Загальні особливості екосистем
СУБТРОПІЧНІ І ПОМІРНО ТЕПЛІ ТВЕРДОЛИСТЯНІ, ХВОЙНІ І ЛАВРОЛИСТЯНІ ЛІСИ ТА ЧАГАРНИКИ
Географічне поширення, гігротермічний і геохімічний режим
Позатропічні райони, що лежать в межах 30...40° широти, чи не найрізноманітніші щодо природних умов. Різний ступінь континентальності, напрям переважаючих вітрів, дуже складний рельєф і, нарешті, інтенсивне використання природних ресурсів людиною створюють надзвичайну контрастну мозаїку регіонів, часто дуже насичених видами та іншими таксонами органічного світу. Тут трапляються постійно зволожені території і безводні пустині, місцевості, що не знають морозів, і райони з періодичними зимовими похолоданнями нижче за —20°С. Аридні області цієї смуги буде розглянуто в розділі про пустині і напівпустині. Тут головну увагу приділено екосистемам так званого середземноморського типу, які характеризуються зимовими дощами і жарким сухим літом. Коротко описано також вологіші варіанти угруповань, що розвинуті часто в горах або на березі моря і примикають до типових твердолистяних середземноморських біоценозів (лавролистяні і хвойні ліси, гемігілеї).
Області з типовим середземноморським кліматом, де панують вічнозелені твердолистяні формації, охоплюють не тільки узбережжя Середземного моря, а й західні узбережжя Північної і Південної Америки, Південно-Західну Австралію та крайній південь Африки. Крім того, окремими острівцями – і витягнутими смугами близькі біоценози трапляються в гірських країнах, наприклад у Гімалаях, в Ефіопії і навіть місцями уздовж рифтових долин Африки, на тихоокеанських прибережних підвищеннях від Австралії і Нової Зеландії до Азії. Це дає змогу зрозуміти, що, незважаючи на дуже велику віддаленість та ізольованість сучасних районів із середземноморськими твердолистяними біомами, між ними протягом тривалого часу відбувався обмежений обмін видами, які проникли через перешкоди, використовуючи гірські підвищення. Водночас у віддалених один від одного регіонах вироблялась також конвергентна подібність між малоспорідненими таксонами рослин і тварин, хоч у кожному з таких регіонів завжди легко знайти і риси унікальності.
|
|
|
Зображений на рис. 21 набір клімадіаграм показує істотні риси гігротермічних умов, які можуть повторюватись на різних материках. Поступове зменшення тривалості і різкості літньої посухи веде до появи багатої вічнозеленої рослинності лавролистяного типу з участю хвойних, а також до розвитку дощових лісів помірних широт (гемігілей), прикладом яких можуть бути угруповання півдня Чілі (острів Чілое), Тасманії, Нової Зеландії. Досі немає єдиної думки про те, до яких угруповань належать території в межах 30 ... 40° широти — субтропічних чи помірних. У нашій літературі найчастіше їх вважають субтропічними, хоч із біогеографічних позицій краще вважати помірно теплими області, що лежать на південь і на північ від 35-ї паралелі.
|
|
|
Більша частина північного узбережжя Африки і південного узбережжя Європи належить до зони коричневих ґрунтів сухих склерофільних лісів та чагарників. Місцями (Марокко, Іспанія) дуже широко представлені на виходах вапняків карбонатні коричневі ґрунти, а на червонястих продуктах вивітрювання вапняків (terra rossa) — червоно-коричневі ґрунти. Характерне також утворення твердих вапнякових горизонтів і панцирів. Протягом вологої безморозної зими ґрунти промиваються, а влітку вони висихають і підтягають ґрунтові розчини вгору. Добре розчинні солі (хлориди, сульфати) видаляються з ґрунтової товщі, але менш розчинні карбонати кальцію звичайно нагромаджуються в товщі глибше 50 см, в межах ілювіального горизонту. Гумусовий горизонт має звичайно нейтральну реакцію (з невеликими коливаннями по сезонах). Насиченість поглинаючого комплексу приводить до стійкості органічних речовин, вміст гумусу становить 4... 7%, переважають гумінові кислоти. Отже, природна родючість ґрунтів дуже висока. Значний вміст карбонатів веде, зокрема, до розвитку багатої фауни наземних черепашкових молюсків.
|
|
|
Особливий ґрунтовий тип коричневих ґрунтів було виділено порівняно недавно. Коричневі ґрунти проникають у Закавказзя і на південь Середньої Азії (угруповання шибляка), вони є в районах поширення вічнозеленої склерофільної рослинності Америки, Австралії, Азії, на півдні Африки. Часто такі ґрунти несуть у собі і реліктові риси, що відображують минулі флуктуації кліматичних умов. У постійно вологих субтропічних і помірних дощових та лавролистяних лісах представлені червоноземи і жовтоземи, що мають промивний режим і нагромаджують менш рухливі продукти вивітрювання — вільні гідроксиди алюмінію та заліза. Ґрунти ці малогумусні, кислі, в них виражені також процеси опідзолювання (вони припиняються на основних материнських породах). Навпаки, при переході до аридних субтропічних районів з безморозними зимами утворюються сіро-коричневі ґрунти. Вони немов облямовують основне ядро поширення коричневих ґрунтів.
Угруповання фотоавтотрофів
Найзагальніша риса рослинних угруповань в областях типового середземноморського клімату зимових дощів — вічнозеленість, склерофілія деревно-чагарникових порід, значна кількість трав’янистих ефіроолійних форм з сильним пряним запахом, значний вплив експозиції схилів на характер угруповань у пересічених і гірських місцевостях. Останнє спричинює природну комплексність і мозаїчність рослинності. Ця риса, а також відсутність катастрофічних флуктуацій клімату в минулому (зледеніння) приводять до підвищеної видової різноманітності зелених рослин та інших організмів.
|
|
|
Висота твердолистяних лісів у середньому досягає 15...20 м. Тільки висота евкаліптових лісів керрі відповідного типу може становити 40... 50 м. Нерідкі також розріджені деревостани з чагарниками, а також суто чагарникові твердолистяні формації (маквіс, чапараль, малі-скраб). Часто представлений єдиний деревний ярус, бувають двоярусні ліси. Крім переважаючої життєвої форми твердолистяних дерев і чагарників, яка конвергентно утворилась у видів різних родин і на різних материках, представлені й інші, як правило, характерніші для окремих регіонів. Наприклад, дуже відмінна від переважаючого типу форма евкаліптів і казуарин в Австралії, життєва форма пальм. Лише в окремих районах Нового Світу помітні також стеблові сукуленти в чагарниковому ярусі, в Австралії — трав’яні дерева (ксантореї), вздовж берега Середземного моря — сосни. Листя склерофільних порід живе по кілька років, воно шкірясте, темно-зелене, середньої величини, овальної або довгастої форми, найчастіше цільнокрає. Часто листя вкрите восковим нальотом або опушене знизу. Деревні ліани трапляються рідко. В чагарниковому ярусі помітна також участь форм з вересоподібним листям і колючками. Під покривом густого лісу наґрунтовий трав’яний ярус розріджений, але в рідколіссях, на узліссях і галявинах добре розвинутий. Добре представлені цибулинні та інші геофіти, різнотрав’я з губоцвітих та інших груп з сильним пряним запахом. Ефіроолійність характерна і для багатьох деревних представників.
Повного спокою в лісах не буває, хоч у середині зими внаслідок низьких температур, а в середині літа через посуху ріст припиняється. Більша частина рослин цвіте ранньою весною, але є види, які цвітуть як взимку, так і влітку.
Твердолистяні середземноморські ліси і близькі до них за екологією пальмові, хвойні та евкаліптові рідколісся в областях зимових дощів збереглись мало. Більша частина площі зайнята вторинними формаціями, поширеними на вирубках і схилах зі змитим ґрунтом. Ці формації складаються з чагарників, різних ксерофітних напівчагарників і трав. Вони значною мірою представлені вихідцями з найсухіших середземноморських районів і часто мають особливі назви (наприклад, фригана, гарига, томільяр тощо).
Найвологіші райони займають субтропічні і помірні теплі дощові ліси, які дуже схожі за складом з гірськими тропічними дощовими лісами. Для них характерна поява хвойних дерев, велика кількість епіфітних мохів і папоротей, майже цілковита відсутність кауліфлорії. Видова різноманітність деревного ярусу порівняно з тропічною гілеєю дуже зменшується, нерідко у верхньому ярусі домінують всього кілька порід.
Проміжні між субтропічними гемігілеями і справжніми твердолистяними формаціями лаврові ліси. Вони розвинені головним чином у горах субтропічних широт з частими туманами, але звираженою «середземноморською» ритмікою опадів. Лаврові ліси невисокі, звичайний двоярусний деревостан з невеликою кількістю домінуючих порід. Завжди багато папоротей у підліску і як епіфіти, епіфітних мохів, печіночників і лишайників. Характер листя дуже близький до типових склерофільних угруповань, хоч і не має такого підкресленого ксерофільного вигляду. Лаврові ліси представлені також у тропічних горах, розташованих у зоні мінливо-вологих дощозелених лісів і савани.
У районах, що примикають до Середземного моря, природна рослинність зазнавала сильного впливу людини, починаючи з античних часів. У корінних твердолистяних угрупованнях переважає у верхньому ярусі дуб кам’яний (Quercus ilex). Це дерево до 25м заввишки, з гладенькою корою і вічнозеленим листям. Зверху листя гладеньке, знизу густоопушене. Густе опушення є також на бруньках і молодих пагонах. Форма листя дуже мінлива, але завжди відрізняється від звичайного в нашому розумінні «дубового листка»: еліптична, овальна, широколанцетна; довжина листка досягає 3 ...8 см. У західній половині області звичайний також корковий дуб (Q. suber) до 20 м заввишки. Листя його схоже на листя кам’яного дуба, але часто має невеликі зубці по краю. Характерна товста коркова кора на стовбурі та гілках. Більшість насаджень кам’яного дуба, що збереглися тепер, порослевого походження, вони звичайно рідко досягають у висоту 15 м і чергуються з заростями чагарникового дуба (Q. cocciferum). Такі угруповання називають «маквіс»,. Місцевість, що поросла розрідженими куртинами чагарникового дуба 3...5 м заввишки, а також низькорослими чагарниками — ялівцями, розмарином (Rosmarinus), ладанником (Cistus), карликовою пальмою (Chamaerops humulis), називають «гаригою». Гарига може займати кам’янисті, дуже еродовані схили.
У складі склерофільних угруповань трапляються також суничне дерево (Arbutus unedo), деревовидний верес (Егіса arborea), лавр благородний (Laurus nobilis), маслина європейська і дика (Olea europaea, О. oleaster), фісташка вічнозелена (Pistacia lеntiscus), ріжкове дерево (Geratonia siliqua) та ін. Ліани представлені звичайно плющем, видами клематисів, жимолостей (є й чагарникові). У трав’яному покриві характерні рускус, спаржа, Саrех distachya.
Угруповання з чагарничків і напівчагарників з великою кількістю ефіроолійних губоцвітих — розмарину, лаванди, фломісів, шавліїв, чебреців (Thymus) — часто називають «томільяр», від іспанського слова томільо (tomillo) — чебрець. Томільяри пишно цвітуть протягом усього літа, а весною звертають на себе увагу ефемероїдні геофіти з лілейних. У Греції схоже угруповання називають «фригана», але тут основна роль належить більш ксерофітним низькорослим колючим подушкам і густим кущам, розділеним еродованим ґрунтом. Особливо поширений колючий напівчагарник Poterium spinosum, а також ксерофітні рідколісся з ялівцю J. охуcedrus. У сухих фриганах нерідкі листові сукуленти — очитки, молочаї, розулярії, молодило.
Фриганоїдна рослинність дуже поширена в сухих горах Східного Середземномор’я і простежується ще далі на схід до Ірану й Середньої Азії у вигляді угруповань нагірних ксерофітів (часто у формі колючих подушок) та арчівників — рідколіссів з деревовидних ялівців.
У горах Західного Середземномор’я збереглися більш вологолюбні угруповання, а на Канарських островах (Тенеріфе) в поясі туманів представлений навіть лавролистяний ліс з великою кількістю епіфітів, збагачений тропічними елементами і дуже схожий на ліси, що існували в Європі в третинні часи. У лісах Тенеріфе росте канарський лавр, а також представники тієї ж родини лаврових — Ocotea, Apollonias, Persea, види родини чайних — падуби (Ilех), віснея (Visneа), деревовидний верес (Еrіса arborea).
Повсюдно в області Середземномор’я ростуть різні хвойні. Крім уже згадуваних ялівців, це сосни (приморська, алепська, італійська пінія тощо), ліванський, кіпрський і атласький кедри (Cedrus). Ще один вид кедра росте в Західних Гімалаях. Там само поширені вічнозелені твердолистяні угруповання з особливих видів дуба, маслини, склерофільних чагарників.
На північ і схід зона твердолистяних формацій переходить поступово в субсередземноморські райони. Тут зими стають холоднішими, з’являються листопадні породи. Ізольований клапоть майже середземноморської рослинності зберігся на Південному березі Криму. Тут ще ростуть деякі склерофільні види (суничне дерево, ладанник та ін.), характерні хвойні (сосна Станкевича, близька до алепської, ялівці). Схожа рослинність трапляється також між Новоросійськом і Туапсе. Далі на схід, в Колхіді, клімат стає вологішим, наближаючись до характерного для листопадних лісів помірно теплої зони (часто колхідські ліси вважають субтропічними, що навряд чи правильно).
Субсередземноморські колючі зарості з листопадних порід, що складаються з держидерева (Paliurus aculeatus), ожин (Rubus), деяких мигдалів (Amygdalus) та багатьох інших порід, мають багато аналогій з маквісом і мають назву «шибляк». Спершу цей термін означав головним чином вторинні формації на Балканах. Однак тепер до цього поняття включають і багато первинних угруповань області Стародавнього Середземномор’я (смуга від Західних Гімалаїв і Середньої Азії до Середземномор’я включно переважно охоплює передгірні і середньогірні райони). Зокрема, шибляком називають розріджені семиаридні угруповання середньо гір’я півдня Таджикистану та інших частин Середньої Азії, Ірану, Афганістану, що складаються з фісташки, мигдалю бухарського, сумаху та низки інших деревно-чагарникових листопадних порід (Pistacia vera, Amygdalus bucharica, Rhus coriaria, Ziziphus jujuba, Cerasus verrucosa, Atraphaxis pyrifolia, Cotoneaster nummularioides, Vitex pseudonegundo).
У трав’янистому ярусі впадає в око монокарпічне високотрав’я — прангос (юган), ферула (камоль), інула (Prangos pabularia, Ferula, Inula granbis), між якими розвинутий злаковий покрив з ефемероїдів (бульбистий ячмінь, бульбистий тонконіг) та ефемерів. Вегетація трав триває часто майже всю зиму до пізньої весни, а деревних рослин — весною і на початку літа. В середині літа і восени спостерігається період спокою через сухість, взимку недовго бувають морози. Шибляк описаного типу на більших ділянках переходить у чорнолісся — неморальні угруповання, а на сухіших в аридні ефемерово-ефемероїдні угруповання або в угруповання фриганоїдного типу з нагірними ксерофітами, включаючи колючі подушки астрагалів, акантолимонів, еспарцетів тощоі т. ін. Описаний тут шибляк являє собою природне угруповання, хоч місцями внаслідок діяльності людини воно може розширити свої межі за paxyнок сусідніх угруповань. Це найконтинентальніший варіант деревних формацій субсередземноморського типу, що має багато родинних зв’язків і з багатшими середземноморськими ценозами. Разом з тим деякі риси структури деревостанів і ритміки розвитку (зсування дощів у бік теплого часу), характер злакового покриву інавіть окремі риси спорідненості наближають фісташкові рідколісся і близькі до них угруповання до саванових рідколіссів тропічних широт.
Найближча до Північної Африки та Євразії область з твердолистяними формаціями середземноморського типу знову з’являється на крайньому півдні Африки, в околицях Кейптауна. Загальна площа цих формацій мала, але вони характеризуються дуже високим флористичним багатством. Недарма виділяють особливе Капське царство (або область) в межах такої малої площі. Окремі ділянки можуть бути дуже насичені таксонами, наприклад в резерваті Джонкерсхук під Стеленбосом на площі 2000 га виявлено 2000 видів вищих рослин. Дуже багато капських видів ендемічні, склад таксонів показує споріднені зв’язки з південними материками, проте багато рис флори свідчить і про проникнення предків деяких капських видів з півночі, з Середземномор’я. Ряд таксонів близький до канарських рослин. Багатство крайнього півдня Африки на види також підтримується ділянками лавролистяних лісів, що збереглися в горах, і, навпаки, найбільш ксерофітними ділянками з великою кількістю геофітів і сукулентів.
Серед низькорослих склерофільних формацій, які подібні до маквісу і мають місцеву назву фінбос, височать срібні дерева (Leucadenron argenteum), що досягають 15 м заввишки, і кущі Protea grandiflora, P. arborea, P. mellifera, Leucospermum conocarpum 5 ... 8 м заввишки. Усі ці види належать до південної родини протейних. Серед чагарників, проте, численні вересові (багато видів Erica), види сумахів, акацій, інших бобових, капський аспарагус та багато інших. Характерні геофіти — представники амарилісових, кисличних. На кам’янистих ділянках звичайні сукулентні товстянки, очитки, рохеї, фаукарії, молочаї. Більша частина склерофільних формацій тепер змінена людиною і являє собою різні стадії сукцесій. Виникнення їх пов’язане з пожежами, від яких дуже потерпає розвиток лісу. У найвологіших місцях (ущелини, вологі схили) в лісах лавролистяного типу, крім протейних та інших південних родин, трапляються падуби (Ilех), оливи (Оlеа), Ocotea, а також хвойні — подокарпуси (Podocarpus) і відрингтонії (Widdringtonia cupressoides). Сухі і щебенисті ділянки зовні схожі на гаригу і фригану, хоч складаються переважно з особливих родів і родин.
Південноафриканська область твердолистяної рослинності цілком розташована в межах субтропіків. Майже ідентична їй за кліматичними умовами південно-західна частина Австралії й окремі ділянки Південної Австралії (біля Аделаїди, наприклад). Як і серед капської рослинності, в Австралії помітні представники південних родин протейних і рестіонових (Proteaceae, Restionaсеае), проте домінують різні види евкаліптів. Серед протейних представлені ендемічні роди, з яких звичайними є види Hakea, Grevillea і Banksia. Ландшафтними є й деякі акації, трав’яні дерева з лілейних (ксанторея — Xanthorrhoea), види казуарин.
На крайньому південному заході, де багато опадів, переважають ліси з евкаліпту-кері (Eucaliptus diversicolor) до 85 м заввишки (найчастіше 60 м). Під світлим покровом розвинуті чагарники, кущі папороті-орляка. Там, де опадів стає менше за 1250, але більше за 625 мм, переважає інший вид евкаліпту — джара (Eu. marginata). Він звичайно досягає 15... 20 м заввишки й утворює рідколісся з великою кількістю протейних (банксія), трав’яних дерев. Деревний покрив формують також інші, менш численні види евкаліптів, казуарина (С. preisii). У ще сухіших місцях панують чагарникові види евкаліптів (понад 10 видів) з домішкою акацій, казуарин, протейних. Це формація малі-скраб. Дуже багаті на види піщані пустища з чагарником типу «малі». На ділянці площею 100 м2 налічували 63 види чагарників і чагарничків, а всього 90 видів, причому переважали протейні. У Південній Австралії угрупованню джара відповідають формації з пануванням Eu. obliqua, Еu. baxteri. Численні також ксантореї, протейні. Ці ліси поступово переходять у чагарникові формації малі-скраб.
Зарості протейних (з банксією) формуються в умовах періодичних пожеж. Ксанторея також цвіте і плодоносить тільки після пожеж. Пристосувались до відновлення після пожеж і багато інших рослин.
У постійно вологих районах Східної Австралії і Тасманії ростуть субтропічні і помірно теплі дощові ліси. Тут домінують кілька видів дуже високих евкаліптів і південний бук. На півдні штату Вікторія в Австралії і в Тасманії висота евкаліпту царственого (Eu. regnans) в середньому досягає 75 м, а окремі дерева перевищують навіть 100 м (повідомлялось про екземпляри 145 м заввишки, що нібито траплялись у недавні часи, але потім були зрубані). Такі ж високі на східному узбережжі материка гігантський евкаліпт (Еu. gigantea) і Еu. obliqua. Під покровом високих евкаліптів розкинули свої крони до висоти 40 м південні буки-нотофагуси (Nothofagus cunninghamii), а ще нижче або в прогалинах простір заповнюють ажурні вайї деревовидних папоротей диксоній (Dicksonia аntarctica). На ділянках лісу, де не було пожеж, евкаліптів немає. Вони можуть поселитися тільки після того, як нотофагусовий ліс згорить, — у тіні під покровом південного буку евкаліпти не можуть відновлюватись, але під покровом евкаліптів, що швидко ростимуть, нотофагуси також добре ростуть. Евкаліпти живуть до 400 років (звичайно не більше за 350); коли за цей час пожежі не сталось, евкаліптово-нотофагусний ліс змінюється нотофагусовим. Якщо пожежі або вирубки трапляються ще частіше (більш як один раз за століття), то нотофагус у другому ярусі поступово змінюють різні акації, а також види Pomaderris і Оіеаrіа. Види останнього роду належать до родини складноцвітих, яка в помірних широтах північної півкулі представлена тільки травами і напівчагарниками.
Вологий субтропічний і помірно теплий ліс Нової Зеландії утворений іншими видами. На острові Південному багато олігодомінантних угруповань з нотофагусів (усього тут 5 видів). На острові Північному субтропічні дощові ліси з пальмами і численними тропічними елементами, близькими до Нової Гвінеї, збагачені низкою видів хвойних (подокарпуси і дакридіуми з Podocarpacea, агатиси й араукарії з Araucariaceae), звичайних далі на північ у горах тропіків. Місцевих видів евкаліптів і акацій у Новій Зеландії немає. Нотофагусові ліси півдня дуже схожі на такі самі ліси на півдні Чилі та Аргентини.
При русі від Вогняної Землі на північ уздовж Тихоокеанського узбережжя змінюються кілька типів вологих угруповань з пануванням різних видів нотофагусів, які можна визначити як помірно теплі дощові ліси і лавролистяні ліси (в горах, у поясі туманів). Тут же трапляються різні «південні» хвойні — араукарії (Аrаuсаrіа аrаuсаnа), аустроцедруси і лібоцедруси (Libocedrus chilensis, L. uviferum), Fitzroya cupressoides, різні представники родини подокарпусових: Saxegothea, Podocarpus, Dacrydium. Поряд з дуже великою схожістю з півднем Австралії і Нової Зеландії до складу цих лісів (особливо в найтепліших варіантах) входить багато тропічних південноамериканських елементів.
Переважно на основі таких неотропічиих елементів побудовані і типові склерофільні угруповання Середнього Чилі в районі середземноморського клімату. Зовні вони часто бувають дуже схожі на маквіс та інші угруповання Середземномор’я. Твердолистяні розріджені ліси складаються здерев літре (Lithraea caustica), кійаха (Quillaja sononaria), больдо (Peumes boldus). Літре з родини сумахових має отруйне пекуче листя. Больдо дуже схожий на кам’яний дуб як формою крони, так і формою листя, хоч належить до родини Monimiaceae. Склерофільні чагарники належать до численних видів з різних родин. Характерною особливістю Чилі є медова пальма юбеа (Jubea spectabilis). Зрубане дерево довгий час дає солодкий сік, через це медова пальма дуже постраждала в минулому.
В міру аридизації починають панувати акацієві рідколісся з колючої Асасіа caven 3 м заввишки; стають звичайними сукулентні угруповання, до яких входить багато родів кактусів, добре відомих аматорам в усьому світі: Neochilenia, Neoporteria, Copiapoa, Еrі-osyce. Більшість цих (та інших) кактусів представлена північніше, в пустинях і гірських напівпустинях. У ксерофітних угрупованнях помітні види бромелієвих (Puya chilensis), геліотропи з шорстколистих (Heliotropium). Один вид геліотропа відомий і в Середземномор’ї.
Такі угруповання за умовами середовища та своїм виглядом наближаються до фриганоїдних біоценозів. Тут також обов'язково є ефемери і геофітні ефемероїди, наприклад гіпеаструми, яких розводять у кімнатах і часто неправильно називають амарилісами (хоч гіпеаструми й належать до родини амарилісових).
У північній півкулі Нового Світу цілковитим кліматичним аналогом Середнього Чілі виступає каліфорнійська область склерофільної рослинності. Схожу на маквіс рослинність тут називають «чапараль». Словом «чапаро» позначають різні види низькорослих і чагарникових вічнозелених дубів (Quercus dumosa, Q. chrysolepis, Q. agrifolia). Типовий чапараль взагалі не має дерев і складається тільки з чагарникових дубів (Q. dumosa), аденостоми (Adenostoma fasciculatum), включає види сумахів (Rhus), різні цеанотуси з крушинових (Ceanotus), що нерідко утворюють монодомінантні зарості. Аденостома зовні нагадує деревовидний верес, хоч належить до розоцвітих. А втім, вересові тут дуже численні, особливо види мучниць (Arctostaphylus).
Деревна склерофільна рослинність з’являється при річній нормі опадів понад 500 мм. Порівняно з Середземномор’ям, область каліфорнійської і склерофільної рослинності має більше видів. На більш посушливих ділянках з’являються подібні до гариги або фригани угруповання з напівчагарничків (каліфорнійський полин (Artemisia californica), а також схожі з південноамериканськими аналогами сукулентні комплекси (включаючи різні опунції, ферокактуси та дрібні види), зарості юкки та агави. При дальшому зменшенні зволоження ці угруповання переходять у пустині і напівпустині.
В оточених пустинями горах (Арізона) над поясом із ксерофітних рослин (креозотовий кущ, опунції, полини) розташований пояс з вічнозелених твердолистяних дубів. Тут же звичайні посухостійкі хвойні — різні сосни, ялівці. Хвойні починають переважати в постійно вологих умовах північніше каліфорнійської склерофільної рослинності. Найтепліші і найвологіші райони характеризуються такими реліктовими хвойними, як секвойя вічнозелена, мамонтове дерево, лібоцедрус (Sequoia sempervirens, Sequoiadendron gigantea, Libocedrus decurrens), але в складі їх є й більше поширені види сосен, дугласія (псевдоцуга), хемлок (цуга). У підліску багато різних вічнозелених чагарників. За умовами середовища ці ліси близькі до лавролистяних угруповань або до лісів колхідського типу в Закавказзі. Аналогами їх е також вологі вічнозелені угруповання з південного буку, до яких входять різні південні групи хвойних.
Всі області твердолистяної рослинності тепер дуже змінилися внаслідок діяльності людини. Площа лісів зменшилась, а чагарникових і чагарничкових ксерофітних формацій, навпаки, збільшилась.
Оброблювані землі дуже схожі і за складом культурних рослин. Це цитрусові, виноград, маслини, інжир (фіга), пшениця. Дуже схожі декоративні рослини в садах і квітниках, а також бур'яни, що дуже поширились за останнє століття.
Гетеротрофи першого порядку
Сапротрофний комплекс організмів зв’язаний головним чином з підстилкою і ґрунтом, причому особливо багатий він у ґрунтах з великим запасом гумусу. У найтепліших і найсухіших субтропічних регіонах ще зберігається домінуюча роль термітів як споживачів відмираючої рослинної маси, однак у помірно теплих регіонах вони поділяють свій вплив з іншими групами ґрунтово-підстилкових організмів. Помітно зменшується кількість термітів також у найвологіших лавролистяних і дощових лісах субтропічних і помірних широт. Тут вони часто взагалі зникають, а на перше місце за загальними запасами зоомаси та інтенсивністю метаболізму виходять кільчасті черви-олігохети (енхітреїди, мегасколециди, у північній півкулі також люмбрициди), а крім того, групи, помітні і в тропічних гілеях: таргани, щипавки, ківсяки. У найсухіших фриганоїдних ландшафтах відбувається «стягування» сапротрофних та інших ґрунтово-підстилкових тварин і мікроорганізмів у куртини рослин. Водночас оголені проміжки різко збіднюються на них. Це так звана вузлова структура біоценозів, особливо різко виражена в аридних умовах.
За складом груп середземноморські склерофільні формації на різних материках звичайно близькі тільки на рівні родин або тільки рядів. Серед мікроартропод часто можна бачити спільність на рівні родів і навіть окремих видів. Наприклад, таку ногохвістку, як Hypogastrura manubrialis, знайдено на всіх материках в межах тропічних, субтропічних і помірних широт, найчастіше в частково посушливих місцях поселення. На всіх континентах в широкому спектрі умов, за винятком аридних, живуть представники деяких родів ногохвісток, наприклад Onychiurus, Isotoma, Entomobrya, Folsomia.
Тут основну увагу приділено найтиповішим склерофільним угрупованням типу маквісу, із зимовими дощами і літньою посухою, а також іншими угрупованнями (гарига, фригана та ін.), що ростуть у цих самих кліматичних умовах. Постійно вологі лавролистяні та дощові ліси багато в чому самобутні, але все ж за складом і структурою комплексів гетеротрофів усіх порядків вони посідають проміжне місце в екотоні від тропічних гілей до широколистяних літньозелених лісів.
Більша частина термітів типових твердолистяних середземноморських угруповань представлена видами, що ведуть прихований спосіб життя і не споруджують великих будівель. Деяким винятком може бути Австралія, де в евкаліптових формаціях типу «джара» біля Аделаїди один із наймасовіших видів Nasutitermes ехіtiosus споруджує термітники, як і його родичі в саванах і рідколіссях тропіків. Чисельність термітів цього виду становить 600 екз/м2 при біомасі 3 г/м2, вони явно домінують серед гетеротрофів. Щоправда, це єдиний вид, який споруджує помітні термітники. Решта 11 видів живуть у товщі ґрунту або в стовбурах дерев, які попадали. Наймасовіший N. exitiosus живиться стовбурами повалених дерев, пеньками, сухими сучками. З інших видів звичайним є Heterotermes ferox, що живиться деревиною, а також Аmіtermes neogermanus, який живиться сухою травою і детритом. У цих жемісцях зовсім звичайними виявились великі мокриці, земляні черви, таргани і ківсяки, що живуть у нірках. У склерофільних угрупованнях Австралії звичайні земляні черви з родини мегаксолецид і глососколецид, а також пізніше завезені з Європи дощові черви-люмбрициди.
У середземноморських маквісах (макі, як називають їх французи) також дуже типові великі земляні черви, які споруджують глибокі вертикальні ходи і належать до родини люмбрицид (Dendrobaena, Eisenia, Lumbricus), а також різні види мокриць і ківсяків. Мабуть, ці риси властиві склерофільним формаціям усіх материків. У таких районах дуже багато різних наземних молюсків, передусім черепашкових, а також і слимаків. Ця чисельність, очевидно, корелює з карбонатністю більшості ґрунтів і значними запасами кальцію в опаді дерев і чагарників. Молюски ведуть як сапрофагійний, так і фітофагійний спосіб життя, тобто поїдають і живі зелені рослини. Завдяки виділенню кислої слини і слизу багато які з наземних молюсків можуть робити заглиблення і навіть нірки в пластах вапняку. Так, для субсередземноморських районів Південного Криму помічено, що молюски Buliminus cylindricum розчиняють своїми виділеннями вапняки й роблять ямки, в які ховаються під час посухи. Те саме спостерігали на Мальті у місцевого виду того самого роду. Впадають в око і мокриці зтовстим вапняковим панцирем з роду Armadillidium, а також великі ківсяки Раchyiulus floripes. Чисельність цього ківсяка досягає 20 екз/м2. Мабуть, за біомасою цей вид переважає. Чисельність земляних червів у склерофільних угрупованнях звичайно становить 1...5 екз/м2, і, незважаючи на великі розміри, ця група за біомасою не домінує. У ґрунтах живуть також різні сапрофаги і фітофаги, представлені личинками пластинчастовусих жуків (Scarabaeidae), чорнишів (Теnebrionidae), коваликів (Elateridae), пилкоїдів (Alleculidae). Характерна також присутність ґрунтових личинок вусачів, наприклад із роду доркадіон (Dorcadion).
Наземні гетеротрофи першого порядку здебільшого складаються з хлорофітофагів. Домінуючою групою серед них є саранові, представлені багатьма особливими видами, а також уже згадувані наземні молюски. Помітна присутність комах, які ссуть соки рослин, — клопів, попелиць, червеців, цикад. При цьому більша частина листогризучих груп (саранові, наприклад) найтісніше пов’язана з ярусом трав і чагарників, а сисні комахи розподілені рівномірніше.
Хребетні тварини-фітофаги дуже специфічні для різних віддалених регіонів середземноморського типу. Часто буває важко підшукати більш-менш схожі аналоги хоча б тільки за характером живлення. Так, наприклад, важко знайти в інших областях аналога австралійському поссуму Trichosurus vulpecula, який живиться головним чином листям різних дерев і чагарників, а також деяким насінням і плодами. Почасти це стосується і дрібних кенгуру (валабі), хоч їх можна порівняти, мабуть, з деякими гризунами, копитними. У Середземномор’ї і прилеглих середземноморських районах до споживачів листя і пагонів деревно-чагарникової і трав’янистої рослинності належить лань (Dama dama), в чапаралі Каліфорнії — чорнохвостий олень і білохвостий олень, а втім, останній дуже поширений і в тропічних та помірних широтах Нового Світу. В Середньому Чилі, мабуть, раніше жив своєрідний олень пуду (Pudu pudu), але тепер він зберігся тільки в гемігілеях у лавролистяних лісах півдня материка і на острові Чілое. У Середземномор’ї в пересіченій місцевості, серед скель живуть також дрібні барани муфлони. Ареали багатьох великих рослиноїдних звірів виходять далеко за межі склерофільних угруповань. Крім уже згаданих, можна ще назвати кабана з Євразії і нашийникового пекарі з Нового Світу.
Великі калорійні запаси корму у вигляді насіння (жолуді, горіхи, каштани, злаки, бобові), а також цибулин і бульб геофітів дають змогу існувати різним тваринам, з яких часто домінують гризуни. В Євразії та Африці це різні вовчки, миші, білки. Останні представлені і в Америці, але справжніх мишей і пацюків (родина Muridae) там заміщують конвергентне схожі на них види хом’якоподібних (Cricetidae). Крім того, в Новому Світі є й ендемічні родини гризунів.
Група антофілів-обпилювачів складається з різних бджолиних, серед яких появляються вже джмелі (рід Bombus), звичайні в помірних широтах північної півкулі. У запиленні беруть участь і інші групи комах — мухи, метелики, жуки. Хребетні-антофіли здебільшого нечисленні, хоч в Америці колібрі, а в Австралії медоїди не є рідкістю і в склерофільних середземноморських угрупованнях.
Гетеротрофи вищих порядків
Мурашки в середземноморських угрупованнях нерідко належать до одних із найчисленніших наземних безхребетних. Крім хижацтва, для них характерні й інші типи живлення — харчування на солодкій паді попелиць, збирання насіння і трупів. Деякі види головним чином зерноїдні — це біблейські мурашки-женці (Messor) Середземномор'я, схожі на них американські Pogonomyrmex, Voromessor. Дуже поширені і часто дуже численні всеїдні мурашки з роду тетраморіум (Tetramorium). Значною мірою хижакують різні Formica, Catagiyphis, Crematogaster, Camponotus. Хижакують і деякі інші перетинчастокрилі, наприклад дуже звичайні в Середземномор'ї і в чапаралі Каліфорнії види полістів (Polistes). Гнізда цих складчастокрилих ос часто можна зустріти під каменем, у скельній ніші або просто на гілках рослин. Це великий паперовий стільник, прикріплений до субстрату короткою ніжкою. Полісти вигодовують потомство гусінню та іншими личинками.
Паразитоїди — різні наїзники-іхневмоніди, браконіди, хальциди — дуже різноманітні. Як і в саванах, численні вороги ворочок саранових — жуки-наривники і мухи-дзижчалки. Інші хижі безхребетні також дуже різноманітні і до них входять павуки, скорпіони, сколопендри та інші хижі багатоніжки, різні хижі жуки (жужелиці, стрибуни, стафіліни), мухи (ктирі, рагіоніди). Дуже типові тарантули (Lucosa), що живуть у нірках, багатоніжки-мухоловки, або скутигери (Scutigera), які бігають у сутінках по стінах та обривах, і мають на задньому кінці тіла в кліщохвості япікси (родина Japygidae та близькі групи).
Виключно хижий спосіб життя ведуть дорослі амфібії. В межах Середземномор’я звичайні деякі ропухи, деревні квакші. Численні різні ящірки, багато які з них швидко бігають по скелях, обривах і стовбурах дерев (група стінних і скельних ящірок, гекони). В інших регіонах амфібії і рептилії представлені специфічними видами і родами, а іноді й родинами. Це саме можна сказати й про інші групи хижих хребетних. Слід особливо підкреслити, що більшість груп хребетних дуже поширені і виходять за межі склерофільних формацій. Тому таксони, характерні для різних областей, будуть перелічені при характеристиці фауністичних (і біофілотичних взагалі) рис різних підрозділів суші.
Загальні особливості екосистем
Області середземноморського клімату характеризуються значною різноманітністю умов середовища навіть в межах одного невеликого району. Це приводить до різноманітності угруповань і таксонів. Та все ж всюди переважають твердолисті види рослин із різних родин, хоч морфолого-анатомічна будова листя їх виявляється схожою. Виражену конвергенцію на рівні угруповань видно на різних стадіях сукцесій або в межах місць зростання їх, що відхиляються від середніх умов (кам’янисті, схилові, прибережні угруповання). В межах 30.. .40° широти на гігротермічні умови середовища дуже впливає експозиція схилів, що не тільки створює різку мозаїчність, а й посилює буферну здатність угруповань організмів у горах при кліматичних флуктуаціях. Часто перехід зі схилу північної експозиції на схил південної експозиції дорівнює зміні висоти над рівнем моря на 1000 м (особливо в семиаридних умовах).
Відповідно до різноманітності умов запаси біомаси коливаються в межах одного порядку (50. ..500 т/га сухої маси). Чиста продукція звичайно становить від 0,5 до 1,5 кг/м2 на рік сухої органічної речовини. Це трохи нижче від продуктивності типових саван і рідколіссів тропіків (1...3 кг/м2 на рік). А втім, найважливіші типи середземноморських формацій, а також лавролистяні ліси і гемігілеї продуктивніші. Гімегілеї взагалі тільки трохи поступаються щодо цього перед дощовими лісами тропічних широт. Близькі до маквісу угруповання найчастіше формують біомасу в кількості 5 кг/м2 і мають чисту первинну продукцію сухої органічної речовини 0,8.. .1 кг/м2 на рік.
У місцезростаннях з багатою підстилкою і гумусованим ґрунтом добре розвивається угруповання сапрофагів, при цьому в більшості регіонів роль термітів порівняно з тропічними угрупованнями знижується (виняток — Австралія і південь Африки). Багатство на карбонати визначає чисельність наземних черепашкових молюсків.
Віддалені регіони утворюють угруповання засобами зовсім різних фаун і флор, проте обмежений обмін таксонами все-таки був періодично можливим протягом останніх геологічних періодів за рахунок гірських «мостів» і «фільтрів».
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 678; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!