ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ. ВСАСЫВАНИЕ.
Железы толстого кишечника выделяют сок, богатый слизью. За счет абсорбции воды и солей химус уплотняется, пропитывается слизью, происходит окончательное расщепление остатков питательных веществ и клетчатки, формируются каловые массы.
Роль микробной флоры толстой кишки:
1) окончательное переваривание пищевых остатков;
2) осуществление антагонистических влияний на патогенную флору,
не позволяющее ей колонизировать кишечник;
3) иммуномодулирующее действие (за счет постоянного контакта
лимфатической системы и флоры);
4) синтез некоторых витаминов (цианокобаламина, биотина, панто-
тената) и ростовых факторов.
Моторная деятельность толстой кишки.
Дефекация
В результате сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя стенка толстой кишки образует складки и вздутия (гаустры), движущиеся вдоль кишки за счет сокращения продольных мышечных лент (волны гаустрации). Волны гаустрации, ритмическая сегментация, маятникообразные движения и антиперистальтические волны обеспечивают перемешивание химуса, гидролиз и всасывание, формирование и накопление каловых масс.
Мышцам толстой кишки свойственны так называемые масс-сокращения, которые захватывают большую часть кишки и обеспечивают опорожнение ее больших участков. Масс-сокращения возникают 3 - 4 раза в сутки от слепой кишки и перемещают содержимое ободочной кишки в сигмовидную и прямую.
|
|
|
Дефекация - опорожнение нижних отделов толстой кишки
от экскрементов.
Раздражение рецепторов прямой кишки при ее заполнении каловыми массами и повышении давления в ней до 40 - 50 мм. рт. ст. вызывает позыв к дефекации. Регуляция осуществляется интрамуральной нервной системой, парасимпатическими и соматическими нервами из центра дефекации, расположенного в крестцовых сегментах S1 - S4. Афферентные импульсы от слизистой толстой кишки передаются по срамным и тазовым нервам в спинальный центр, откуда через парасимпатические волокна, идущие в составе этих же нервов, поступают к мышечной оболочке и сфинктерам толстой кишки. При реализации акта дефекации тонус внутреннего сфинктера ослабляется, возбуждается моторика. Тонус наружного сфинктера вначале повышается, а при достижении надпороговой силы раздражения тормозится, и происходит акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий, рефлекс вырабатывается в течение первого года жизни. Естественный акт дефекации является отчасти волевым, отчасти непроизвольным. При значительном раздражении прямой кишки происходит ее сокращение и расслабление внутреннего анального сфинктера. Произвольная часть заключается в расслаблении наружного сфинктера, сокращении диафрагмы и брюшных мышц. Это повышает внутрибрюшное давление до 220 см вод. ст. Рефлекс дефекации полностью исчезает после разрушения крестцовых сегментов спинного мозга. Разрушение спинного мозга выше этих сегментов сопровождается сохранением спинальных рефлексов дефекации, произвольный компонент рефлекса не осуществляется.
|
|
|
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ. ВСАСЫВАНИЕ.
Всасывание - это биологический процесс проникновения различных веществ через биологические мембраны из внешней среды, из полостей тела и из полых органов в кровь и лимфу.
Органом, обеспечивающим процесс всасывания, является ворсинка, имеющая кровеносную, лимфатическую систему; нервный и мышечный аппарат.
Виды транспорта питательных веществ, солей и воды
1.диффузияионов натрия по концентрационному градиенту способствует трансэпителиальной разности потенциалов. Диффузия осуществляется по градиенту концентрации и только при наличии пор с диаметром 0,4 нм (в апикальной мембране или в области межклеточных контактов).
|
|
|
2.конвекция - следование веществ за растворителем - водой - при ее всасывании под действием осмотических сил. Конвекционный (осмотический) поток происходит за счёт тока воды. Движущая сила - осмотический градиент, гидростатическое давление или механическое перемещение. Для этого также необходимо наличие пор с диаметром 0,4 нм. В отличие от диффузии, конвекционный поток обеспечивает ток веществ против градиента концентрации.
3.активный перенос против концентрационного градиента с помощью переносчика. Основной чертой специфического транспорта (пассивного и активного) является способность "узнавать" субстрат, что обусловлено наличием в мембране специальных мест связывания транспортируемого вещества. Предполагается, что в мембране локализованы специфические комплексы-переносчики, функция которых заключается в обеспечении переноса через мембрану веществ определённой структуры.
Существует облегченная диффузия - перенос через мембрану переносчиком без затрат энергии. Возможен транспорт путем пиноцитоза.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются только в виде моносахаридов.
Пути их переноса:
|
|
|
1) диффузия;
2) конвекционный (осмотический) поток;
3) специфический транспорт (активный и пассивный).
Всасывание белков
Белки всасываются только в виде аминокислот.
Пути транспорта аминокислот:
1) пассивная и облегченная диффузия;
2) активный транспорт.
Всасывание жира
95% триглицеридов всасывается из просвета 12-перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки.
Липиды на пути всасывания преодолевают барьеры:
1) неперемешивающийся водный слой, 2) слой слизи, 3) липидную мембрану энтероцита.
Во время пищеварения возникает движение ворсинок, способствующее всасыванию. Движение ворсинок вызывают продукты переваривания белков, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества, желчные кислоты, гормоны (вилликинин). Физиологический процесс всасывания обеспечивается чисто физическими явлениями - фильтрацией, диффузией, осмосом, электрогенным транспортом и биологическим процессом переноса веществ через мембрану специфическими переносчиками.
В функциональном отношении энтероцит и межклеточное пространство составляют единый комплекс. В области апикальных поверхностей энтероциты соединены плотным контактом, частично проницаемым для воды и низкомолекулярных соединений. Во время всасывания объем энтероцита уменьшается, а межклеточного пространства увеличивается за счет поступления в него жидкости. Межклеточное гидростатическое давление служит движущей силой для поступления воды из межклеточного пространства в субэпителиальные капилляры и лимфатические сосуды.
Поверхность энтероцита покрыта слоем воды, который препятствует прохождению липофильных веществ. Наоборот, через клеточную мембрану эти соединения проникают простой диффузией. Наряду с переносом веществ через энтероцит, существует транспорт через плотные контакты и межклеточные щели. Почти на 90% транспорт осуществляется этим путем (пассивная проницаемость). Свободно проникают молекулы диаметром менее 0,8 нм. Диаметр пор, плотных контактов уменьшается в дистальном направлении. В 12-перстной кишке 0,75-0,8 нм; в подвздошной - 0,3-0,5 нм; в толстой - 0,22-0,25 нм; соответственно снижается и проницаемость для воды.
Плотные контакты несут фиксированный отрицательный заряд, поэтому катионы проникают через эпителий легче, чем анионы. Благодаря диффузииионов натрия по концентрационному градиенту возникает трансэпителиальная разность потенциалов. Диффузия осуществляется по градиенту концентрации и только при наличии пор с диаметром 0,4 нм (в апикальной мембране или в области межклеточных контактов).
Вторым видом транспорта является конвекция - следование веществ за растворителем - водой - при ее всасывании под действием осмотических сил. Конвекционный (осмотический) поток происходит за счёт тока воды. Движущая сила - осмотический градиент, гидростатическое давление или механическое перемещение. Для этого также необходимо наличие пор с диаметром 0,4 нм. В отличие от диффузии, конвекционный поток обеспечивает ток веществ против градиента концентрации.
Третий вид транспорта - активный перенос против концентрационного градиента с помощью переносчика. Основной чертой специфического транспорта (пассивного и активного) является способность "узнавать" субстрат, что обусловлено наличием в мембране специальных мест связывания транспортируемого вещества. Предполагается, что в мембране локализованы специфические комплексы-переносчики, функция которых заключается в обеспечении переноса через мембрану веществ определённой структуры.
Существует облегченная диффузия - перенос через мембрану переносчиком без затрат энергии. Возможен транспорт путем пиноцитоза.
Транспорт воды осуществляется пассивно через межклеточные щели за счет гидростатического давления и осмотического градиента, создаваемого транспортом натрия.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Есть несколько путей их переноса:
1) диффузия;
2) конвекционный (осмотический) поток;
3) специфический транспорт (активный и пассивный).
В сопряжённой системе транспорта сахара ионы натрия выступают в качестве модификатора переносчика, активный транспорт против градиента концентрации протекает за счет гидролиза молекул АТФ Na- K- активируемыми АТФ-азами.
Глюкоза и галактоза всасываются путем активного транспорта, сопряженного с переносом ионов натрия, всасывание фруктозы носит пассивный характер и протекает путем облегченной диффузии.
Всасывание белков
Белки всасываются только в виде аминокислот. Это было доказано с помощью ангиостомической методики, разработанной К.С.Лондоном. Он предложил способ наложения на кровеносные сосуды специальной канюли, фиксированной на сосуде и выведенной на поверхность кожи, через которую возможно в хронических условиях ввести иглу шприца в сосуд и взять порцию крови. Было установлено, что по воротной вене во время пищеварения оттекает от кишечника кровь, содержащая аминокислоты, а не пептиды и белки.
Доказательство поступления аминокислот в кровь воротной вены даёт также методика вивидиффузии Абеля - анализ в остром опыте диффузии веществ из крови, протекающей по системе коллоидных трубочек, соединённых с воротной веной и погруженных в солевой раствор.
Пути транспорта аминокислот:
1) пассивная и облегченная диффузия;
2) активный транспорт.
Основным механизмом поступления аминокислот в энтероцит является Na-зависимый активный транспорт. Наличием двух механизмов транспорта объясняют тот факт, что D-аминокислоты всасываются быстрее (за счёт активного транспорта), чем L-изомеры, поступающие в клетку пассивно, за счёт диффузии. Предполагают наличие различных транспортных систем для нейтральных, основных, N-замещённых и дикарбоновых аминокислот. Практически единственным видом продуктов гидролиза белка, всасывающихся в кровеносное русло, являются аминокислоты. Исключение составляют оксипролиновые пептиды, которые, по-видимому, всасываются путём диффузии. В небольшом количестве через кишечный эпителий способны проникать глицин-содержащие пептиды, например глицилглицин. 80-90% продуктов гидролиза белков всасывается в тонкой кишке, из них 50-60% в 12-перстной. Небольшое количество белка переносится пиноцитозом без гидролиза. Ди- и трипептиды всасываются пассивно или активно с помощью переносчика. Аминокислоты переносятся активно по механизму сопряженного с натрием транспорта.
Всасывание жира
95% триглицеридов всасывается из просвета 12-перстной кишки и верхнего отдела тощей кишки. Липиды на пути всасывания преодолевают барьеры: 1) неперемешивающийся водный слой, 2) слой слизи, 3) липидную мембрану энтероцита. Моноглицериды и жирные кислоты с участием желчных кислот образуют мицеллы. Желчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из просвета кишечника к энтероцитам, в которые жиры проникают путём пассивной диффузии. Мицеллы в клетку не проникают, их липидные компоненты растворяются в мембране и диффундируют в клетку по концентрационному градиенту. В энтероците продукты расщепления жиров - моноглицериды и жирные кислоты - транспортируются белком в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицериды и другие липиды. Фосфолипиды могут образовываться путем этерификации. Новообразованные триглицериды и другие липиды, прежде чем покинуть клетку, покрываются специальной оболочкой, содержащей холестерол и фосфолипиды в сочетании с гликопротеинами, и транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов. Последние представляют собой триглицериды (85-90%), заключённые в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6-8%) и эфиров холестерина (2-4%). Диаметр - 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, выходят в межклеточное пространство, откуда по лимфатическим сосудам и протокам поступают в кровь. Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеины очень низкой плотности, характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов и большим - белка, которые по такому же механизму попадают в лимфатические пути. Жирные кислоты с короткими и средними цепями диффундируют из просвета кишечника в энтероциты и далее непосредственно в кровеносное русло, минуя лимфатические сосуды. Механизмом эндоцитоза через энтероциты могут транспортироваться капельки тонко эмульгированного жира. Со всасыванием жиров тесно связано всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, E, К).
Дата добавления: 2018-06-27; просмотров: 541; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!