Стволовая часть головного мозга
Продолговатый мозг ( medulla ob - longata ) расположен на скате основания черепа. Верхней границей продолговатого мозга является горизонтальная борозда, отделяющая его от моста, а нижней — перекрест пирамид и место выхода корешка первой пары спинно-мозговых нервов (рис. 3.16).
13
Рис. 3.16. Продолговатый мозг, мост и средний мозг (вид снизу):
/ — мамиллярное тело; 2 — зрительный тракт; 3 — мост; 4 — продолговатый мозг; 5 — передняя срединная щель; 6 — переднелатеральная борозда; 7 — перекрест пирамид; 8 — пирамида; 9 — олива; 10 — базальная борозда; 11 — средняя ножка мозжечка; 12 — ножка мозга;
13 — межножковая ямка. Римскими цифрами обозначены черепно-мозговые нервы
Продолговатый мозг представляет собой продолжение спинного мозга и в нижней части имеет весьма сходные с ним форму и строение . По нему тянутся со спинного мозга передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри находится центральный канал. Как от спинного мозга отходят вентральные и дорсальные корешки спинно-мозговых нервов, так от продолговатого мозга отходят корешки IX—XII черепных нервов (рис. 3.17). Борозды и корешки нервов расчленяют продолговатый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние.
Глава 3. Нервная система
Рис. 3.17. Ствол мозга и часть больших полушарий сбоку и снизу:
/ — островок; 2 — обонятельные луковицы и 3 — путь; 4 — перекрест зрительных нервов;
|
|
5— мост; 6— олива; 7— нижнее и // — верхнее двухолмия; 8— зрительный бугор; 9— ножка
мозга; 10 — эпифиз; 12 — медиальное и 13 — латеральное коленчатые тела; 14 — зрительный
тракт. Римскими цифрами обозначены черепные нервы
Передние канатики лежат по обе :тороны передней срединной щели. Эни образованы выпуклыми белыми гяжами — пирамидами, которые состоят из волокон еще общего здесь исходящего кортикоспинального пирамидного) тракта Пирамиды су-киваются книзу, так как около 2/3 их юлокон постепенно переходят на фотивоположную сторону, образуя герекрест пирамид и ниже — боковой мртикоспинальный путь . Меньшая часть волокон остается на ой же стороне, продолжаясь в перед-ше канатики спинного мозга в виде среднего кортикоспинального пути.
У низших позвоночных пирамидные пути отсутствуют, они появляются только в связи с развитием новой коры головного мозга и максимального развития достигают у человека.
К передней поверхности каждой пирамиды примыкает дугообразное ядро.
Латеральнее пирамид, из передне-латеральной борозды на поверхность выходит подъязычный нерв (XII), корешки которого располагаются соответственно вентральным корешкам спинного мозга.
|
|
Латеральные канатики занимают боковые поверхности продолговатого мозга. Их вентральную часть составляют
179
оливы, дорсальную — нижние ножки мозжечка Оливы (нижние ядра олив) имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. На поперечном разрезе видно, что они изогнуты таким образом, что их ворота открыты медиально вверх. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении Нижние ножки мозжечка — массивные волокнистые тяжи. Расходясь кверху в стороны, они ограничивают с боков нижний угол дна четвертого желудочка — ромбовидную ямку (рис. 3.18).
Из боковых канатиков продолговатого мозга последовательно выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов, располагающихся соответственно дорсальным корешкам спинного мозга (рис. 3.15).
Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из поднимающихся сюда из спинного мозга тонкого и клиновидного пучков (рис. 3.18). Первый из них утолщается здесь в тонкий, а второй — в клиновидный бугорок. Утолщения образованы ядрами — скоплениями вставочных нейронов, на которых
|
|
IV
14
Рис. 3.18. Ствол мозга (вид сверху):
/ — верхнее и 2 — нижнее двухолмия; 3 — ручки нижнего холмика; 4 — язычок червя мозжечка; 5 — передний мозговой парус, 6 — средние, 12 — нижние и 18 — верхние ножки мозжечка (перерезаны); 7 — клочок мозжечка; 8 — сосудистое сплетение; 9 — клиновидный и 10 — тонкий бугорки; 7/ — клиновидный и 13 — тонкий пучки, 14— задняя срединная борозда; 15 — среднее отверстие заднего мозгового паруса (16); 17 — четвертый желудочек
оканчиваются волокна пучков. Волокна клеток тонкого и клиновидного ядер идут в двух направлениях: под названием наружных дугообразных волокон — по периферии продолговатого мозга в состав нижних ножек мозжечка противоположной стороны. Другие, под названием внутренних дугообразных волокон, перекрещиваются перед центральным каналом, между оливами и образуют медиальную петлю, которая принимает восходящее направление .
Передняя, расширенная часть продолговатого мозга своей дорсальной поверхностью участвует в формировании каудальной части ромбовидной ямки на дне четвертого желудочка — полости заднего мозга.
Все образования, расположенные между ямкой и пирамидами, относятся к покрышке. Латеральнее медиальной петли, в покрышке, расположена особенно мощно развитая в продолговатом мозге ретикулярная формаци, являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга. Раньше считалось, что эта формация несет лишь функцию аппарата местного значения, т. е. связывает между собой различные нейроны ядер черепных нервов (IX—XII и др.) продолговатого мозга, в частности вставочные и эффекторные нейроны, лежащие в области дна четвертого желудочка. В последнее время ретикулярной формации стали придавать большее значение. В частности, с ретикулярной формацией ствола связывают регуляцию возбудимости вышерасположенных отделов мозга, имеющих отноше-аде к объединенной (интегративной) ix деятельности (рис. 3.19). Влияет ретикулярная формация ствола и на 1зменение возбудимости спинного мозга. В ретикулярной формации расположены жизненно важные центры: регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания и защитных дыхатель-
|
|
Рис. 3.19. Ретикулярная формация
ствола мозга:
А — схема активирующих связей ретикулярной формации: / — кора большого мозга; 2 — мозжечок; 3 — афферентные коллатерали; 4 — продолговатый мозг; 5 — мост; 6 — средний мозг; 7 — восходящая активирующая ретикулярная система ствола мозга; 8 — гипоталамус; 9 — таламус; £ — разветвления аксона отдельного крупного ретикулярного нейрона продолговатого мозга (сагиттальный срез мозга 2-дневной крысы): / — ядра таламуса; 2 — вентроме-диальное ядро гипоталамуса; 3 — сосцевидное тело; 4 — средний мозг; 5 — мост; 6 — продолговатый мозг; 7 — ядро тонкого пучка; 8 — мозжечок; 9 — центральное серое вещество среднего мозга
ных рефлексов, центры деятельности пищеварительного тракта и др.
Ретикулярная формация ствола тесно связана с различными сенсорными системами и не только влияет на их деятельность, но и сама подвержена воздействиям с их стороны.
Из черепных нервов, ядра которых расположены в продолговатом мозге,
I omwnun n
осооое значение имеет блуждающий (X), иннервирующий органы дыхания, пищеварения, кровообращения и другие. Повреждения продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти.
Помимо клеточных структур, в покрышке продолговатого мозга расположены медиальный продольный пучок, рубро-спинальный, передний спинно-мозжечковый, спинно-таламический, вестибулоспинальный и другие восходящие и нисходящие пути. Таким образом, продолговатый мозг служит и проводниковым отделом головного мозга.
В процессе эволюции продолговатый мозг возник и усложнялся в связи с развитием органов статики и акустики, жаберного аппарата, совершенствовании систем кровообращения и дыхания. В нем находятся нервные центры, связанные с аппаратом равновесия и координацией движений.
Мост (рот) расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала (рис. 3.14, 3.15, 3.16, 3.17).
В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, идущих от рецепторных клеток улитки и преддверия, и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервов. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).
Спереди мост резко отграничен от ножек мозга, а латерально соединен с мозжечком посредством средних ножек мозжечка. Границей моста и средних ножек мозжечка является место выхода чувствительного и двигательного корешков тройничного нерва (V).
По средней линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная (базилярная) артерия мозга. На поперечном срезе моста выделяются вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, — основание моста и дорсальная — покрышка, лежащая в глубине. Поверхность основания по обе стороны от продольной борозды выпуклая благодаря проходящим здесь кортикоспинальным путям и поперечно исчерчена волокнами клеток основания моста. Эти поперечные волокна (мосто-мозжечковые волокна), образуют средние ножки мозжечка, проникают в мозжечок и доходят до его коры. Они проводят импульсы, воспринятые клетками собственных ядер основания моста от коры больших полушарий. Таким образом, в основании моста расположены филогенетически новые структуры: ядра основания, связанные с корой больших полушарий кортико-мостовым путем, и кортикоспиналь-ный (пирамидный) путь.
Филогенетически старая покрышка моста служит прямым продолжением покрышки продолговатого мозга, вместе с передним отделом которой она участвует в образовании дна четвертого желудочка. В покрышку моста распространяется из продолговатого мозга ретикулярная формация, в которой лежат ядра черепных нервов (V—VIII), волокна медиальной петли и другие филогенетически старые восходящие пути. Кроме того, ядра ретикулярной формации связаны с ядрами и корой мозжечка, а также с выше- и нижележащими отделами мозга. От ядер нерва преддверия (часть VIII нерва) здесь берет начало медиальный продольный пучок, несущий импульсы, обеспечивающие поддержание телом равновесия. Здесь начинается и тройничная петля от переключательных ядер тройничного нерва, проводящая импульсы кожной чувствительности от лица.
182
На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) — трапециевидное тело, продолжением которого служит латеральная петля — путь, несущий слуховые импульсы. Между волокнами трапецевидного тела расположены переднее и заднее ядра трапециевидного тела. Среди ядер моста особый интерес представляет ядро верхней оливы. Тела нейронов в этом ядре расположены в виде латинской буквы S . Сигналы от слуховых рецепторов внутреннего уха передаются на нейроны ядра верхней оливы в соответствии с их распределением на витках улитки: конфигурация ядра обеспечивает осуществление звукотопической проекции. Так как рецепторные клетки, находящиеся в верхних витках улитки, воспринимают низкочастотные звуковые колебания, а рецепторы в основании улитки, напротив, более высокие звуки, то соответствующая звуковая частота передается определенным нейронам ядра верхней оливы.
Мозжечок ( cerebellum ) располагается сзади от моста и продолговатого мозга (рис. 3.14). Он отделяется от переднего мозга глубокой щелью, в которую врастает намет мозжечка. Нижняя поверхность мозжечка обращена к продолговатому мозгу. В средней части на верхней поверхности хорошо заметна непарная часть мозжечка — червь (рис. 3.20). По бокам от него лежат парные полушария. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно.
Кора полушарий и червя изрезана бороздками, которые делят ее на извилины, группирующиеся в доли,
14
10
Рис. 3.20. Мозжечок, вид сверху и сзади: 1 — III желудочек; 2 — борозда поводка; 3 — таламус; 4 — треугольник поводка; 5 — комис-сура поводка; 6 — верхние и 7 — нижние бугорки четверохолмия; 8 — четырехугольная долька; 9 — верхняя полулунная долька; 10 — горизонтальная щель; // — червь мозжечка; 12 — полушария мозжечка; 13 — центральная долька; 14 — подушка таламуса; 15 — эпифиз
разделенные постоянными, более глубокими бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделяют три доли — переднюю, заднюю и клочково-узелковую. Клочок несколько обособлен, он прилегает к средним ножкам мозжечка (рис. 3.18, 3.21).
На поверхности полушарий расположено серое вещество. Белое вещество лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким слоем, форму которого на сагиттальном разрезе древние анатомы назвали древом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи, или «древа жизни», названного так за его вечно зеленый цвет.
183
19.
18
16
Рис. 3.21. Мозжечок (вид справа): / — ручки верхних холмиков; 2 — медиальное и 5 — латеральное коленчатые тела; 4 — зрительный тракт; 5 — мамиллярное тело; 6 — хиазма; 7 — воронка; 8 — гипофиз; 9 — ножки мозга; 10 — ручки нижних холмиков; 11 — тройничный нерв; 12 — мост; 13 — олива; 14 — наружные дугообразные волокна; 15 — клочок; 16 — нижняя полулунная долька; // — горизонтальная щель; 18 — верхняя полулунная долька; 19 — четырехугольная долька; 20 — верхние и 21 — нижние бугорки четверохолмия; 22 — подушка таламуса. Римскими цифрами обозначены корешки черепно-мозговых нервов
В толще белого вещества располагаются скопления нервных клеток, образующие четыре пары ядер мозжечка (рис. 3.22). В области червя лежит ядро шатра; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное — зубчатое ядро. На клетках последнего оканчиваются волокна ганглиозных клеток коры полушарий мозжечка. Ядра шатра посылают волокна к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации продолговатого мозга. От последней начинается рети-кулоспинальный путь. Аксоны шаровидного и пробковидного ядер идут в средний мозг (к красному ядру),
20
19
13
12
Рис. 3.22. Ствол мозга и подкорковые образования сверху (горизонтальным разрезом
раскрыты ядра мозжечка): / — хвостатое ядро; 2 — колонки свода; 3 — эпифиз; 4 — верхнее и 5 — нижнее двухолмия; 6 — волокна средней ножки мозжечка; 7 — проводящий путь верхней ножки мозжечка (отпрепарирован); 8 — ядро шатра; 9 — червь; 10 — шаровидное, / / — пробковидное и 13 — зубчатое ядра; 12 — кора полушарий мозжечка; 14 — верхняя ножка мозжечка; 15 — треугольник поводка; 16 — подушка таламуса; 17 — зрительный бугор; 18 — задняя спайка; 19 — третий желудочек; 20 — переднее ядро зрительного бугра
а зубчатого ядра — к вентролатераль-ному ядру таламуса (см. ниже), а оттуда в моторную область коры больших полушарий и к базальным ядрам (рис. 3.23). Таким образом, мозжечок имеет хорошо развитые связи со всеми моторными системами.
Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в три слоя (рис. 3.24). Первый слой, наружный, молекулярный, широкий, состоит
184
Клочково-
узельная
доля
15
14
Рис. 3.23. Афферентные ( А ) и эфферентные ( Б ) системы мозжечка и проекции в кору
мозжечка ( В ):
А , Б : 1 — кора больших полушарий; 2 — клочок; 3 — кора мозжечка; 4 — клочок; 5 — нижняя олива; 6 — вестибулярное ядро; 7 — ядра моста; 8 — моторная кора; 9 — базальные ганглии, 10 — таламус (вентролате-ральный); // — зубчатое ядро; 12 — пробко-видное ядро; 13 — ядро шатра; 14 — ретикулярная формация ствола; 15 — ретикуло-спинальный путь; 16 — красное ядро, В : 1 — вестибуломозжечковые связи; 2 — спинно-мозжечковые связи; 3 — корково-мозжечковые связи
из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слой, ганглиозный, образован телами клеток Пуркинье (рис. 3.25). Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой Дендритное дерево образует уплощенную структуру. Тело и начальный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пуркинье может контактировать с 30 такими клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры мозжечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчива-
ются на других ядрах мозжечка (рис. 3.26). Самый глубокий слой — гранулярный, образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходит несколько дендритов (4—7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клетками-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.
На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив
Головной мозг
185
10
9 8
Рис. 3.24. Кора мозжечка: / — звездчатая клетка; 2 — корзинчатая клетка; 3 — клетка Пуркинье; 4 — молекулярный слой; 5 — ганглиозный и 6 — гранулярный слои; 7 — к ядрам мозжечка; 8 — мшистые волокна; 9 — звездчатая клетка (клетка Гольджи); 10 — клетки-зерна; // — параллельные и 12 — лазающие волокна
продолговатого мозга. Эти волокна называются лазающими; они оказывают на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинно-моз-жечковых путей, это мшистые (моховидные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Было установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находящиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказываются заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная реакция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преобладание по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию импульсов по
В
Рис. 3.25. Нейроны коры мозжечка: А — клетка Пуркинье; Б — клетки-зерна; В клетка Гольджи
нервным сетям. Благодаря этому мозжечок может участвовать в управлении движениями.
Проводящие пути мозжечка, связывающие его с другими частями центральной нервной системы, складываются в три пары ножек .
186
4- /
Рис. 3.26. Схема проекций коры мозжечка на ядра ( А ) и соматотопические проекции в коре
мозжечка ( Б ):
1 — зубчатое ядро; 2 — вестибулярные ядра; 3 — шаровидное и пробковидное ядра; 4 — ядро шатра; 5 — слуховые и вестибулярные проекции; 6 — соматосенсорные проекции; 7 — вестибулярные проекции
Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза; средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий.
Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, наружные дугообразные волокна, исходящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие,
главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя. Таким образом, червь — филогенетически старая часть мозжечка — получает в основном проприорецептивные импульсы со всего тела (рис. 3.26, Б). Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра преддверия с мозжечком.
Средние ножки мозжечка — самые массивные — соединяют с ним мост. Они охватывают мост с боков и входят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели, идущей вдоль его заднего края. По средним ножкам поперечные волокна основания моста идут к нейронам коры полушарий мозжечка. На клетках основания моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры больших полушарий. Таким образом осуществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок.
Верхние ножки мозжечка, развивающиеся из перешейка ромбовидного мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними соприкасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из отростков нейронов из его ядер, и служат основными путями, проводящими импульсы от мозжечка (рис. 3.22; 3.23) к красному ядру, таламусу, гипоталамусу и др.
Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов тела, ядер преддверия, от коры больших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус.
Филогенетически старое образование — червь мозжечка — связано с движениями осевых структур тела —
187
I туловища, шеи и головы; филогенетически молодые полушария — с работой парных частей тела — конечностей (рис. 3.26, Б). Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка у человека. Работами отечественных и зарубежных физиологов установлено значение мозжечка как важного центра автономной нервной j системы.
В процессе эволюционного развития четко прослеживается изменение строения мозжечка в зависимости от совершенствования способов локомо-ции. У примитивных водных животных (круглоротые), передвигавшихся с помощью змеевидных движений тела, мозжечок представлен так называемым клочком, который функционально связан с вестибулярным аппаратом.
У более высокоорганизованных I животных — ганоидных и костистых рыб — в связи с появлением конечностей (плавников) большую роль в передвижении играют попеременные сокращения мышц-антагонистов. У этих животных, под влиянием поступающих проприорецептивных I импульсов от скелетных мышц, помимо клочка возникает другое образование — червь мозжечка.
У наземных животных в связи I с развитием конечностей, обеспечивающих передвижение на суше, развивается новая часть мозжечка — полушария. Они образовались в результате разрастания массы мозжечка. Особенно развиты полушария мозжечка j у человека в связи с его прямохожде-нием и осуществлением тонких дви-I жений кисти руки при манипулирова-I нии в трудовых операциях.
Четвертый желудочек ( ventriculus I quartus ) происходит из полости ромбовидного пузыря зародыша, поэтому его ограничивают продолговатый мозг и мост, образующие дно — ромбовидную ямку, и мозжечок, входящий
в состав крыши желудочка . Спереди IV желудочек через водопровод мозга сообщается с III желудочком (промежуточный мозг). Переход центрального канала спинного мозга в полость четвертого желудочка происходит в результате раскрытия канала с дорсальной стороны. Это приводит к тому, что левая и правая части крыльной пластинки расходятся в стороны и располагаются лате-ральнее основной пластинки, вместе с которой образуют дно четвертого желудочка.
Ромбовидная ямка имеет форму, j соответствующую ее названию. Снизу и с боков она ограничена нижними ножками мозжечка, сверху — его верхними ножками. Латеральные углы ямки вытянуты в латеральные карманы, которые образованы верхними, средними и нижними ножками мозжечка. Верхний и нижний углы образованы соответственно верхними и нижними ножками мозжечка. По дну ямки от одного латерального угла к другому проходят мозговые полоски. Срединная борозда разделяет ямку на две симметричные части. В верхней части ямки лежит парное медиальное возвышение, переходящее снизу в лицевой бугорок. Латеральнее них лежит пограничная борозда. Между пограничной бороздой и верхней ножкой мозжечка находится голубоватое место, названное так из-за содержания в его клетках небольших количеств пигмента. В нижней части ямки по бокам от срединной борозды расположены треугольники подъязычного и блуждающего нервов.
Крыша четвертого желудочка образована спереди передним мозговым парусом, который представляет собой пластинку белого вещества, натянутую между обеими верхними ножками мозжечка и его червем. Сзади крыша состоит из тонкой эпителиальной пластинки. Это недоразвитая стенка
188
мозгового пузыря, носящая название задний мозговой парус (рис. 3.18). С последним прочно соединена сосудистая оболочка мозга, впячивающаяся в процессе развития внутрь желудочка и образующая в нем сосудистое сплетение. Задний мозговой парус приращен по бокам к нижним ножкам мозжечка, а сверху — к мозжечку; от прикосновения к последнему он легко разрывается, вследствие чего вскрывается полость желудочка. В заднем парусе находятся три маленьких отверстия, через которые цереброспинальная жидкость полостей мозга переходит в подоболочечные пространства мозга (в мозжечково-мозго-вую цистерну). Место соединения переднего и заднего мозговых парусов с червем мозжечка образует верхушку шатра. Из переднего мозгового паруса на поверхности мозга появляются корешки самого тонкого из черепно-мозговых нервов — блокового (IV пара) (рис. 3.17), который, обогнув ножку мозга, достигает его основания.
Ромбовидная ямка выстлана эпендимой, под которой расположены окруженные ретикулярной формацией ядра черепных нервов от V до XII. Вследствие своего развития ядра черепных нервов закладываются в ромбовидной ямке следующим образом.
Срединное положение занимают развившиеся из основной пластинки двигательные ядра, нейроны которых гомологичны мотонейронам передних рогов спинного мозга. Наиболее латеральное место принадлежит переключательным ядрам, так называемым сенсорным или чувствительным, развившимся из крыльной пластинки; эни образованы вставочными нейронами и являются гомологами задних рогов спинного мозга. Между двига-гельными и переключательными закладываются ядра характерных для головы структур, происшедших из висцерального аппарата, например двигательные ядра V и VII черепных нервов. В области пограничной борозды располагаются ядра автономной нервной системы, гомологичные боковым рогам спинного мозга.
На границе передней и средней трети ромбовидной ямки, в небольшом углублении медиальнее голубоватого места, лежит двигательное ядро тройничного нерва (V). Латеральнее двигательного ядра в области медиального возвышения расположено верхнее сенсорное ядро этого нерва. Вверх от него, по бокам стенки водопровода среднего мозга, тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва, а вниз, вдоль продолговатого мозга и задних рогов шейной части спинного мозга, — ядро спиналъного пути этого нерва.
Недалеко от середины ромбовидной ямки в лицевом бугорке лежит двигательное ядро отводящего нерва (VI). Двигательное ядро лицевого нерва (VII) располагается в покрышке моста глубже и латеральнее. К ядрам лицевого нерва относятся также чувствительное ядро одиночного пути и вегетативное-йерхнее слюноотделительное ядро. 'Латеральный карман ромбовидной ямки занят на большом протяжении ядрами пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара). К ним относятся четыре вестибулярных ядра и два улитковых. ^Улитковые ядра занимают более латеральное положение. От нейронов заднего улиткового ядра к срединной борозде по поверхности ромбовидной ямки проходят волокна, образующие мозговые полоски.
Ядра языкоглоточного нерва (IX пара) лежат в продолговатом мозге несколько глубже поверхности. К ним относятся двигательное двойное ядро, чувствительное ядро одиночного пути и вегетативное нижнее слюноотделительное ядро. В двигательном ядре лежат также мотонейроны блуждающего
189
нерва (X пара). Чувствительным его ядром является ядро одиночного пути. Вегетативное заднее ядро блуждающего нерва имеет двустороннюю связь с внутренними органами. Эти ядра лежат в области треугольника блуждающего нерва. В суженном заднем конце ромбовидной ямки содержится двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара). Оно лежит в одноименном треугольнике.
Ядра некоторых нервов, лежащих на дне четвертого желудочка, находятся глубже поверхности и на ней не обнаруживаются. Это, например, вентральное улитковое ядро VIII нерва, двойное ядро X и IX нервов, ядро одиночного пути — чувствительное ядро VII , IX и X нервов.
В переключательных ядрах оканчиваются афферентные волокна, приходящие в составе черепных нервов от кожи лица (V), органа вкуса (VII и IX), органов слуха и равновесия ( VIII ), дыхательных путей, легких, сердца, сосудов, пищеварительного тракта (X). От клеток двигательных ядер в составе черепных нервов проходят волокна к мускулатуре лица (V, VII нервы), сердцу, дыхательным путям и почти всем органам пищеварения (X), языку (XII). На дне ромбовидной ямки замыкаются рефлекторные дуги, по которым осуществляется регуляция дыхания, пищеварения, кровообращения, поло-/ жения тела и т. д.
Средний мозг ( mesencephalon ) развивается из среднего мозгового пузыря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста сзади (рис. 3.14, 3.15). На дорсальной поверхности передней границей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишковидного тела (эпифиза), а задней — (передний край мозгового паруса. В состав среднего мозга входят ножки
17
Рис. 3.27. Ствол мозга сбоку и сверху
(мозжечок удален):
/ — третий желудочек; 2 — эпифиз (оттянут); 3 — подушка таламуса; 4 — латеральное коленчатое тело; 5 — ручка верхнего двухолмия (6); 7 — поводок; 8 — ножка мозга; 9 — медиальное коленчатое тело; 10 — нижнее двухолмие и 11 — его ручка; 12 — мост; 13 — верхний мозговой парус; 14 — верхняя ножка мозжечка; 15 — четвертый желудочек; 16 — нижние ножки мозжечка; 17 — средняя ножка мозжечка; IV — корешок черепно-мозгового нерва
мозга и крыша среднего мозга. Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга — узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху — с третьим (рис. 3.27). В среднем мозге находятся подкорковые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими образованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.
Четверохолмие, или крыша среднего мозга ( tectum mesencephali ) (рис. 3.27) перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и нижние холмики. Они прикрыты валиком мозолистого тела и большими полушариями. На поверхности холмиков годится слой белого вещества. Под ш в верхнем двухолмии лежат слои рого вещества, а в нижнем серое вещество образует ядра. На нейронах рого вещества заканчиваются и от ix начинаются некоторые проводя-ие пути. Правый и левый холмики каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально •ходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.
Верхнее двухолмие заключает в себя центры ориентировочных рефлек-iB на зрительные раздражения. Во-жна зрительного тракта доходят до 1теральных коленчатых тел, а затем сть из них по ручкам верхних хол-шов продолжается в верхние бугор-[ четверохолмия, остальная часть во-жон уходит в таламус.
Нижнее двухолмие служит центром 1иентировочных рефлексов на слухо-ie раздражения. От холмиков вперед наружу идут ручки, оканчивающиеся медиальных коленчатых тел. Холми-[ принимают часть волокон латераль-<й петли, остальные ее волокна идут составе ручек нижних холмиков к ме-[альному коленчатому телу.
От крыши среднего мозга берет чало тектоспиналъный путь. Его во-жна после перекреста в покрышке 'еднего мозга идут к двигательным ,рам головного и к клеткам передних 1гов спинного мозга. Путь проводит )ферентные импульсы в ответ на зри-льные и слуховые раздражения.
На границе среднего и промежу-чного мозга лежат предкрышечные ретектальные) ядра, имеющие связи верхним двухолмием и парасимпа-ческими ядрами глазодвигательного рва. Функция этих ядер заключает-в синхронной реакции обоих ачков при освещении сетчатки одногo глаза.
Ножки мозга ( pedunculi cerebri ) за-шают переднюю часть среднего
мозга и расположены над мостом Между ними на поверхности появляются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции .
В основании ножек проходит пирамидный путь, состоящий из кортико-спиналъного, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядер-ного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основания моста. Поскольку основание ножек состоит из нисходящих путей от коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогенетически новым образованием, как и основание моста или пирамиды продолговатого мозга.
Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3—4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее — на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает паркинсонизм.
Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов. Эти ядра развиваются
191
в эмбриогенезе из основной пластинки, лежащей под пограничной бороздой, состоят из двигательных нейронов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприоцептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глазного яблока.
Под серым веществом, окружающим водопровод, от нейронов промежуточного ядра начинается филогенетически старый путь — медиальный продольный пучок. В его составе проходят волокна, связывающие ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. К пучку также присоединяются волокна, начинающиеся от ядра нерва преддверия (VIII) и несущие импульсы к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов, а также нисходящие — к мотонейронам спинного мозга. Пучок переходит в мост и продолговатый мозг, где лежит под дном четвертого желудочка около средней линии, а далее в передний столб спинного мозга. Благодаря таким связям при раздражении аппарата равновесия приводятся в движение глаза, голова и конечности.
В области ядер III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.
На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях — красных ядрах ( nucleus ruber ), а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-таламический путь.
В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер — рубро-спиналъный (красноядерно-спин-но-мозговой). Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы, главным образом от мозжечка. У высших млекопитающих красные ядра функционируют под контролем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапирамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тормозное действие на структуры продолговатого мозга.
Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная — у высших и у человека. Прогрессивное развитие мелкоклеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.
Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.
Средний мозг развивается в процессе эволюции под влиянием зрительной афферентации. У низших
192
позвоночных, у которых почти отсутствует кора больших полушарий, средний мозг сильно развит. Он достигает значительных размеров и вместе с базальными ганглиями выполняет функции высшего интегративного центра. Однако в нем развито только верхнее двухолмие. У млекопитающих в связи с развитием слуха, помимо верхних развиваются и нижние бугорки. У высших млекопитающих и, в особенности, у человека в связи с развитием коры больших полушарий высшие центры зрительных и слуховых функций переходят в кору. При этом соответствующие центры среднего мозга оказываются в подчиненном положении.
Черепно - мозговые нервы
Общие сведения. У млекопитающих, в том числе у человека, 12 пар черепно-мозговых (черепных) нервов, у рыб и амфибий — 10, так как у них XI и XII пары нервов отходят от спинного мозга.
В составе черепно-мозговых нервов идут афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) волокна периферической нервной системы. Чувствительные нервные волокна начинаются концевыми рецепторными окончаниями, которые воспринимают изменения, возникающие во внешней или внутренней среде организма. Эти рецепторные окончания могут входить в органы чувств (органы слуха, равновесия, зрения, вкуса, обоняния), или, как, например, рецепторы кожи, образовывать инкапсулированные и неинкапсулированные окончания, чувствительные к тактильным, температурным и другим стимулам. По чувствительным волокнам импульсы поступают в ЦНС. Аналогично спинно-мозговым нервам, в черепно-мозговых нервах чувствительные нейроны лежат за пределами ЦНС в ганглиях. Дендриты этих нейронов уходят на периферию, а аксоны следуют в головной мозг, в основном в ствол мозга, и доходят до соответствующих ядер.
Двигательные волокна иннервируют скелетную мускулатуру. Они образуют на мышечных волокнах нейро-мышечные синапсы. В зависимости от того, какие волокна преобладают в нерве, он называется чувствительным (сенсорным) или двигательным (моторным). Если нерв содержит волокна обоих типов, он носит название смешанного нерва. Кроме этих двух типов волокон в некоторых черепно-мозговых нервах присутствуют волокна вегетативной нервной системы, ее парасимпатического отдела.
I пара — обонятельные нервы (п. olfactorii ) и II пара — зрительный нерв (п. opticus ) занимают особое положение: их относят к проводниковому отделу анализаторов и описываются вместе с соответствующими органами чувств. Они развиваются как выросты переднего пузыря головного мозга и представляют собой проводящие пути (тракты), а не типичные нервы.
III—XII черепные нервы отличаются от спинно-мозговых в силу того, что условия развития головы и головного мозга иные, чем условия развития туловища и спинного мозга. Вследствие редукции миотомов в области головы остается мало и нейротомов. При этом черепные нервы, иннервирующие миотомы, гомологичны неполному спинно-мозговому нерву, слагающемуся из вентрального (двигательного) и дорсального (чувствительного) корешков. Каждый соматический черепной нерв включает волокна, гомологичные одному из этих двух корешков. Ввиду того, что в формировании головы принимают участие производные жаберного аппарата, в состав черепных
193
нервов, кроме того, входят и волокна, которые иннервируют образования, развивающиеся из мускулатуры висцеральных дуг.
III, IV, VI и XII пары черепно-мозговых нервов — глазодвигательный, блоковый, отводящий и подъязычный — являются двигательными и соответствуют вентральным, или передним, корешкам спинно-мозговых нервов. Однако, помимо двигательных волокон, они содержат и афферентные, по которым поднимаются про-приоцептивные импульсы от опорно-двигательного аппарата. III, IV и VI нервы разветвляются в мышцах глазного яблока, происходящих из трех передних (предушных) миотомов, а XII в мышцах языка, развивающихся из затылочных миотомов.
VIII пара — преддверно-улитковый нерв состоит только из чувствительных волокон и соответствует дорсальному корешку спинно-мозговых нервов.
V, VII, IX и X пары — тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы содержат чувствительные волокна и гомологичны дорсальным корешкам спинно-мозговых нервов. Как и последние, они состоят из нейритов клеток чувствительных ганглиев соответствующего нерва. В составе этих черепных нервов имеются и двигательные волокна, относящиеся к висцеральному аппарату. Волокна, проходящие в составе тройничного нерва, иннервируют мускулатуру, происшедшую из мышц I висцеральной, челюстной дуги; в составе лицевого — производные мускулатуры II висцеральной, подъязычной дуги; в составе языкоглоточного — производные I жаберной дуги, а блуждающего нерва — производные мезодермы II и всех последующих жаберных дуг.
XI пара — добавочный нерв состоит только из двигательных волокон жаберного аппарата и приобретает значение черепного нерва лишь у высших позвоночных животных. Добавочный нерв иннервирует трапециевидную мышцу, развивающуюся из мускулатуры последних жаберных дуг, и грудино-ключично-сосцевидную мышцу, которая обособилась у млекопитающих от трапециевидной.
III, VII, IX, X черепные нервы содержат еще и безмиелиновые парасимпатические волокна автономной нервной системы. В III, VII и IX нервах эти волокна иннервируют гладкую мускулатуру глаза и железы головы: слюнные, слезные и слизистые. X нерв несет парасимпатические волокна к железам и гладкой мускулатуре внутренних органов шеи, грудной и брюшной полостей. Такая протяженность области разветвления блуждающего нерва (отсюда и его название) объясняется тем, что иннервируемые им органы на ранних этапах филогенеза лежали вблизи головы и в области жаберного аппарата, а затем в течение эволюции постепенно отодвинулись назад, оттянув за собой нервные волокна.
Разветвления черепно-мозговых нервов. Все черепные нервы, за исключением IV, отходят от основания головного мозга (рис. 3.15).
III пара — глазодвигательный нерв (п. oculomotorius ) образован нейритами клеток ядра глазодвигательного нерва, лежащего впереди центрального серого вещества водопровода. Кроме того, этот нерв имеет добавочное (парасимпатическое) ядро. Нерв смешанный, он выходит на поверхность мозга возле переднего края моста между ножками мозга и через верхнеглазничную щель проникает в глазницу. Здесь глазодвигательный нерв иннервирует почти все мышцы глазного яблока и верхнего века . Парасимпатические волокна после входа нерва в глазницу покидают его и направляются к ресничному узлу. В составе нерва проходят также
194
симпатические волокна от внутреннего сонного сплетения.
IV пара — блоковый нерв (п. troch - learis ) состоит из волокон ядра блокового нерва, расположенного спереди водопровода. Аксоны нейронов этого ядра переходят на противоположную сторону, образуют нерв и выходят на поверхность мозга из переднего мозгового паруса (рис. 3.27). Нерв огибает ножку мозга и через верхнеглазничную щель попадает в глазницу, где иннервирует верхнюю косую мышцу глаза .
V пара — тройничный нерв (п. tri - geminus ) появляется на поверхности мозга между мостом и средними ножками мозжечка двумя корешками: большим — чувствительным и малым — двигательным .
Чувствительный корешок состоит из нейритов чувствительных нейронов тройничного узла, который располагается на передней поверхности пирамиды височной кости, вблизи ее вер-
шины. Войдя в мозг, эти волокна оканчиваются в трех переключательных ядрах, расположенных: в покрышке моста, вдоль продолговатого мозга и шейного отдела спинного, по бокам водопровода. Дендриты клеток тройничного узла образуют три основные ветви тройничного нерва (отсюда и его название): глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы, которые иннервируют кожу лба и лица, зубы, слизистую оболочку языка, полостей рта и носа. Таким образом, чувствительный корешок V пары нервов соответствует дорсальному чувствительному корешку спинно-мозгового нерва. Двигательный корешок содержит отростки клеток двигательного ядра, которое лежит в покрышке моста, ме-диальнее переключательного верхнего сенсорного ядра. Дойдя до тройничного узла, двигательный корешок минует его, входит в состав нижнечелюстного нерва, выходит из черепа через
Рис. 3.28. Троичный нерв (чувствительный корешок):
1 — мезенцефалическое ядро; 2 — главное сенсорное ядро; 3 — IV желудочек; 4 — спинально^ ядро; 5 — нижнечелюстной нерв; 6 — верхнечелюстной нерв; 7 — глазничный нерв; 8 — сенсорный
корешок; 9 — тройничный ганглий
овальное отверстие и снабжает своими волокнами все жевательные и другие мышцы, развивающиеся из челюстной дуги. Таким образом, двигательные волокна этого корешка имеют висцеральное происхождение.
VI пара — отводящий нерв (п. аЪ- ducens ), состоит из волокон клеток одноименного ядра, лежащего в ромбовидной ямке. Нерв выходит на поверхность мозга между пирамидой и мостом, проникает через верхнеглазничную щель в глазницу, где иннер-вирует наружную прямую мышцу глаза .
VII пара — лицевой нерв (п. facia -канала. Войдя в мозг, эти волоки оканчиваются в покрышке моста (г клетках ядра одиночного пучка). Дендриты клеток коленчатого узла идет в составе барабанной струны — ветви промежуточного нерва, а затем прр соединяются к язычному нерву (ветв V пары) и иннервируют вкусовы (грибовидные и листовидные) ее сочки языка. Эти волокна, несущие импульсы от органов вкуса, гомологичны дорсальным корешкам спиннс го мозга. Остальные волокна проме жуточного нерва парасимпатически) они берут начало от верхнего слюне отделительного ядра. Эти волоки
lis ), состоит из волокон двигательно- ^достигают крылонебного узла, го ядра, лежащего в покрышке моста. г~ VIII пара — преддверно-улитковы\ Вместе с лицевым нервом рассматри / нерв (п. vestibulocochlearis ), состоит и1 вают промежуточный нерв, волокна 1 чувствительных волокон нерва улитку которого присоединяются к нему. Оба и нерва преддверия.
нерва выходят на поверхность мозга между мостом и продолговатым мозгом, латеральнее отводящего нерва. Через внутреннее слуховое отверстие лицевой нерв вместе с промежуточным проникает в канал лицевого нерва, пронизывающий пирамиду височной кости. В канале лицевого нерва лежит коленчатый ганглий — чувствительный ганглий промежуточного нерва. Он получил свое название из-за изгиба (коленца), которое образует нерв в изгибе канала. Пройдя канал, лицевой нерв отделяется от промежуточного, выходит через шилососцевидное отверстие в толщу околоушной слюнной железы, где распадается на концевые ветви, образующие «большую гусиную лапку» . Эти ветви иннервируют все мимические мышцы, подкожную мышцу шеи и другие мышцы, производные мезодермы подъязычной ДУШ. Нерв относится, таким образом, к висцеральному аппарату.
Промежуточный нерв состоит из
Нерв улитки проводит импульсы от органа слуха и представлен нейритами клеток спирального узла, лежащего внутри костной улитки.
Нерв преддверия несет импульсы о вестибулярного аппарата; они сигнализируют о положении головы и тел. в пространстве. Нерв представлен нейритами клеток преддверного узла расположенного на дне внутренней слухового прохода.
Нейриты нерва преддверия и нерва улитки соединяются во внутреннее слуховом проходе в общий преддверно-улитковый нерв, который входит в мозг рядом с промежуточным и лицевым нервами латеральнее оливы продолговатого мозга.
Волокна нерва улитки оканчиваются в дорсальном и вентральном слуховых ядрах покрышки моста, волокна нерва преддверия — в вестибулярный ядрах ромбовидной ямки.
IX пара — языкоглоточный (п. glossopharyngeus ), появляется
небольшого числа волокон, которые поверхности продолговатого мозга; отходят от коленчатого ганглия, лежит снаружи от оливы, несколькими Жащего в начальной части лицевого корешками (от 4 до 6); из полости черепа выходит общим стволом через яремное отверстие. Нерв состоит преимущественно из чувствительных волокон, которые иннервируют жело-бовидные сосочки и слизистую оболочку задней трети языка, слизистую оболочку глотки и среднего уха. Эти волокна — дендриты клеток чувствительных узлов языко-глоточного нерва, расположенных в области яремного отверстия. Нейриты клеток этих узлов оканчиваются в переключательном ядре (одиночного пучка), под дном четвертого желудочка. Часть волокон проходит к заднему ядру блуждающего нерва. Описанная часть языкоглоточного нерва гомологична дорсальным корешкам спинно-мозговых нервов.
Нерв является смешанным. В его составе проходят и двигательные волокна жаберного происхождения. Они начинаются от двигательного (двойного) ядра покрышки продолговатого мозга и иннервируют мышцы глотки. Эти волокна представляют нерв I жаберной дуги.
Парасимпатические волокна, входящие в состав нерва, берут начало от нижнего слюноотделительного ядра.
X пара — блуждающий нерв (п. va gus ), самый длинный из черепно-мозговых, выходит из продолговатого мозга позади языкоглоточного несколькими корешками и покидает череп через яремное отверстие вместе с IX и XI парами. Вблизи отверстия располагаются ганглии блуждающего нерва, дающие начало его чувствительным волокнам. Спустившись по шее в составе ее сосудисто-нервного пучка, нерв располагается в грудной полости вдоль пищевода, причем левый постепенно смещается на переднюю, а правый — на заднюю его поверхность, что связано с поворотом желудка в эмбриогенезе. Пройдя вместе с пищеводом через диафрагму в брюшную полость, левый нерв ветвится на передней поверхности желудка, а правый входит в состав чревного сплетения.
Чувствительные волокна блуждающего нерва иннервируют слизистую оболочку глотки, гортани, корня языка, а также твердую оболочку головного мозга и являются дендритами клеток его чувствительных ганглиев. Дендриты клеток оканчиваются в ядре одиночного пучка. Это ядро, как и двойное ядро, является общим для нервов IX и X пар.
Двигательные волокна блуждающего нерва отходят от клеток двойного ядра покрышки продолговатого мозга. Волокна принадлежат нерву II жаберной дуги; они иннервируют производные ее мезодермы: мышцы гортани, небных дужек, мягкого неба и глотки.
Основную массу волокон блуждающего нерва составляют парасимпатические волокна, берущие начало от клеток заднего ядра блуждающего нерва и иннервирующие внутренности.
XI пара — добавочный нерв (п. ас- cessorius ), состоит из волокон клеток двойного ядра (общего с IX и X нервами), залегающего в продолговатом мозге снаружи от центрального канала, и волокон своего спинно-мозгового ядра, которое располагается в передних рогах спинного мозга на протяжении 5—6 шейных сегментов. Корешки спинномозгового ядра, сложившись в общий ствол, входят через большое затылочное отверстие в череп, где присоединяются к корешкам черепно-мозгового ядра. Последние в количестве 3—6 выходят позади оливы, располагаясь непосредственно за корешками X пары.
Из черепа добавочный нерв выходит вместе с языкоглоточным и блуждающим нервами через яремное отверстие. Здесь волокна его внутренней ветви переходят в состав блуждающего нерва.
Наружная ветвь XI пары, представленная двигательными волокнами,
Рис. 3.29. Подъязычный нерв:
/ — собственные и 2 — скелетные мышцы языка; 3 — нижняя челюсть; 4 — подъязычная кость; 5 — канал подъязычного нерва; 6 — пирамида; 7 — нижняя олива; 8 — корешки подъязычного нерва
входит в шейное сплетение и иннервирует трапециевидную и грудинно-ключично-сосцевидную мышцы — дериваты жаберного аппарата .
XII пара — подъязычный нерв (п. hypoglossus ), двигательный, состоит из волокон клеток одноименного ядра ромбовидной ямки; из мозга выходит
многочисленными корешками между пирамидой и оливой, которые соединяются в единый ствол. От него отходят ветви к твердой мозговой оболочке. Из черепа нерв выходит через канал подъязычного нерва; иннервирует собственные и скелетные мышцы языка (рис. 3.29).
Передний мозг
Промежуточный мозг ( diencepha - lon ) (рис. 3.14, 3.15) в основном скрыт полушариями. В нем различают следующие образования: парные зрительные бугры (таламус), латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорную (гипоталамус) и надбугорную (эпиталамус) области. Полостью промежуточного мозга является третий желудочек.
Таламус ( thalamus opticus ), или зрительный бугор, — крупное эллипсоидное тело (рис. 3.22). Снизу он сливается с подбугорной областью, от которой отделен гипоталамической бороздой. Латерально таламус граничит с базальными ганглиями больших полушарий, эти структуры разделяет
пограничная борозда (рис. 3.30). Медиальная поверхность зрительных бугров образует боковую стенку III желудочка. Эта поверхность отделена от верхней мозговой полоской, которая расширяется в каудальной части, образуя треугольник поводка. Медиальные поверхности двух зрительных бугров соединены межталамическим сращением. На верхней поверхности таламуса в передней его части отчетливо виден передний бугорок, а в основании — утолщение, называемое подушкой ( pulvinar ). Вентральнее подушки расположены медиальное и латеральное коленчатые тела (рис. 3.27).
Основная пластинка мозговой трубки эмбриона в среднем мозге заканчивается и зрительный бугор (вместе со всем передним мозгом) оказывается
25
15
Рис. 3.30. Фронтальный разрез головного мозга в области ножек мозга:
1 — свод; 2 — сосудистое сплетение в средней части бокового желудочка; 3 — хвост хвостатого ядра; 4 — медиальное и 5 — латеральное ядра таламуса; 6 — внутренняя капсула; 7 — че-чевицеобразное ядро; 8 — наружная капсула; 9 — ограда; 10 — красное ядро; // — черная субстанция; 12 — сосудистое сплетение нижнего рога бокового желудочка (13); 14 — бахромка свода; 15 — гиппокамп; 16 — гиппокампова борозда; 17 — кортико-спинальный путь; 18 — мост; 19 — парагиппокампова извилина; 20 — основание ножки мозга; 21 — зрительный путь; 22 — вентральное ядро таламуса; 23 — островок; 24 — боковая борозда; 25 — мозолистое тело
производным крыльнои пластинки, где нет двигательных нейронов.
Таламус состоит из серого вещества, группирующегося в ядра (рис. 3.30). Различают пять основных групп ядер таламуса: передние, интраламинарные (внутрипластинчатые), срединные (медиальные), латеральные и задние. В каждую из этих групп входит по 5—6 и более ядер. Группы ядер разделены V-образной медуллярной (мозговой) пластинкой ( laminae medullares ), внутри которой также лежат скопления нейронов, называемые интраламинарными ядрами. В переднем ядре оканчивается мамил-лоталамический путь, приносящий многокомпонентные импульсы из гипоталамуса. На каудальном полюсе таламуса, в так называемой подушке, оканчивается часть волокон зрительного тракта .
Наряду с морфологической (по месту локализации) существует функциональная классификация ядер таламуса. Ядра таламуса, нейроны которых направляют аксоны в кору больших полушарий, относят к проекционным или релейным (специфическим). На их нейронах оканчиваются аксоны нейронов восходящих сенсорных систем, кроме обонятельной. Например, в нижней части таламуса лежат основные ядра системы кожной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата — вент-ро-латеральное и вентро -медиальное ядра, в которых оканчиваются спинно-таламический путь, медиальная петля, тройничная петля, волокна верхних ножек мозжечка и другие пути, проводящие импульсы от кожи и проприорецепторов. К ядрам этой группы могут быть отнесены латеральное и медиальное коленчатые тела. В них происходит переключение импульсов соответственно зрительной и слуховой сенсорных систем. Разрушение проекционных ядер приводит к полному выпадению соответствующего вида чувствительности, что указывает на отсутствие иного пути для сенсорной информации в кору.
Проекционные ядра имеют топическую организацию. Это означает, что каждая точка рецептивного (чувствительного) поля данной сенсорной системы проецируется в определенную группу нейронов этих ядер. Чем больше плотность рецепторных окончаний на данном участке поверхности, тем большее число нейронов в ядрах таламуса получает импульсы от этих рецепторов. Поверхность, менее насыщенная рецепторными окончаниями, имеет меньшее представительство. Та же картина повторяется и в коре больших полушарий. Наряду с передачей чувствительности в кору эти ядра выполняют сложную переработку сенсорной информации.
Среди проекционных ядер выделяются и такие, которые получают афферентные импульсы от мозжечка и базальных ганглиев, и передают эфферентные сигналы в моторные области коры. Кроме того, афферентация может приходить к этим ядрам от других подкорковых структур, а проецироваться в лимбические области коры.
Другие ядра, как, например, латеральные и большая часть подушки, передают возбуждение на межанализаторные или ассоциативные области коры; эти ядра относят к ассоциативным. Для них характерно наличие множественных источников афферен-тации. Информация к этим ядрам поступает от коленчатых тел, других ядер таламуса, миндалевидного комплекса и т. д. Нарушение нейронов ассоциативных ядер и их связей с теменно-затылочными областями коры (таламо-париетальная система) приводит к нарушению распознавания речи, расстройству внимания. Эти ядра образуют также проекции в лобные области коры (таламо-фронтальная система), благодаря которым осуществляется контроль эмоционального состояния, воспринимается пространство, время и т. д. Ассоциативные ядра таламуса считаются филогенетически молодыми, так как возникают и дифференцируются они в связи с формированием ассоциативных областей новой коры.
Как и в стволовой части мозга, в таламусе есть образования, сходные по функции с ретикулярной формацией. К ним относятся срединные и ин-траламинарные ядра, а также некоторые ядра латеральной группы. Они оказывают на кору больших полушарий неспецифическое влияние, вызывая не только возбуждающий, но и отчетливый тормозной эффект, и потому получили название неспецифических. Подобно ретикулярной формации ствола неспецифические ядра таламуса не несут каких-либо особых высших интегративных функций, но в известной мере участвуют в регуляции различных афферентных влияний, идущих по восходящим путям сенсорных систем. Эта группа ядер получает афферентацию от большого числа подкорковых структур (красного ядра, черной субстанции, ядер мозжечка, гиппокампа, миндалины и других подкорковых ядер), они не имеют четко организованных проекций в кору. Эти ядра участвуют в организации реакций сон—бодрствование, эмоциональных состояний и т. д.
Отростки нейронов таламуса образуют таламическую лучистость (лучистый венец). Волокна ее направляются к большим полушариям, где они заканчиваются главным образом в коре, а также на клетках базальных ганглиев.
Латеральное коленчатое тело ( corpus geniculatum laterale ) (рис. 3.27) расположено вблизи подушки таламуса и зрительного тракта, волокна которого в нем оканчиваются. Состоит латеральное коленчатое тело из дорсального и вентрального ядер. Дорсальное ядро имеет слоистое строение, в него поступают афферентные волокна латерального корешка зрительного тракта и ручек переднего двухолмия. Эфферентные волокна идут к 17, 18, 19 полям затылочной доли коры. Вентральное ядро получает афференты от переднего двухолмия, мозжечка и зрительного тракта, эфферентные волокна проходят к ин-траламинарным ядрам таламуса, переднему двухолмию, покрышке ножек мозга и ретикулярной формации среднего мозга. Прямых выходов на кору это ядро не имеет.
Медиальное коленчатое тело ( corpus geniculatum mediate ) лежит на уровне поперечной бороздки четверохолмия (рис. 3.27). Оно образовано несколькими ядрами. Афферентные волокна приходят в составе латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Эфферентные волокна в составе слуховой лучистости направляются к коре больших полушарий в 41 и 42 поля.
Гипоталамус ( hypothalamus ), или подбугорная область, — часть промежуточного мозга, состоящая из сосцевидных тел, серого бугра, воронки и зрительного перекреста. Гипоталамус лежит ниже таламуса и заметен на основании головного мозга между его ножками. Заднюю часть гипоталамуса образуют два сосцевидных тела ( corpora mamillaria ) (рис. 3.14, 3.31). В них оканчиваются колонки свода — пути от старой коры конечного мозга. Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют сосцевидно-таламичес-кий (мамилло-таламический) путь, по которому импульсы достигают передних ядер таламуса. В последнее время сосцевидные тела, как и передние ядра таламуса, связывают с лим-бической системой и организацией поведенческих реакций. Спереди
18
12
11
10
Рис. 3.31. Промежуточный и средний мозг
(вид снизу):
/ — хиазма; 2 — обонятельный треугольник; 3 — серый бугор; 4 — зрительный тракт; 5 — мамиллярные тела; 6 — заднее продырявленное вещество; 7 — водопровод среднего мозга; 8 — четверохолмие; 9 — красное ядро; 10 — латеральное и // — медиальное коленчатые тела; 12 — ножки мозга; 13 — воронка; 14 — переднее продырявленное вещество; 15 — латеральная обонятельная полоска; 16 — зрительный нерв, 17 — медиальная обонятельная полоска; 18 — обонятельный тракт
от сосцевидных тел лежит серый бугор ( tuber cinereum ). Суживаясь, он переходит в воронку ( infundibulum ), проникающую в ямку турецкого седла сквозь его диафрагму. На воронке как бы подвешен гипофиз. Впереди серого бугра зрительные нервы (II пара) образуют перекрест {хиазму) ( chiasma opticus ), после которого получают название зрительных путей (трактов). Зрительные пути, обогнув ножки мозга, делятся на медиальный и латеральный корешки Медиальный направляется к верхнему двухолмию и таламусу, латеральный (больший) идет к латеральному коленчатому телу.
В гипоталамусе различают пере/ нюю, промежуточную, заднюю и верхнюю области . В них распс лагаются скопления ядер (32 пары нейроны которых участвуют в регуляции функций автономной нервно системы и таким образом влияют н поддержание гомеостаза и на приспс собление внутренней среды организм к условиям внешней среды. Они посылают импульсы к соответа вующим ядрам среднего, продолгова того и спинного мозга, регулируя и деятельность.
Гипоталамус осуществляет связ нервной и эндокринной систем орга низма. Аксоны супраоптического паравентрикулярного ядер по гипоталамо-гипофизарному тракту, располс женному в гипофизарной ножке, на правляются в заднюю долю гипофиз (нейрогипофиз), где контактирую с кровеносными капиллярами. Пущ экзоцитоза из этих аксонов выделяютс гормоны, которые разносятся с кровью. Нейроны других ядер посылают аксоны в переднюю долю гипофиз (аденогипофиз) и выделяют рилизиш гормоны. Последние регулируют образование и выделение гормонов эндов ринными клетками аденогипофиза.
Гипоталамус связан многочисленны ми проводящими путями с различным отделами мозга. Таким образом достн гается взаимосвязь центральной и автс номной нервной систем. Так, например волокна, связывающие гипоталаму с латеральными коленчатыми телам обеспечивают поступление сигналов о сетчатки к ядрам гипоталамуса, что не обходимо для регуляции биоритмов. Многочисленными трактами гипотала мус связан со структурами лимбичес кой системы мозга. Проекции гипа таламуса в кору опосредованы ядрам] таламуса. Через весь гипоталамус тя нется медиальный пучок переднего моз га, который доходит до ретикулярно] формации ствола.
Эпиталамус ( epithalamus ), или надбугорная область, входит в состав стенок III желудочка и состоит из мозговых полосок, сзади расширяющихся в поводковые треугольники (рис. 3.22). От последних отходят назад белые тяжи — поводки, соединяющие их с эндокринной железой — шишковидным телом, или эпифизом. Нижней стороной эпифиз прилежит к загибающейся назад задней спайке. Нисходящие волокна поводковых ядер, лежащих в одноименных треугольниках, идут к ядрам среднего мозга. Эти ядра также напрямую связаны с таламусом и гипоталамусом. Эпиталамус связан также с обонятельной системой.
Третий желудочек ( ventriculus tertius ) имеет вид вертикальной щели. Его боковые стенки образованы медиальными поверхностями таламусов и гипоталамусов. Последний ограничивает желудочек и снизу. В состав его задней стенки входит задняя спайка, под которой расположено отверстие водопровода. Переднюю стенку желудочка образуют колонки (столбы) свода и проходящая спереди от них передняя спайка, относящиеся к конечному мозгу. Между колонками свода и зрительными буграми расположены межжелудочковые отверстия, соединяющие полость третьего желудочка с боковыми желудочками больших полушарий. Верхняя стенка третьего желудочка состоит из эпителиальной пластинки (остаток стенки мозгового пузыря) и сосудистой оболочки, образующих сосудистое сплетение третьего желудочка.
Полушария переднего мозга. Промежуточный мозг вместе со стволом мозга прикрыт сверху и с боков большими полушариями — конечным мозгом. Полушария состоят из подкорковых узлов (базальных ганглиев), белого вещества и имеют полости —
боковые желудочки. Снаружи полушария покрыты корой (плащом). " Базалъные ганглии, или подкорковые узлы, ( nuclei basales ) — образования филогенетически более древние, чем кора. Свое название базальные ганглии получили из-за того, что они лежат как бы в основании больших полушарий, в их базальной части. К ним относится хвостатое и чечевицеобразное ядра, объединяемые в полосатое тело (стриатум), ограда и миндалевидное тело
Хвостатое ядро ( nucleus caudatus ) вытянуто в сагиттальной плоскости и сильно изогнуто (рис. 3.22, 3.32; 3.33). Его передняя, утолщенная часть — головка — помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост. Хвостатое ядро
2 _
Рис. 3.32. Головной мозг — горизонтальный срез через боковые желудочки:
I — мозолистое тело, 2 — островок; 3 — кора; 4 — хвост хвостатого ядра; 5 — свод; 6 — задний рог бокового желудочка; 7 — гиппокамп; 8 — сосудистое сплетение; 9 — межжелудочковое отверстие; 10 — прозрачная перегородка;
II — голова хвостатого ядра; 12 — передний
рог бокового желудочка
12,
15
Рис. 3.33. Горизонтальный срез больших полушарий на уровне базальных ганглиев: / — мозолистое тело; 2 — свод; 3 — передний рог бокового желудочка; 4 — голова хвостатого ядра; 5 — внутренняя капсула; 6 — скорлупа; 7 — бледный шар; 8 — наружная капсула; 9 — ограда; 10 — таламус; // — эпифиз; 12 — хвост хвостатого ядра; 13 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 14 — задний рог бокового желудочка; 15 — червь мозжечка; 16 — четверохолмие; 17 — задняя спайка; 18 — полость третьего желудочка; 19 — яма боковой борозды; 20 — островок; 21 — передняя спайка
охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.
Чечевицеобразное ядро ( nucleus kntiformis ) располагается снаружи от зрительного бугра, на уровне островка. Форма ядра близка к трехгранной пирамиде, обращенной своим основанием наружу. Ядро отчетливо делится прослойками белого вещества на более темноокрашенную латеральную часть — скорлупу и медиальную — бледный шар, состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного (рис. 3.33, 3.34).
Скорлупа ( putamen ) по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру. Оба эти образования имеют более
Рис. 3.34. Фронтальный срез через большие полушария мозга на уровне базальных ганглиев. / — мозолистое тело; 2 — боковой желудочек; 3 — хвостатое ядро (головка); 4 — внутренняя капсула; 5 — чечевидное образное ядро; 6 — латеральная борозда; 7 — височная доля; 8 — ограда; 9 — островок; 10 — наружная капсула, 11 — прозрачная перегородка; 12— лучистость мозолистого тела; 13 — кора головного мозга
сложное строение, чем бледный шар К ним подходят волокна главным образом от коры больших полушарий и таламуса (рис. 3.35).
Бледный шар ( globus pallidus ) в основном связан с проведением импульсов по многочисленным нисходящим путям в нижерасположенные структуры мозга — красное ядро, черную субстанцию и др. Волокна от нейронов бледного шара идут к тем же ядрам таламуса, которые связаны с мозжечком. От этих ядер многочисленные пути направляются в кору больших полушарий. Бледный шар получает импульсы от хвостатого ядра и скорлупы.
Полосатое тело ( corpus stnatum ) (стриатум), объединяющее хвостатое и чечевицеобразное ядра, относится к эфферентной экстрапирамидной системе. Дендриты нейронов стриатума покрыты многочисленными шипиками. На них оканчиваются волокна
Рис. 3.35. Афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев:
/ — прецентральная извилина; 2 — скорлупа; 3 — наружный и внутренний сегменты бледного шара; 4 — чечевицеобразная петля; 5 — ретикулярная формация; 6 — ретикулоспинальный тракт; 7 — руброспинальный тракт; 8 — мозжечковоталамический тракт (от зубчатого ядра мозжечка); 9 — красное ядро; 10 — черная субстанция; // — субталамическое ядро; 12 — Zona mcerta; 13 — гипоталамус; 14 — вентролатеральные, 15 — интраламинарные и центромедианное ядра таламуса;
16 — III желудочек; 17 — хвостатое ядро
от нейронов коры, таламуса и черной субстанции (рис. 3.35). В свою очередь, нейроны стриатума посылают аксоны к интраламинарным, передним и латеральным ядрам таламуса. От них волокна идут к коре, и таким образом замыкается петля обратной связи между корковыми нейронами и стриатумом.
В процессе филогенеза эти ядра надстроились над ядрами среднего мозга. Получая импульсы от таламуса, полосатое тело принимает участие в осуществлении таких сложных автоматических движений, как ходьба, лазанье, бег В ядрах полосатого тела замыкаются дуги сложнейших безусловных, т. е. врожденных, рефлексов Экстрапирамидная система филогенетически более древняя, чем пирамидная. У новорожденного последняя еще недостаточно развита и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, не-дифференцированностью. По мере развития коры больших полушарий аксоны их клеток подрастают к ба-зальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Подкорковые ганглии связаны не только с двигательными реакциями, но и с вегетативными функциями — это высшие подкорковые центры автономной нервной системы.
Хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро и таламус отделены друг от друга белым веществом — внутренней капсулой.
Ограда ( claustrum ) — тонкая пластинка серого вещества, прилегающая снаружи к скорлупе, от которой отделяется тонким слоем белого вещества — наружной капсулой (рис. 3.30, 3.33). Таким же тонким слоем белого вещества ограда отделена и от коры островка.
Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсо-моторной координации. Клинические данные показали, что повреждения скорлупы и бледного шара приводят к возникновению медленных стереотипных движений, а при дегенерации нейронов стриатума появляются резкие непроизвольные движения и т. д
Миндалевидное тело ( corpus amy - gdaloideum ) (амигдала) — скопление клеток в белом веществе височной доли. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное теле принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям (рис. 3.36)
Поверхность полушарий. Кора больших полушарий (плащ) у человека представлена пластинкой серого вещества, отделенной от полости желудочков белым веществом. Это в основном новая кора, которая почти полностью вытесняет кору низших позвоночных; последняя остается у человека лишь в виде небольшие участков древней и старой коры. Прогрессивно развиваясь у млекопшаю щих, новая кора достигает у человека огромных размеров, сложного строе ния и подчиняет себе функции все нижерасположенных отделов мозга.
Продольная щель большого мозга делит его на два полушария — правое и левое. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнелате рольную, прилегающую к внутренней поверхности крыши черепа нижнюю, передняя и средняя часть которой лежат на основании черепа а задняя — на намете мозжечка; медиальную, обращенную в про дольную щель мозга. В месте перехода одной поверхнос ти в другую образуются края полу шария — верхний, нижнелатераль ный и нижнемедиальный. В кaждo^
XXIV 12 13 XXIII
18
Рис. 3.36. Структуры головного мозга, связанные с миндалиной: афферентные ( А )
и эфферентные ( Б ) связи миндалины: / — ядра таламуса; 2 — околоводопроводное серое вещество; 3 — парабрахиальное ядро; 4 — голубое пятно; 5 — ядра шва; 6 — ядро одиночного пути; 7 — досальное ядро X нерва; 8 — височная кора; 9 — обонятельная кора; 10 — обонятельная луковица; // — лобная кора; 12 — поясная извилина; 13 — мозолистое тело; 14 — обонятельное ядро; 15 — передне-вентральное и 16 — дорсомедиальное ядра таламуса; 17 — центральное, 18 — кортикальное и 19 — базолатеральное ядра миндалины; 20 — гипоталамус; 21 — ретикулярная формация; 22 — перегородка; 23 — черная субстанция; 24 — вентромедиальное ядро гипоталамуса; XXIII , XXIV , XXVIII — поля коры
полушарии имеются также лобный, височный и затылочный полюсы.
На всем своем протяжении кора углубляется в многочисленные борозды
( sulci cerebn ), которые делят поверхность полушария на выпуклые извилины и доли. Выделяют борозды первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды — наиболее глубокие и постоянные по своей конфигурации, они первыми закладываются в пренатальном онтогенезе. Некоторые из них называются щелями (например, боковая борозда или щель, шпорная борозда или щель). Вторичные борозды менее глубокие, имеют более изменчивый рисунок. Они также образуются пренатально, но позднее, чем первичные. Третичные борозды более короткие, неглубокие, еще более изменчивы по форме и возникают в конце внутриутробного развития и в постнатальном отогенезе. Именно эти борозды придают поверхности полушария мозга особый неповторимый вид, благодаря чему каждый человек обладает индивидуальным специфическим рисунком борозд. Даже оба полушария мозга одного и того же человека асимметричны.
В каждом полушарии различают шесть долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Их разделяют латеральная, центральная, теменно-затылочная, поясная и коллатеральная борозды
Латеральная борозда ( sulcus late rals ) начинается у основания полушария значительным углублением, дно которого образует покрытый бороздами и извилинами островок (рис. 3.37). Боковая борозда выходит на латеральную поверхность полушария, по которой идет полого назад и вверх, отделяя височную долю от вышерасположенных долей, лобной — спереди и теменной — сзади. От начала боковой борозды отходят две ветви: вверх — восходящая и вперед — передняя.
Центральная борозда ( sulcus centrahs ) обычно прорезает медиальный край полушария приблизительно
Рис. 3.37. Верхнелатеральная поверхность полушария. Островок:
/ — прецентральная борозда; 2 — верхняя лобная извилина; 3 — верхняя лобная борозда; 4 средняя и 5 — нижняя лобные извилины, 6 — глазничная часть лобной доли; 7 — борозды I извилины островка; 8 — височный полюс, 9 — верхняя височная извилина; 10 — верхняя височна! борозда; 11 — средняя височная и 12 — угловая извилины; 13 — верхняя теменная долька 14 — надкраевая извилина; 15 — межтеменная и 16 — постцентральная борозды; 17 — постцентральная извилина; 18 — центральная борозда; 19 — прецентральная извилина
на середине его протяжения и тянется по верхнелатеральной поверхности вниз и вперед, чаще всего не доходит до боковой борозды. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной.
Теменно-затылочная борозда ( sulcus panetooccipitahs ) проходит вертикально по медиальной поверхности полушария, отделяя теменную долю (предклинье) от затылочной. На верхнелатеральной поверхности полушария границей между этими долями считается воображаемая линия, соединяющая верхний конец теменно-заты-лочной борозды с предзатылочной вырезкой (след давления на нижнш край полушария пирамиды височно] кости)
Поясная борозда ( sulcus cinguh проходит по медиальной поверхност] полушария параллельно мозолистом телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины (краево! доли). Борозда оканчивается верти кальной ветвью .
Коллатеральная борозда ( sulcu collaterahs ) отделяет на нижней nq верхности полушария височную дол^ от краевой и затылочной.
На нижней поверхности полушарм в его передней части, расположен
обонятельная борозда ( sulcus olfac - torius ), которая доходит до переднего продырявленного вещества ( substantia perforata anterior ). В обонятельной борозде лежит обонятельная луковица ( bulbus olfactorius ), которая продолжается в обонятельный тракт ( tractus olfactorius ). Сзади он раздваивается на латеральную и медиальную обонятельные полоски, образующие обонятельный треугольник. В центре его лежит переднее продырявленное вещество.
Доли полушария. Лобная доля ( lobus frontalis ) сзади ограничена центральной бороздой ( sulcus centralis ) и расположенными впереди и параллельно ей верхней и нижней пре-центральными бороздами ( sulcus precentralis ). Последние ограничивают переднюю центральную (прецентраль-ную) извилину ( gyms precentralis ), которая на медиальной поверхности полушария переходит в переднюю часть парацентральной дольки. От обеих прецентральных борозд отходят вперед почти под прямым углом две параллельные борозды — верхняя лобная и нижняя лобная, которые обособляют три лобные извилины. Верхняя лобная извилина ( gyrus frontalis superior ) заходит на медиальную поверхность полушария, где снизу ограничивается поясной бороздой ( sulcus cinguli ). Средняя лобная извилина ( gyrus frontalis medius ) расположена между верхней и нижней лобными бороздами. Нижняя лобная извилина ( gyrus frontalis inferior ) делится на три части: покрышечную (оперкулярную) часть ( pars opercularis ) — между нижней предцен-тральной бороздой сзади, нижней лобной бороздой сверху и восходящей ветвью боковой борозды спереди; треугольную (триангулярную) часть ( pars triangularis ) — между восходящей и передней ветвями боковой борозды и глазничную (орбитальную) часть ( pars orbitalis ) — ниже передней
ветви боковой борозды, которая распространяется на нижнюю поверхность лобной доли. Наиболее выдающуюся вперед часть лобной доли называют лобным полюсом.
Теменная доля ( lobus parietalis ) в своей передней части, между центральной и параллельной ей постцентральной бороздой ( sulcus postcentralis ), содержит постцентральную извилину ( gyrus postcentralis ). На медиальной поверхности полушария она переходит в заднюю часть парацентральной дольки ( lobulus paracentralis ). Перпендикулярно постцентральной борозде, назад и параллельно медиальному краю полушария идет межтеменная борозда ( sulcus intraparietalis ), разделяющая заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. Верхняя долька заходит на медиальную поверхность полушария — это предклинье ( precuneus ). В нижнюю теменную дольку вдаются задние концы латеральной борозды и лежащей под ней верхней височной борозды. Часть этой дольки, окружающая конец латеральной борозды, называется надкраевой извилиной ( gyrus supramar - ginalis ), а часть, окружающая конец верхней височной борозды, — угловой извилиной ( gyrus angularis ). От затылочной теменная доля отделяется частью теменно-затылочной борозды ( sulcus parietooccipitalis ).
Височная доля ( lobus temporalis ) отделена от лобной и теменной долей латеральной бороздой. На верхнелатеральной ее поверхности лежат три параллельные борозды. Верхняя височная борозда ( sulcus temporalis superior ) лежит непосредственно под латеральной и ограничивает верхнюю височную извилину ( gyrus temporalis superior ). Нижняя височная борозда ( sulcus temporalis inferior ), состоящая обычно из отдельных отрезков, ограничивает снизу среднюю височную извилину ( gyrus temporalis medius ). Нижняя
височная извилина ( gyrus temporalis inferior ) с медиальной стороны ограничена нижнелатеральным краем полушария. На нижней поверхности височной доли расположены медиальная и латеральная височно-заты-лочная извилины ( gyrus occipitotempo - ralis medialis et lateralis ), разделенные одноименной бороздой. От краевой доли медиальную височно-затылоч-ную извилину отделяет коллатеральная борозда ( sulcus collateralis ). Спереди височная доля закругляется в височный полюс.
Затылочная доля ( lobus occipitalis ) в верхней части верхнелатеральной и на медиальной поверхности отделена от теменной доли теменно-затылочной бороздой. На верхнелатеральной поверхности она не имеет постоянных борозд. Ее основная, шпорная борозда ( sulcus calcarinus ) расположена горизонтально на медиальной поверхности и идет от затылочного полюса до теменно-затылочной борозды, с которой сливается в один ствол. Между этими бороздами лежит треугольной формы извилина — клин ( cuneus ). Шпорная борозда и задняя часть коллатеральной ограничивают медиальную ви-сочно-затылочную извилину. Нижняя поверхность затылочной доли лежит на мозжечковом намете. На заднем конце доля суживается в затылочный полюс.
Краевая доля располагается на медиальной и нижней поверхностях полушария. В нее входят поясная и парагиппокампальная извилины. Поясная извилина ( gyrus cinguli ) ограничивается снизу бороздой мозолистого тела, а сверху — поясной бороздой, отделяющей ее от лобной и теменной долей. Парагиппокампальная извилина ( gyrus parahippocampalis ) ограничивается сверху гиппокамповой бороздой ( sulcus hippocampi ), служащей продолжением вниз и вперед заднего конца борозды мозолистого тела. Снизу извилина отделена коллатеральной бороздой от височной доли.
Передний конец парагиппокам-пальной извилины охватывает передний конец гиппокамповой борозды, образуя крючок ( incus ).
Белое вещество находится под корой больших полушарий, образуя выше мозолистого тела сплошную массу. Ниже белое вещество прерывается скоплениями серого (базальными ганглиями) и располагается между ними в виде прослоек или капсул (рис. 3.33).
В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссураль-ные и проекционные волокна.
Ассоциативные волокна связывают различные участки коры одного и того же полушария. Короткие волокна (дугообразные волокна) проходят на дне борозд и соединяют кору соседних извилин, а длинные — извилины различных долей (рис. 3.38). К длинным ассоциативным волокнам относятся:
— верхний продольный пучок — соединяет нижнюю лобную извилину с нижнетеменной долькой, височной и затылочной долями; он имеет форму дуги, огибающей островок, и тянется вдоль всего полушария;
— нижний продольный пучок — соединяет височную долю с затылочной;
— лобно-затылочный пучок — соединяет лобную долю с затылочной и островком;
— поясной пучок — соединяет переднее продырявленное веществе с гиппокампом и крючком, расположен в форме дуги в поясной извилине, огибая сверху мозолистое тело;
— крючковидный пучок — соединяет нижнюю часть лобной доли, крючок и гиппокамп.
Комиссуральные волокна связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Мозолистое теле (corpus callosum) — самая крупная
210
В 11
9 12 8
Рис. 3.38. Системы ассоциативных волокон полушарий:
А — препарат, приготовленный методом расщепления; Б , В — схемы (по СП. Дзугаевой); / — короткие ассоциативные (дугообразные); 2 — длинные ассоциативные; 3 — проекционные; 4 — теменная доля; 5 — лобная доля; 6 — верхний продольный пучок; 7 — лобно-затылочный пучок; 8 — височная и 9 — затылочная доли; 10 — нижний продольный и 11 — поясной пучки;
12 — лобно-височный пучок
комиссуральная система, соединяющая одноименные участки новой коры правого и левого полушарий (рис. 3.39). Оно расположено в глубине продольной щели и представляет со-
Рис. 3.39. Мозолистое тело: / — лучистость мозолистого тела (лобная часть); 2 — медиальные и латеральные полоски серого вещества; 3 — мозолистое тело; 4 — лучистость мозолистого тела (теменная часть); 5 — лучистость мозолистого тела (затылочная часть)
бой уплощенное вытянутое образование (рис. 3.14). Передний отдел мозолистого тела загнут вперед и вниз и заканчивается суженой частью — клювом и концевой пластинкой. Средняя часть — ствол — наиболее длинная, выпуклая. Задний отдел — валик — нависает над пластинкой четверохолмия и эпифизом. Поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества, которое образует четыре продольные полоски. Сзади оно переходит в виде зубчатой извилины на парагиппокампальную, а спереди — в паратерминальную извилину. Расходящиеся от мозолистого тела волокна образуют его лучистость. В ней различают лобную, теменную, височную и затылочную части.
Для филогенетически древней коры системами комиссуральных волокон служат передняя и задняя спайки. Передняя спайка ( comissura anterior ) связывает крючки височных долей и парагиппокампальные извилины, а также серое вещество обонятельных треугольников (рис. 3.14).
Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей. По ним осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы, вплоть до спинного мозга.
Все проекционные пути полушарий, как восходящие, так и нисходящие, проходят во внутренней капсуле. Она является продолжением основания ножек мозга. Между внутренней капсулой и корой проекционные пути располагаются веерообразно, образуя лучистый венец.
Во внутренней капсуле различают переднюю и заднюю ножки и колено. Нисходящие проекционные пути, проходящие через капсулу, связывают различные зоны коры с нижележащими структурами. В передней ножке проходят: лобно-мостовой путь (часть корково-мостового пути) и передняя таламическая лучистость. В колене идут волокна кортико-ядерного пути, а в верхней части задней ножки — кортико-спинальные, кортико-красно-ядерные, кортико-ретикулярные пути, а также волокна таламической лучистости (таламо-париетальные волокна). В наиболее удаленной части задней ножки проходят кортико-тектальные, височно-мостовые волокна и волокна таламической лучистости, идущие к затылочным и височным областям коры в зрительные и слуховые зоны. Здесь же идет теменно-затылочно-мостовой пучок.
Нисходящие проекционные пути, идущие от коры, объединяются в пирамидный путь, состоящий из кортико-ядерного и кортикоспинального путей.
Особое место в системе волокон больших полушарий занимает свод ( fornix ). Он представляет собой изогнутый тяж, в котором различают тело, ножки и столбы (рис. 3.14, 3.40). Тело свода расположено под мозолистым телом и срастается с ним. Спереди тело свода переходит в столбы свода, которые загибаются вниз, и каждый из них переходит в мамилляр-ное тело гипоталамуса. Передняя
Рис. 3.40. Свод (по Сапину):
/ — передняя спайка; 2 — столбы свода; 3 —
мамиллоталамический пучок; 4 — маммилярное
тело; 5 — бахрома гиппокампа; 6 — гиппокамп;
7 — ножка свода; 8 — комиссура свода
часть тела свода и частично столбы срастаются с прозрачной перегородкой ( septum pellucidum ), которая состоит из двух параллельных пластинок, натянутых между телом и столбами свода сзади и мозолистым телом сверху, спереди и снизу. Пластинки прозрачной перегородки служат медиальными стенками боковых желудочков переднего мозга. Столбы свода расположены над передними отделами таламусов. Между каждым столбом и таламусом имеется щель — межжелудочковое отверстие. Спереди от столбов свода, срастаясь с ними, лежит передняя спайка. Сзади тело свода продолжается в парные ножки свода, которые уходят латерально вниз, отделяются от мозолистого тела и срастаются с гиппокампом, образуя его бахромку. Оканчивается бахромка гиппокампа в крючке, одна из ее сторон обращена в просвет бокового желудочка. Правый и левый гиппокампы связаны между собой через комиссуру свода, расположенную между ножками. Таким образом, с помощью свода височная доля полушария соединяется с мамиллярными телами промежуточного мозга. Кроме того, часть волокон свода направляется от гиппокампа к таламусу, миндалине и древней коре.
Боковые желудочки ( ventriculi laterales ) полушарий состоят из центральной части и трех отходящих от нее рогов (рис. 3.32).
Центральная часть содержит сосудистое сплетение, в виде узкой горизонтальной щели она расположена на уровне теменной доли полушария, над таламусом и хвостатым ядром. Сверху центральная часть бокового желудочка ограничена лучистостью мозолистого тела, а медиальной ее стенкой является тело свода. На границе тала-муса и хвостатого ядра проходит концевая полоска, включающая волокна, связывающие миндалевидное тело с прозрачной перегородкой, ядрами гипоталамуса и передним продырявленным веществом.
Передний рог, имеющий треугольное сечение, помещается в лобной доле . От переднего рога другого полушария он отделен прозрачной перегородкой, расположенной между мозолистым телом и столбом свода. Его латеральная и часть нижней стенки образованы головкой хвостатого ядра. Сзади средняя часть бокового желудочка значительно расширяется и переходит в центральную часть бокового желудочка. Здесь также находится межжелудочковое отверстие, связывающее боковые и третий желудочки.
Задний рог, углубляющийся в затылочную долю, мал; на его внутренней стенке помещается выступ — птичья шпора, — образованный вдавлением глубокой шпорной борозды; нижняя стенка также несколько приподнята коллатеральной бороздой.
Нижний рог проходит в толще височной доли вперед и вниз. Его дно приподнято коллатеральной бороздой; медиальная стенка сильно впячена вглубь гиппокамповой бороздой и образует здесь гиппокамп. Последний состоит из сместившейся в желудочек старой коры (низших позвоночных).
Получая импульсы от многих анализаторов, он связан с регуляцией обобщенных движений всего тела и эмоциями.
Межжелудочковые отверстия открываются в боковые желудочки между их средней частью и передним рогом. Через эти отверстия переходят друг в друга сосудистые сплетения третьего и обоих боковых желудочков. - Архитектоника коры. Под архитектоникой коры больших полушарий понимают особенности ее микроскопического строения. Различают цитоархитектонику (клеточное строение) и миелоархитектонику (волокнистое строение коры) (рис. 3.41). Начало изучения архитектоники коры больших полушарий относится к концу XVIII века, когда в 1782 г. Дженнари впервые обнаружил неоднородность строения коры в затылочных долях полушарий. В 1868 г. Мейнерт разделил
поперечник коры полушарий на слои. В России первым исследователем коры был В.А. Бец (1874). Во второй половине XX века изучение архитектоники коры достигло наибольшего расцвета, что нашло отражение в трудах нейроморфологов и физиологов всего мира.
Серое вещество, расположенное на поверхности больших полушарий, представлено в основном новой корой ( neocortex ). Она занимает у человека 96%. Филогенетически более ранние корковые структуры — древняя, старая и промежуточная кора — у человека выражены незначительно.
Древняя кора ( paleocortex ) представлена главным образом прозрачной перегородкой боковых желудочков, передним продырявленным веществом и латеральной обонятельной полоской.
К старой коре ( archeocortex ) относятся медиальная обонятельная полоска, гиппокамп, крючок парагиппокамповой извилины и полоска серого вещества в глубине борозды мозолистого тела.
За исключением крючка поверхность парагиппокамповой извилины имеет строение, переходное от старой коры к новой, и выделяется в качестве промежуточной коры ( mesocortex ). Подобная кора в очень незначительном количестве сохранилась у человека и между древней и новой корой.
Толщина новой коры неодинакова в различных участках и равна в среднем 2—3 мм. В верхних участках пре-и постцентральных извилин и пара-центральной дольки она достигает 5 мм, тогда как в глубине борозд она значительно меньше. Образующие кору нервные клетки и волокна расположены в виде слоев (рис. 3.42). Последние отличаются по толщине, густоте расположения, форме и величине клеток, направлению, густоте и диаметру волокон. В моторных областях коры выделяют шесть таких слоев.
IV
VI
^ ■■;■;■■ • ' ••• / • '. i"1
V 1." *
; и ^"-
Рис. 3.42. Клеточные ( А , Б ) и волокнистое ( В ) строения коры больших полушарий на поперечном срезе (по Рамон —Кахалу, Бродману и Фохту). (I—VI — слои коры)
Слой I — молекулярный, содержит немногочисленные, очень мелкие горизонтальные клетки, их аксоны расположены параллельно поверхности мозга (тангенциально) (рис. 3.43). Эти клетки осуществляют местную регуляцию активности эфферентных нейронов. Слой является общим для новой, старой, древней и промежуточной коры.
Слой II — наружный зернистый, содержит преимущественно мелкие нейроны неправильной формы (округлой, звездчатой, пирамидной). Дендриты, а также аксоны некоторых нейронов поднимаются в молекулярный слой, где контактируют с горизонтальными нейронами. Большая часть аксонов уходит в белое вещество. Слой беден миелиновыми волокнами.
Слой III — пирамидный, состоит из клеток пирамидной формы, размеры
Рис. 3.43. Типы нейронов коры:
горизонтальные нейроны I слоя (1); пирамидные нейроны II, III (2) и V (3) слоев; зведчатый нейрон II и III слоев (4); корзинчатый нейрон IV слоя (5); веретенообразный нейрон VI слоя (6)
которых увеличиваются от 10 до 40 мкм по направлению вглубь. Обычно они располагаются колонками, между которыми проходят проекционные волокна. От вершины пирамидного нейрона отходит главный дендрит, который достигает молекулярного слоя. Остальные дендриты, начинающиеся на боковых поверхностях тела нейрона и его основании, образуют синапсы с соседними клетками слоя. Аксон всегда отходит от основания тела клетки. Аксоны мелких нейронов остаются в пределах коры, а крупных — формируют ассоциативные и комиссуральные волокна белого вещества. Наряду с пирамидными, в этом слое встречаются и звездчатые клетки.
Слой IV — внутренний зернистый, образован часто расположенными звездчатыми и корзинчатыми клетками и густым скоплением горизонтально направленных миелиновых волокон. На нейронах этого слоя оканчивается большинство проекционных афферентных волокон, приходящих в кору, а их аксоны проникают в ниже- и вышележащие слои, таким образом происходит переключение афферентных импульсов на эфферентные нейроны III и V слоев. В различных зонах коры он имеет неодинаковую толщину — в прецентральной извилине он почти не выражен, а в зрительной коре развит достаточно хорошо.
Слой V — ганглиозный, заключает в себе пирамидные клетки, среди которых встречаются очень крупные — клетки Беца. Их высота достигает 120 мкм, а ширина — 80 мкм. Аксоны этих нейронов формируют пирамидные тракты. От аксонов, образующих тракт, еще до выхода из коры отходит большое количество коллатералей, по которым проходят тормозные импульсы к соседним нейронам. После выхода из коры коллатерали этих волокон доходят до полосатого тела, красного ядра, ретикулярной формации, ядер моста и нижних олив. Два последних передают сигналы в мозжечок. Кроме того, существуют нейроны, посылающие свои аксоны непосредственно к хвостатому ядру, красному ядру и ядрам ретикулярной формации ствола мозга. Пирамидные нейроны получают также большое количество афферентных входов из различных отделов нервной системы. Они поступают по радиальным и горизонтальным волокнам. Афферентные синапсы покрывают тело клетки и дендриты. На последних синаптические контакты
образуются преимущественно на шипиках — выростах на поверхности дендрита. Количество шипиков увеличивается в процессе созревания коры и образования новых связей.
Слой VI — полиморфный, с большим количеством веретенообразных клеток; отличается изменчивостью в распределении и густоте клеток и волокон. Во внешней части слоя клетки крупнее, тогда как в глубоких его частях размеры нейронов уменьшаются, а расстояние между ними увеличивается. Аксоны веретеновид-ных нейронов образуют эфферентные пути, а короткие верхушечные денд-риты уходят в молекулярный слой или заканчиваются синапсами на нейронах V и IV слоев.
По мере удаления от поверхности коры слой VI переходит в белое вещество, в нем значительно возрастает количество волокон и снижается доля клеток. Иногда эту переходную зону выделяют в VII слой коры. ~~" Все клетки коры — вставочные нейроны. По строению среди них различают длинноаксонные и короткоак-сонные нейроны. Они выполняют различную функциональную нагрузку.
Клетки с длинным аксоном представлены пирамидными и веретенообразными клетками (рис. 3.43). Это основные клеточные элементы V—VI слоев. Длинный нисходящий аксон этих клеток отдает многочисленные коллатерали на всем своем пути и, выходя из коры, продолжается в белое вещество как нисходящее проекционное волокно. Последнее оканчивается в подкорковых ганглиях, двигательных ядрах ствола или на мотонейронах спинного мозга. Восходящий дендрит пирамидных клеток поднимается до первого слоя коры и образует здесь густое конечное ветвление. На своем пути он отдает, как и другие дендриты пирамидных нейронов, веточки к нейронам всех слоев, через которые проходит. Таким образом, пирамидные клетки собирают импульсы со всех слоев коры.
В верхних слоях длинные аксоны имеют пирамидные клетки III слоя. Аксоны этих клеток входят в состав белого вещества преимущественно в качестве ассоциативных волокон, по которым осуществляется связь между различными участками коры, а также в виде комиссуральных волокон, связывающих кору двух полушарий.
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 365; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!