Енергетика сперміїв
Джерелом енергії для руху сперміїв є три біохімічні процеси: дихання, гліколіз та розпад ATФ. Ці процеси взаємозв’язані: внаслідок перших двох виділяється енергія, а
Сперма. Фізіологія та біохімія сперми
третій зводиться до перетворення цієї енергії в таку форму, яка може діяти на руховий апарат спермія. Названі три процеси екзотермічні, тобто супроводжуються виділен-ням енергії, їх можна зобразити такими рівняннями:
Дихання
С6 Н12О6 + 6О2→ 6СО2+ 6Н2 О + 2846 кДж
Гліколіз
С6 Н12О6ඬ 2С3 Н6 О3+ 129 кДж
Розпад АТФ
АТФ + Н2О ඬ АДФ + Н3РО4 + 33,5–41,9 кДж
Друга і третя реакції – зворотні і можуть йти як зліва направо, так і справа наліво за рахунок енергії, виділеної у першій реакції. При цьому AДФ, що утворилася під час руху спермія, переходить у АТФ за рахунок енергії дихання чи гліколізу, а накопи-чена під час гліколізу молочна кислота може назад відновлюватись за рахунок енергії дихання до фруктози.
Акумулятором утворюваної енергії служить АТФ, молекула якого складається з аденозину та трьох частин фосфорної кислоти. Остання частка фосфорної кислоти приєднана за допомогою макроергічного зв’язку; при розриві цього зв’язку виділя-ється енергія (33,5–41,9 кДж/моль) і ATФ перетворюється у АДФ. Таким же чином остання може перетворюватися у AMФ.
В. А. Енгельгарт і С. А. Бурнашова виділили з сперміїв бугая скоротливий білок спермозин, що володіє властивістю ферменту аденозинтрифосфатази. Спермозин зо-середжений переважно у хвостовій частині спермія, його зовнішніх дев’яти фібрилах. При його дії на АТФ руйнується макроергічний зв’язок, а виділювана енергія, що передається спермозину, перетворюється з хімічної у механічну роботу, що проявля-ється рухом спермія.
|
|
|
Коли макроергічні зв’язки у АТФ та АДФ вичерпуються, скорочення волокенець спермія та його рух припиняються. Щоб рух сперміїв продовжувався АТФ і АДФ по-винні відновитися. Насправді так і є, ці реакції обратимі. Для ресинтезу АТФ з АДФ або АДФ в АТФ потрібен органічний фосфат та енергія, що виділяється у процесі ди-хання та гліколізу. Ця енергія захоплюється молекулою АТФ у вигляді макроергічних зв’язків, які розриваються під впливом спермозину, і вивільнювана енергія передаєть-ся скоротливому білку,який при цьому скорочується і обумовлює рух спермія. Завдяки диханню та гліколізу вміст ATФ у сперміях утримується приблизно на одному рівні. Якщо позбавити спермії цих процесів (помістивши у безкисневі умови та безцукрове середовище), то концентрація АТФ у них швидко впаде і рух сперміїв припиниться.
Головними субстратами для дихання та гліколізу є цукри, оскільки вони легко проникають крізь оболонку сперміїв і піддаються розщепленню з виділенням енергії. Одержання енергії для життєвих процесів шляхом розщеплення цукру у безкисневих
|
|
|
Розділ 4
умовах називається гліколізом. Оскільки головним цукром сперми є фруктоза, то цей процес ще називають фруктолізом; інтенсивність гліколізу (фруктолізу) залежить від концентрації цукру.
У спермі бугая та барана міститься значно більше цукру, ніж у спермі кнура та же-ребця, тому його розщеплення тут набагато інтенсивніше. У спермі ж кнура та жереб-ця переважає дихання, а розклад цукру тут мало помітний. Враховуючи це М. П. Шер-гін розділив сперму сільськогосподарських тварин на два типи. До першого належить сперма з високим вмістом цукру та добре вираженим гліколізом (фруктолізом). Це – сперма бугая, барана, цапа, оленя. Характерною рисою сперми цього типу є малий об’єм еякуляту, висока концентрація сперміїв, кисла реакція та виражена здатність сперміїв впадати у анабіоз. До другого типу належить сперма кнура та жеребця, яка характеризується великим об’ємом еякуляту, низькою концентрацією у ній сперміїв, малим вмістом цукру, лужною реакцією і слабкою здатністю впадати в анабіоз.
|
|
|
Майже всі проміжні реакції гліколізу супроводжуються звільненням невеликої кількості енергії, що разом складає 129 кДж на ммоль фруктози. Якщо би така кіль-кість енергії звільнялася в результаті однієї реакції, то це викликало б теплове по-шкодження структур сперміїв і їх загибель. Поступове ж виділення енергії захищає клітини від перегрівання.
Усі проміжні реакції гліколізу супроводжуються фосфорилюванням, яке охороняє виділювану при цьому енергію від розсіювання. Без фосфатів вона виділялась би у вигляді теплової енергії, нездатної викликати скорочення джгутика.
Гліколіз може відбуватися як у анаеробних, так і в аеробних умовах, проте на зна-чно нижчому рівні. Кінцевим продуктом гліколізу є молочна кислота, яка, залежно від її концентрації, діє по-різному на спермії. Спочатку вона гальмує гліколіз і викликає у сперміїв стан неглибокого анабіозу, збільшуючи при цьому їх виживання. Під мі-кроскопом такі спермії (в стані неглибокого анабіозу) виглядають нерухомими, але, якщо помістити їх на обігрівальний столик, то вони починають рухатися. Тому при оцінці сперми користуються мікроскопом з обігрівальним столиком. При дальшому накопиченні молочної кислоти наступає друга фаза анабіозу, коли одного підвищення температури вже недостатньо для активування сперміїв: необхідно додати до краплі сперми на предметному склі краплю лугу. Нарешті, при значному накопиченні молоч-ної кислоти і зміщенні рН сперми нижче 5,7 більшість сперміїв гине.
|
|
|
Перебуваючи у стані анабіозу, спермії наче зберігають енергію, їх протоплазма змінюється мало, їх живучість збільшується. Проте подібний анабіоз не настільки глибокий, щоб припинити шкідливу дію на протоплазму сперміїв молочної кислоти, і з часом все менший процент сперміїв може відновлювати рухливість (на відміну від низькотемпературного анабіозу).
Важливу роль у життєдіяльності сперміїв відіграють аеробні процеси. Під окис-ленням розуміють, звичайно, або приєднання кисню, або втрату двох атомів водню, або ж перенесення електронів даною сполукою. При диханні внаслідок більш глибо-кого розщеплення субстрату спермії одержують значно більше енергії, ніж при гліко-
Сперма. Фізіологія та біохімія сперми
лізі і тому затрати поживного матеріалу, і виділення продуктів розпаду відносно малі. Для одержання рівної кількості енергії при гліколізі повинно розщепитися майже у 29 разів більше енергетичної речовини, ніж при диханні.
Але, як і при гліколізі, не вся енергія, що звільнюється при диханні, перетворюєть-ся у енергію макроергічних зв’язків АТФ; можливе і “вільне окислення”, при якому енергія, що звільнюється при диханні, не передається на фосфорилюючі системи, а виділяється у вигляді тепла.
Субстратом дихання можуть бути цукри, ліпіди, білки, проте в першу чергу окис-люються прості цукри (моноцукри – фруктоза та глюкоза); можуть також використо-вуватися галактоза, сахароза, мальтоза, арабіноза, лактоза, сорбіт, а також молочна кислота, що утворюється при гліколізі.
При відсутності цукрів у аеробних умовах спермії можуть використовувати для дихання внутрішньоклітинні субстрати, головним чином фосфоліпіди і у меншій мірі білки та жири. Окислення субстрату до вуглекислого газу і води відбувається за учас-тю ферментних систем, що засвоюють кисень з повітря. Такими системами у спермі є флавопротеїни та залізовмісні цитохроми.
Дихання і гліколіз взаємозв’язані між собою, перші їх стадії навіть є спільними. Тому збільшення окислювальних процесів (при доступі кисню) гальмує гліколіз, і на-впаки. Це явище назване ефектом Кребтрі.
Вище відмічалось, що в анаеробних умовах спермії бугая та барана швидко впада-ють у стан анабіозу і тому довше зберігають свою життєздатність, тоді як у аеробних умовах вони активно рухаються і тому швидко гинуть. Спермії можуть також вико-ристовувати для окислення фосфоліпіди, жирні кислоти, гліцерин і навіть амінокис-лоти (L-триптофан, L-фенілалалін та L-тирозин); останні окислюються до аміаку.
Дата добавления: 2016-01-04; просмотров: 121; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!