлении реципрокного расслабления мышц-антагонистов, играющем важнейшую роль в координации и описываемом ниже.
Сделанный подробный анализ альтерационных, иначе - электротонических, иначе - палеокинетических, явлений в неокинетической нервно-мышечной системе и тех регуляционных возможностей, которыми обладает палео-кинетический процесс по отношению к неокинетическому взрывному стандарту, нужен был в настоящем изложении потому, что (как это уже проскальзывало и выше) все эти явления отнюдь не относятся к числу только экзогенно вызываемых, искусственных процессов. Как показывает широкий круг разнороднейших наблюдений, все те явления, которые мы обобщили под названием палеокинетического процесса, действительно непрерывно имеют место в физиологических условиях на неокинетических субстратах неповрежденного организма, играя в них координационную роль первостепенной важности. У высших позвоночных этот процесс является орудием центральной регуляции и возникает в стволовых мезэнцефалических ганглиях головного мозга спускаясь оттуда по проводящим путям спинного мозга к синапсам передних рогов и далее - по мотоневронам - к скелетным мышцам. Этот центрально управляемый палеокинетический регуляционный процесс многократно просвечивал в наблюдениях разных авторов, по большей части и не подозревавших, что они наблюдают один и тот же цикл процессов. И спинномозговые "медленные потенциалы" американских авторов, и переменные состояния возбудимости и угнетения (CES И CIS) Sherington, и интермиттирующий фактор Ваrron и Matthews, и субординация Lapicgue, и торможение Сеченова, и т.д. - все это может сейчас уже, без сомнений, быть причислено к проявлениям описываемого регуляционного цикла. Как будет далее показано, этот цикл и представляет собой физиологическое содержание функции наинизшего из координационных уровней построения человека - рубро-спинального уровня палеокинетических регуляций А, к характеристике которого мы и переходим.
Итак, в скудное однообразие слепого разряда энергии, каким, по сути дела, является неокинетический взрывной процесс, физиология центральной нервной системы вносит существенный корректив. Палеокинетическая, тоническая (электротоническая плюс гуморальная) деятельность стволовых аппаратов центральной нервной системы берет на себя в известном смысле возглавление и регуляцию филогенетически более нового, но обладающего целым рядом отрицательных сторон неокинетического, фазического (биоэлектрического) процесса. Эта регуляция не вмешивается в самое протекание неокинетических спайковых залпов, ничего не прибавляет к ним и не убавляет от них: она лишь создает для них преднастройку, предустанавливает значения констант и параметров, по которым будет далее развертываться протекание неокинетического процесса. Образно можно было бы сравнить ее действие с зажатием пальцем скрипичной струны, которое само не создает звука, но определяет то, какой звук будет далее извлечен движением смычка, или же с установкой на клавишах арифмометра требуемого многозначного числа, которое затем, после поворота рукоятки, появится в цифровых окошечках аппарата. Не случайно то, что Lapicgue сравнил одно из подмеченных им проявлений этого подготовительно-регуляционного процесса с переводом железнодорожных стрелок (aiguillage), к чему мы еще вернемся ниже.
;Уровень палеокинетических регуляций, он же рубро-спинальный уровень, обозначенный в сводной описи символом А, по осуществляемым им функциям есть не только низший, но и неоспоримо древнейший в филогенезе, чего, однако, нельзя сказать о его субстратах у человека. Анатомическая ядерная система группы красного ядра сформировалась только у млекопитающих, и туда мигрировал в порядке энцефализации целый ряд функций, выполняющихся и доныне выполняемых у нижестоящих позвоночных системою спинного мозга. Весь этот ход развития будет освещен ниже, в гл. VII.
Спинной мозг, взятый в отдельности, т.е. мысленно отделенный от мозгового ствола ниже уровня красных ядер, настолько инволюционировал у человека по ходу процесса энцефализации, что не обусловливает не только каких-либо самостоятельных движений, но даже внятных фоновых компонент. Все, что он может дать изолированно, - это в лучшем случае один-два искусственно вызываемых клинических рефлекса. Неверно было бы, однако, заключать отсюда, что мы приписываем ему только чисто передаточную роль. Как сейчас будет указано, активная роль спинного мозга у человека еще довольно многообразна, но только нет ни одного естественного физиологического процесса, в котором он выступал бы в одиночку, а не как одно неразрывное целое со стволовой (мезэнцефалической) частью головного мозга. Именно в силу этого мы даем описываемой системе наименование рубро-спинального уровня.
Анатомический субстрат рубро-спинального уровня (т.е. совокупность органов, без которых функция этого уровня невозможна) составляют: спинной мозг с его клеточными образованиями и по крайней мере частью проводящих путей; группа клеточных ядер в стволе головного мозга, которую мы для краткости обозначаем как группу красного ядра и которая включает в себя само красное ядро с его двумя частями (palaeorubrum и neorubrum), Substantiamnigram, ядро Даркшевича и, может быть, люисово тело, область hypothalami, ядро Дейтерса, древний мозжечок и, наконец, в каких-то не вполне ясных функциональных отношениях, центральная часть вегетативного, парасимпатического и симпатического нервного аппарата.
Афферентации, определяющие собой характер работы уровня, построенного на этом субстрате, представляют в основном: а) древнейшие компоненты проприоцептивной чувствительности - то, что можно обозначить как проприоцепторику тропизмов, - исходящие из концевых аппаратов, воспринимающих величину и направление мышечных напряжений и усилий, и из отолитовых аппаратов уха (палеолабиринтов), и б) древнейшие же компоненты танго-рецепторики, а именно то, что объединяется под термином "протопатическая чувствительность". Относительно этой последней не подлежит уже никакому сомнению палеокинетический характер ее протекания, особенно явно выступающий при так называемых гиперпатиях, т.е. синдромах выпадения эпикритической чувствительности при соответственно локализованных мозговых очагах: итеративная медленность раскачки, остаточный разряд, наконец, ясно выраженная иррадиация. Микрофизиологический характер древнепроприоцептивного процесса еще не очень ясен. Вся перечисленная афферентация, объединенная в довольно несложный синтез, сигнализирует животному о положении и направленности его тела в поле тяготения и, что, может быть, является наиболее существенным для координации, о величинах растяжения (по длине) и напряжения (по силе) скелетных мышц. Именно этот уровень выполняет в самом основном тот круговой коррекционный процесс согласования эффекторной активности каждой мышцы с ее наличной длиной, схема которого была обрисована в гл. II под именем рефлекторного кольца.
Здесь необходимо осветить один очень общий принцип. Основываясь на отмеченном выше факте эволюции центральной нервной системы по типу качественного обрастания (а не количественного разрастания), можно было бы представить себе центральную нервную систему при функционировании некоторого уровня Р работающего так, как если бы она была усечена сверху вплоть до ядерных субстратов этого уровня. Это, однако, совершенно неверно. Если бы можно было иметь в своем распоряжении некий светофильтр, через который центральная нервная система высшего млекопитающего могла быть наблюдаема в строго "монохроматическом свете" одного определенного уровня (фигуральное пожелание, возникшее по аналогии с доступной современным астрономам возможностью наблюдать солнечную поверхность в монохроматических лучах одной определенной спектральной линии), то через светофильтр уровня Р она оказалась бы видимой по-прежнему в полной комплектности всех ее активных образований, вплоть до самых новейших, т.е. работающею и в этом случае как одно неделимое целое, но при этом не преминули бы обнаружиться два капитальных факта, с необходимостью уясняющихся косвенно и из наблюдений, доступных сейчас. Во-первых, при таком монохроматическом аспекте оказались бы резко измененными пропорции, функциональные удельные веса и даже размеры структурных частей мозга по сравнению с их фактическим обликом, соединения же, синапсы и проводящие пути одни резко подчеркнулись бы, другие, наоборот, стушевались до полной нераспознаваемости. Во-вторых же, тот физиологический процесс, который вычленился при подобном наблюдении и из всех текущих в центральной нервной системе процессов, обнаружил бы четко своеобразные особенности и характеристики, притом очень близко сходные с теми, которыми он обладает на низших ступенях филогенеза, у тех видов, у которых этот уровень Р и его определяющие морфологические субстраты являются потолком их возможностей и морфогенетических достижений. Таким образом, центральная нервная система высшего млекопитающего ведет древний по всем своим свойствам физиологический процесс, характерный для уровня Р, на измененном и обогащенном субстрате, неизбежно стилизующем его несколько по-иному и делающем его одновременно и таким и не таким, каким он был некогда, в эпоху главенствования уровня Р. Если двигательный акт, реализуемый центральной нервной системой, представляет собой сложную структуру с рядом фоновых уровней под верховным управлением ведущего, то на одном и том же неделимом субстрате центральной нервной системы высшего млекопитающего одновременно и совместно протекает ряд резко не сходных между собой физиологических процессов, не только не сбивающих друг друга в здоровой норме, но, наоборот, взаимодействующих между собой и дооформляющих друг друга.
Именно такой случай с особенной четкостью выявляется применительно к функции рассматриваемого рубро-спинального уровня А. Если начать с субстрата, то наблюдаемый через монохроматическое стекло марки "А" головной мозг еще очень мал, беден и по преимуществу мелкоклеточен; в его кору сензорные импульсы уровня А затекают скудно, диффузно, не часто достигая поля сознания. Самое важное то, что этот головной конец - далеко еще не главный конец; это скорее "спинной мозг головы", обслуживающий головные метамеры, как erteria coronaria обслуживает сердечную мышцу. Весь ствол центральной нервной системы в целом по уровню А еще очень отчетливо функционально метамерен и особенно явственно связан с вегетативной нервной системой (в стекла марок других, вышележащих уровней эта связь почти не видима).
Процесс, развертывающийся на этом субстрате, есть не что иное, как рассмотренный в начале этой главы палеокинетический возбудительно-тормозной процесс, которому и было уделено там место не во имя тех движений, которыми он ведает во внутренних органах и которые в общем балансе психомоторики представляют мало интереса, а именно в связи с той ролью, которая выпадает ему в области соматических координационных регуляций. Как будет видно из последующего изложения, в каждом уровне построения физиологический процесс имеет свои приемы осуществления сензорных коррекций, свои особенности протекания и работы, характерные для него не в меньшей степени, нежели качественный состав образующих его афферентаций. Способ координационного управления, характерный для рубро-спинального уровня А, есть исходящее из центральной нервной системы и протекающее на неокинетической нервной и мышечной сети регулирующее воздействие на неокинетический, тетанический эффекторный процесс посредством палеокинетических, электротонических смещений его характеристик, - как раз тот цикл явлений, которому была посвящена первая часть этой главы. Очень своеобразно, что палеокинетический процесс, родившийся в филогенезе вместе со своим специфическим субстратом - безмякотной, невропилевой нервной сетью и системой гладких мышц, и продолжающий даже у высших млекопитающих протекать на нем же в ограниченных пределах вегетативного аппарата, в то же время сумел акклиматизировать и на неокинетическом субстрате, казалось бы, резко чуждом ему как по эпохе своего возникновения, так и по всем своим структурным свойствам. На этом субстрате, обеспечивающем миэлиновыми оболочками своих аксонов все условия для "закона изолированного проведения" фазовых волн неокинетического возбуждения, он как-то умудряется иррадиировать ничуть не хуже, чем на палеокинетическом невропиле, насквозь пронизанном и простеганном анастомозами. Там, где неокинетический взрывной процесс встречает острые, трудно смещаемые пороги, палеокинетика течет характерным для нее беспороговым стилем с обширными итеративными смещениями показателей возбудимости. О том значении, какое имеет этот процесс для организации неокинетических цепей возбуждения, было уже сказано выше; нужно еще рассмотреть, в каких явлениях обнаруживает себя эта регуляция и какие стороны координационного процесса она обслуживает.
Прежде всего на долю рубро-спинального уровня выпадает ряд так называемых спинальных рефлексов, в свое время очень подробно изученных школой Sherrington и, в сущности, представляющих собой переходной фазис от чисто метамерного модуса работы спинного мозга к некоторой интеграции. Здесь, на этом уровне, интеграция осуществляется еще в порядке плюрисегментальных иннервации, постепенного иррадиационного вовлечения в работу возрастающего числа метамеров и, наконец, что образует собой уже более высокую качественную ступень, в порядке одновременного и последовательного распределения возбуждений и торможений не только по мышцам метамеров, но и по антагонистическим парам мышц конечностей - образований, филогенетически более молодых, нежели метамеры. Наиболее характерным среди рефлексов этой группы является рефлекс реципрокной иннервации и денервации антагонистов, лежащий в основе всякого вообще движения конечностей. Этот рефлекс обеспечивает при вступлении одной из мышц конечности или пояса в активный тетанус денервацию ее антагониста. Из сказанного в первой части этой главы следует, что эта денервация есть анэлектротоническое снижение тонуса, сопровождаемое, конечно, параллельными анэлектротоническими сдвигами всех показателей возбудимости и параметров протекания возбуждения. Реципрокная денервация сопровождается спонтанным удлинением мышцы, не связанным с растягиванием мышцы какой-либо вне ее возникающей силой, поскольку такое же удлинение можно наблюдать и на мышце с перерезанным и отпрепарированным концевым сухожилием. Это удлинение мышцы яснее всего доказывает палеокинетический характер совершающегося в ней процесса, поскольку неокинетический спайк, всегда электроотрицательный, во всех случаях дает укорочение мышцы; и только сдвиг потенциала в сторону плюса, доступный биполярному палеокинетическому процессу, способен обусловить ее удлинение.
Раз речь уже зашла о спинальных рефлексах, нельзя не вспомнить о мнении, еще недавно имевшем многочисленных адептов: всякое сколь угодно сложное координированное движение может быть рассматриваемо как мозаика (или синтез - слово здесь мало меняет суть дела) из рефлексов. Современная неврологическая концепция решительно отмежевывается от подобного атомизма. Для того чтобы получить простые рефлексы, надо не целостное движение разбить на отдельные кусочки, а надо расположить все возможные для человека целостные движения в ряд в порядке их возрастающей сложности, и тогда на том конце ряда, куда мы отнесем наименее сложные, мы найдем и все рефлексы.
К множеству аргументов, способных подкрепить эт положение, теория координации добавляет один новый, может быть, наиболее сильный. Каждый уровень построе ния отличается от других по качеству и составу определя ющих его афферентаций. Построить одно движение высшего уровня из множества движений низовых уровней, например из рефлексов уровня А, так же невозможно, как невозможно из тысячи осязательных или проприоцептивных ощущений скомбинировать хотя одно зрительное.
Совсем иное дело - участие элементарных движений или элементов движения, управляемых низовым уровнем, в построении сложного координированного акта, ведущегося на одном из вышележащих уровней. Здесь необходимо установить полную ясность. Нет и не может быть таких движений, управляемых каким-либо уровнем, из которых, как из кирпичей, составлялось бы движение более высокого уровня. Но процессы замыкания с рецепторики на эффекторику в порядке функционально-проприоцептивного рефлекторного кольца, процесса координационной зашифровки импульсов необходимым образом текут в низовых уровнях при реализации движения более высокого уровня, создавая для него то что может быть названо "черновой техникой" движения, используя те необходимые афферентаций, которые до более высоко расположенных уровней и не доходят, и разгружая эти верхние уровни от вникания в бесчисленные вспомогательные ингредиенты, необходимые каждому движению. Именно в силу этого обстоятельства при определении понятия уровней построения везде говорилось о ведущих уровнях, а не о единственных или монопольных по данному движению. Ниже мы увидим на ряде примеров, как явственно вскрывается иногда структурная многослойность того или другого движения; сейчас упомянем только, что ведущий уровень явно распространяет свой контроль на все нижележащие, фоновые уровни, участвующие в данном движении, так что каждый из последних исполняет свою партию в оркестре движения, но уже теряя в какой-то мере свое индивидуальное лицо и звуча только из-под палочки уровня-дирижера.
Следующую группу процессов, выполняемых рубро-спинальным уровнем, для которых рубральное происхождение точно доказано, составляет то, что называется субординацией хронаксий, т.е. центральное регулирование скоростных показателей возбудимости мотонов^*. Это явление было впервые констатировано L. & M. Lapicgue при изучении хронаксий и потому обычно относится только к ней одной; но не знающее исключений правило параллелизма смещений сохраняет свою силу и здесь, т.е. субординационный процесс смещает все характеристики возбудимости и фазового процесса в нервном и мышечном элементе, а равным образом и механические параметры мышцы, характеризующие ее тонус. Субординация имеет в большинстве случаев тормозной, анэлектротонический характер, хотя с несомненностью доказаны и субординационные сдвиги противоположного знака. Необходимо отметить, что в то время, как процесс возбуждения с сопутствующим ему электроотрицательным сдвигом потенциала несомненно един во всей нервной системе высшего позвоночного, явления угнетения или торможения явно очень многообразны по своей физиологической природе.
Координационное значение субординации указано было уже самими открывшими ее авторами. Поскольку, согласно Lapicgue необходимым условием для синаптической проводимости является изохронизм (хотя бы и очень приблизительный) обоих разделяемых синапсом возбудимых образований - двух невронов или мотоневрона и мышцы, поскольку планомерные смещения хронаксий посредством субординации, способные превращать изохронизм в гетерохронизм и обратно в синапсах клеток передних рогов спинного мозга, могут, по выражению Lapicgue, "переводить стрелки" для эффекторного импульса, не давая ему, как правило, затекать одновременно в оба члена антагонистической мышечной пары.
В настоящее время нет более сомнения, что и мышечный тонус (по крайней мере, в его наиболее типических проявлениях), и субординация, и еще целый ряд явлений, которые будут перечислены ниже, представляют собой даже не разные стороны одного основного явления, а всего лишь разные способы смотреть на одно и то же явление и экспериментально вызывать его.
Под названием мышечного тонуса в настоящее время объединяется так много явлений, что не удивительно, до какой степени это понятие стало в конце концов трудным для определения. К группе явлений, подводимых под этот термин, относится и целиком гуморальный "пратонус", изучавшийся Uexcrull - на низших беспозвоночных и сам переливающийся, как жидкость, по их лучам и конечностям. И тот (очевидно, основной) сложный палеокинетический синтез гуморальноэлектротонических смещений возбудительных и механических характеристик поперечнополосатой мышцы, который уже был охарактеризован и выглядит в механическом плане как работа (сокращение и расслабление) поперечнополосатой мышцы по образу и подобию гладкой. И две разновидности скорее всего именно этого палеокинетического тонуса, настолько резко несходные, что в них нелегко усмотреть явления одного общего генеза: а) эластический, повышающийся при кортикальных гемиплегиях, и б) вязкий тонус, нарастающий при поражениях среднего звена экстрапирамидной системы. За упомянутыми видами тонуса следуют более молодые, но все еще явно тонические формации: те тонические сокращения, которые получила на мышцах децеребрированной кошки Briscoe (а за ней А.А. Горшков и А.А. Гусева из лаборатории А.А. Ухтомского), действуя на них непрямыми электрическими раздражениями подпороговой частоты и силы. Судя по частотам, применявшимся этими экспериментаторами, тонусу этой разновидности соответствует в электромиограммах частотная полоса между примерно 15 и 30 Гц. Наконец, сюда же приходится отнести те уже прямо переходные формы между тонусом и тетанусом, которые иногда так и называются "тетаническим тонусом" и наблюдаются, например, при шейно-туловищных стато-кинетических рефлексах. Называть всю эту массу разнороднейших явлений одним и тем же обозначением "тонус" в настоящее время ничуть не лучше, чем называть, например, все процессы, протекающие в пищевом тракте от верха до низа, одним словом "пищеварение", не подразделяя далее этого понятия.
Итак, для ясности необходимо, во-первых, выделить изо всей этой пестрой массы по возможности узкую и гомогенную группу явлений, за которой должно быть удержано название тонуса, и, во-вторых, дать этой группе возможно более четкое определение. Мы будем в дальнейшем изложении понимать под мышечным тонусом палеокинетический модус работы поперечнополосатой мышцы, взятый в его целом, т.е. включающий в себя не только смещения механических параметров мышцы, но и все сдвиги, неразрывно связанные с этими смещениями согласно правилу параллелизма. С этой точки зрения тонус мышцы есть отнюдь не только наличное состояние упругости и вязкости мышечной ткани и изменения этого состояния, но и вся совокупность явлений гибкого и пластичного реагирования возбудимости мышечного массива в условиях работы целостного организма. Тонус есть текучее состояние подготовленности нервно-мышечной периферии к избирательному принятию эффекторного процесса и к его реализации. Сюда отходят, таким образом, и самостоятельные тонические сокращения, и расслабления скелетных мышц, и механический фон совокупности коэффициентов упругости и возбудимости, на котором протекают активные неокинетические тетанусы, и, наконец, вся совокупность явлений предварительной установки нервно-мышечной периферии на имеющую прибыть к ней эффекторную импульсацию.
В частности, единство тонических и субординационных явлений доходит до того, что даже одни и те же способы нанесения раздражения вестибулярному аппарату вызывают как характерные магнусовские сдвиги шейного и туловищного тонуса, так и субординационные смещения хронаксий. Как субординационному "переводу стрелок" в спинальных синапсах сопутствует заодно снижение тонуса антагонистов в соответствии с правилом параллелизма, т.е. реципрокное расслабление, так и обратно, перераспределение тонуса, наблюдаемые при вращениях головы и всякого рода раздражениях вестибулярного (отолитового) аппарата, сопровождаются попутно перераспределением возбудимости мышечного массива и его "готовности" к тетанусам: в тех группах мышц, в которых имеет место повышение тонуса, отмечается и увеличение (всякой, а в частности, электрической) возбудимости.
Палеокинетические явления в самых различных разделах и этажах центральной нервной системы, имеющие несомненное регуляционное значение и во многих случаях ясно вскрывающие свое родство с управлением возбудимостью и проводимостью нервных образований по отношению к неокинетическим потокам, должны также быть причислены к разделу отправлений анализируемого уровня построения. Так, следует упомянуть об обширных группах явлений, обобщенных Sherrington как центральные состояния возбужденности и угнетения (Central excitatory state и Central inhibitory state сокращенно CES и CIS), характеризующие общее состояние спинного мозга или того или иного из его рефлекторных полей, интересные в том отношении, что сам автор упомянутых терминов, а вслед за ним в последнее время и Fulton, подчеркнули их неоспоримо гуморальный характер. Эта черта гуморализма роднит обсуждаемые состояния опять-таки с палеопроцессом и позволяет видеть в них, может быть, наиболее обобщенные формулировки центрального палеокинетического регуляционного механизма рубро-спинального уровня. Записанные со спинного мозга характерные "медленные потенциалы" (slow potentials) чрезвычайно похожи по всему облику кривых на палеокинетические процессы, записанные осциллографическим путем с их исконных субстратов во внутренних органах.
Одним из убедительных доказательств того, что центральная нервная система работает для рубро-спинальной палеокинетики не усеченно, а своим полным составом, является факт записи медленных биоэлектрических кривых, вполне аналогичных с вышеупомянутыми, и с коры полушарий. На электроэнцефалограммах коры, записанных синхронно с кривой биоэлектрических потенциалов работающей мышцы, проступают совершенно ясно наложенные одна на другую две различные ритмовые группы. Одна из них, охватывающая частотную полосу примерно от 40 до 80 Гц, бывает часто синхронной "удар в удар" со спайками тетанической цепочки, параллельно записываемой с мышцы; это так называемый (β-ритм). Вторая группа, в которой анализ вскрывает целый спектр различных частот от 6 - 8 до 15 Гц, носит название α-ритма. Палеокинетический характер этой медленной группы вне всяких сомнений, хотя явления здесь сильно осложнены по сравнению с периферией, как это и подобает коре головного мозга.
Характерными местами возникновения α-волн являются мелкоклеточные поля и слои коры, относящиеся к филогенетически древним структурам(например, зрительная зона area striata), в то время как спайкообразные β-волны генерируются, как правило, филогенетически более новыми крупно клеточными образованиями. В преобладающей части ганглиозные образования, от которых начинаются длинные эффекторные аксоны, крупноклеточны; таковы пятый слой пирамидного поля коры, pallidum эффекторные клетки corporis striati, отдел красного ядра, дающий начало рубро-спинальному тракту Monakow, и т.п. Наоборот, мелкогранулярные структуры характерны преимущественно для непроекционных отделов коры, и не исключено, что преобладающая часть мелких клеток этих полей вовсе не посылает аксонов в белое вещество, входя в качестве составных элементов в древнетипные невропильные образования.
Следующая группа соображений в пользу палеокинетической природы α-ритмов была высказываема в разных вариантах уже многими авторитетными исследователями (Rohracher, Kornmuller, Adzian, Walsh и др.) и, видимо, начинает приобретать общее признание. Это аргументы, говорящие о тесной связи α-ритмов с гуморальными, метаболическими процессами в ганглиозных образованиях (сравнить с метаболической трактовкой следовых потенциалов в аксоне) и, в частности, с процессами ассимиляции и ресинтеза. Об этом говорит поведение β-ритмов как "токов покоя", наиболее четко выявляющихся при полном эмоциональном спокойствии и бездеятельности испытуемого, изолированного от внешних раздражений, и немедленно исчезающих с возобновлением активности мозга. В то же время α-волны не являются выразителями чистого базального обмена, поскольку они, как правило, исчезают во время сна. Связь их с состоянием покоя и недеятельности, с одной стороны, с другой же - то обстоятельство, что в бодрственном состоянии их не удается подавить более чем на несколько десятков секунд, после чего они прорываются вновь с такой же неукоснительностью, как задержанное дыхание, свидетельствует с наибольшей вероятностью именно о их ассимилятивной роли. Во сне их нет именно потому, что при отсутствии диссимиляции нет необходимости в ассимиляции^*.
Еще одно явление, нередко явственно выступающее на электроэнцефалограммах, уже совсем отчетливо говорит о регуляционном и именно электротоническом характере влияния палеокинетического α-процесса на тетанические β-спайки. На очень многих электроэнцефалографических записях можно видеть, что всякий раз, как медленная волна α-ритма поднимается кверху, в область электроотрицательных (катэлектротонических) потенциалов, амплитуды нанизанных на нее β-спайков увеличиваются; наоборот, в углублениях медленной α-кривой, т.е. в ее анэлектротонических фазах, р-спайки становятся мельче или даже исчезают вовсе (М.Н. Ливанов). Трудно было бы придумать более выразительную и наглядную иллюстрацию сосуществования палео- и неопроцессов и электротонического регуляционного влияния первого на второй. Анэлектротонические долины могут достигать такой глубины, что она вызывает полное тормозное блокирование "спайкового" процесса на все то время, пока эти долины длятся. Такое явление было действительно обнаружено на спинному мозгу в 1935 г. Barron и Matthews и приписано ими действию некоего "интермиттирующего фактора" (intermittent factor); это дало палеорегуляционному процессу еще одно, (п+1)-е имя, в чем он вряд ли так уж остро нуждался.
Фундаментальным процессом, определяющим собой координационную функцию рубро-спинального уровня, является, конечно, процесс осуществления сензорных коррекций, приходящихся на его долю. Как уже было показано в гл.II, напряжение мышцы есть величина, определяющаяся уравнением с двумя неизвестными; оно зависит: 1) от физиологического состояния мышцы (того, что можно назвать механической мерой ее возбуждения) и 2) от ее наличной длины (и еще скорости деформации). Текущее значение второй переменной, непосредственно не подвластной центральной нервной системе, сигнализируется ей через проприоафферентацию: и задача центральной нервной системы - подставить в уравнение такое значение первой переменной, т.е. так оформить возбудительный процесс в мышце, чтобы результирующее решение уравнения дало величину механического усилия, как раз требуемую по условиям движения. Это и есть то, что уровень А делает непрерывно, от миллисекунды к миллисекунде; и мы знаем теперь, как именно он это делает. Он не добавляет к неокинетическому процессу, текущему транзитом через его эффекторный субстрат, ни одного лишнего спайка, но все время дозирует элсктротоническим путем эти тетанические гребешки, что, кстати сказать, он может делать трояко. Во-первых, он может непосредственно воздействовать на амплитуды спайков этих гребешков, создавая для них ту или другую электротоническую подкладку; во-вторых, может создавать в том или ином процентре мотонов временную синоптическую непроводимость - либо посредством гетерохронизма, либо путем включения "интермиттирующего фактора"; наконец, в-третьих, может еще непосредственно и очень гибко регулировать механическую сторону мышечного тонуса^*.
Очень важно указать, что красное ядро является оконечным эффектором, - так сказать, последним каскадом, - экстрапирамидной эффекторной системы, от которого начинается конечный общий путь всей этой системы, спускающийся к клеткам передних рогов, - рубро-спинальный тракт Моnакоw. Нервный процесс, нисходящий по этому тракту и возникающий в образованиях экстрапирамидной системы, striatum и pallidum, разумеется, есть неокинетический, тетанический процесс, и красное ядро должно обладать предпосылками к его передаче, даже если бы само оно в норме могло издавать только палеокинетические звучания. Очень вероятной предпосылкой такого рода является наличие в его составе крупноклеточного каудального ядра, от которого и начинается преобладающая часть аксонов монаковского тракта; в составе включенного параллельно с ним ядра substantia nigra также имеется крупноклеточная часть, архитектонически близкая к pallidum и связанная с центробежными проекционными путями. Но, кроме этого, функционально и сам уровень А, по крайней мере в патологических случаях, несомненно, в состоянии генерировать неокинетический процесс, хотя бы в явлении "тремора покоя", о котором речь будет идти ниже.
Вряд ли можно уверенно найти у здорово человека хотя одно самостоятельное движение, возглавляемое уровнем палеокинетических регуляций как ведущим. Наиболее чистые случаи самостоятельных выступлений этого уровня, когда в силу его роли, в принципе несомненно фоновой, он все же выдвигается на передние планы, - это, во-первых, непроизвольные дрожательные движения: дрожь от холода, стучание зубами от страха, вздрагивание и т.п., а в области произвольной моторики - быстрые ритмические вибрационные движения по механизму "рефлекторного кольца"; во-вторых, движения, связанные с принятием и удержанием определенной позы. К первым относятся, почти несомненно, быстрейшие фортепианные "vibrato" со скоростью 7 - 8 ударов в секунду, в тех случаях, когда они протекают по типу вынужденно колебательных движений пальцевые вибрации левой руки у скрипачей и виолончелистов; может быть, быстрые автоматизированные просупинации обмахивания веером и т.п. Вторая группа яснее всего наблюдаема тогда, когда уровень А оказывается в ведущей роли в одной из фаз сложного цепного двигательного акта: например, в полетной фазе прыжка в воду и т.п.
Зато реализуемые этим уровнем технические фоны настолько многообразны, что невозможно представить себе ни одного двигательного акта вышележащих уровней, который не был насыщен ими в виде как симультанных, так и сукцессивных составляющих. Основной фон, обеспечивающий возможность какого бы то ни было движения, есть фон гибко реактивного тонуса всего мышечного массива тела, - тот самый фон, нарушение которого при очаговых поражениях этого уровня дает так называемый амиостатический (нарушающий мышечную статику) симптомокомплекс. Уже очень многие авторы подчеркивали, что тонус скелетной мускулатуры чрезвычайно подвижен, реактивен и приспособителен и представляет собой фон как самый глубинный и основной для перспективы всей картины, так и самый древний по филогенезу. Интересно, что в исполнение этой роли "фона всех фонов" палеокинетический процесс рубро-спинального уровня принес с собой с палеотерритории еще одно характерное свойство, оживающее перед нами в моторике низших беспозвоночных: статокинетическую, формоприспособительную функцию. Всего же курьезнее то, что если высшее млекопитающее (это особенно ярко заметно, например, на хищных кошачьих) когда-нибудь и в чем-нибудь бывает похоже своей моторикой на бесскелетных беспозвоночных, то это именно в области шейно-туловищных тонических рубро-спинальных движений позвоночника.
Статические компоненты из рубро-спинального уровня обнаруживаются еще в хваточных позах. Здесь подразумевается не схватывание (выполняемое более высокими уровнями), а держание, как простое, так и квалифицированное держание инструмента, рукояти, обрабатываемого предмета и т.п. В этих тонически поддерживаемых позах очень ярко проступает снова формоприспособительная, пластическая (в кинематическом смысле слова) функция этого уровня; к ней относится, например, отмеченный Bethe принцип пластического сопряжения (Princip der gleitenden Kopplung) пальцев руки, которому он старался подражать в своих кистевых протезах.
Кинетические фоновые слагающие этого уровня проявляются в целом ряде ритмических произвольных движений высших уровней, сказываясь в виде примеси к ним типа вынужденных колебаний. Они хорошо выражены в движении руки с молотком при ритмическом процессе рубки зубилом, в движениях крыла птицы при полете (как это вытекает из анализа записей Е. Маrеy), движениях рук и ног при локомоциях и т.д. Быстрая сходимость рядов Fourier, интерпретирующих живые ритмические движения, есть, по-видимому, очень надежный признак наличия в данном движении кинетических компонент из этого уровня. Если в быстрое ритмическое движение вовлечена несложная кинематическая цепь, например одна только кисть руки (катание пилюль у паркинсоников) или только просупинационная система (обмахивание веером), то движения, управляемые этим уровнем, представляют собой почти чистые синусоиды.
Патологические нарушения работы рубро-спинального уровня проявляются прежде всего в расстройствах по линии тонуса - дистониях^*.
Общеизвестное явление децеребральной ребрационной ригидности, возникающее у млекопитающих при перерезке мозгового ствола ниже уровня красных ядер и сводящееся к исчезновению функциональной субординации и к застыванию тонуса мышц на некоей стационарной формуле (различной у разных видов животных), обусловливается выпадением функций именно этого уровня. У человека, как уже сказано, дисфункция уровня А дает амиостатический симптомокомплекс; в тяжелых случаях она может давать явления резкой общей гипертонии, каталепсии, "восковой гибкости" (flexilibitas cerea). Дрожательный паралич Parkinson есть сводка целого ряда явлений нарушения в описываемом уровне, по преимуществу явлений гипердинамии в связи с утратой регуляции сверху. Расстройства распределения и приспособительной реактивности мышечного тонуса очень часто сопровождают нарушения в других, выше лежащих уровнях, но всегда свидетельствуют о втягивании в болезненный процесс ребро-спинального уровня - абсолютного монополиста по тонусу во всей центральной нервной системе. Здесь могут иметь место как гипо-, так и гипертонические синдромы, и всего чаще синдромы не столько количественного сдвига тонуса в ту или другую сторону, сколько нарушений его рефлекторной, приспособительной регуляции. Атаксия при спинной сухотке захватывает более высокий уровень построения С (см. ниже), но всегда сопровождается явлениями расстройства тонуса - гипотонии, идущими из описываемого уровня.
Следующим характерным проявлением дисфункции уровня А являются треморы, а именно обе наиболее типические разновидности треморов, фигурирующих в семиотике нервных болезней. Показателем гиперфункции эффекторов уровня А является упоминавшийся уже тремор покоя - неотъемлемая часть паркинсонизма, частый, но неторопливый (8-10 Гц, α-ритм, любопытным образом совпадающий с α-ритмом Бергера), ритмичный, монотонный, запечатлевающийся на циклографических снимках в виде идеально правильной синусоиды. Этот тремор может постигать и голову, и дистальные звенья всех конечностей. Во время выполнения произвольных движений он либо скрадывается, стушевывается на их фоне, либо же и в самом деле затихает^*.
Гипофункция рубро-спинального уровня проявляется в виде значительно более интересного феномена интенционного тремора. Во время покоя больного тремор этот в противоположность предыдущей форме отсутствует; недостаточно больному начать какое-либо движение или даже только намереваться начать его (intentio - намерение), как тотчас же пораженная конечность впадает в состояние неправильных, суетливых, непослушных колебаний. Чем больше старается пациент затормозить свой тремор, тем сильнее он разгорается.
Суть интенционного тремора, легко понятная в свете излагаемой здесь теории координации, в нарушении или полном выпадении функции реципрокной иннервации и денервации антагонистов. Если в норме эффекторный импульс, направившийся в мышцу Р, тем самым автоматически отключает ее антагониста, мышцу Q, создавая гетерохронические условия на синапсах ее мононевронов, то при выпадении механизма реципрокности эффекторный процесс затекает в оба антагониста разом; затекает, разумеется, дезорганизованно, без какой-либо взаимной дозировки, вызывая этим борьбу между обоими, проявляющуюся в виде колебательных бросков конечности то в одну, то в другую сторону. Так же, как и ранее упоминавшийся симптом гипофункции уровня А - гипотония, - описываемый интенционный тремор, как правило, сопровождает атаксию, связанную с поражением уровня С; каждый невропатолог знает, как сильно он затрудняет при этом последнем синдроме выполнение пальце-носовой или пяточно-коленной пробы.

---

Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 156; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!