Лист как орган транспирации. Этапы устьичной транспирации
Из стебля вода движется в лист через черешок или листовое влагалище, а затем по листовым жилкам. Количество проводящих элементов в каждой жилке последовательно уменьшается по мере их ветвления. Самые мелкие жилки состоят из единичных трахеид. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого утолщены и покрыты кутикулой, а часто и восковым налетом. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Эпидермис вместе с кутикулой образует эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности эпидермиса листьев часто развиты волоски, чешуйки, которые также влияют на водный режим листа, так как сильно снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет, что снижает потери воды за счет транспирации.
Мезофилл листа состоит из палисадной и губчатой паренхимы с большими межклетниками. Парообразование зависит от внутренней поверхности листа — суммы всех поверхностей клеточных стенок, граничащих с межклетниками. Она достаточно велика: у травянистых растений, растущих в затененных местах, она превышает наружную поверхность листа в 7— 10 раз, у многих мезофитов — в 12 — 20 раз, а у растений с ксероморфной структурой — в 17 — 30 раз.
Скорость транспирации и газообмен в целом регулируются устьицами. Строение устьиц двудольных и однодольных растений различно.
|
|
|
У большинства двудольных растений устьичная щель ограничена двумя замыкающими клетками полулунной формы, внутренняя стенка которых (примыкающая к щели) утолщена по сравнению со стенкой, расположенной напротив.
Несколько иначе происходит открытие устьиц у злаков. Замыкающие клетки их устьиц представлены удлиненными и параллельными друг к другу. Средняя их часть имеет толстые оболочки, а вздутые концы нежные, тонкие. При насыщении диаметр концевых вздутий увеличивается, что вызывает открывание устьиц.
Характерной особенностью замыкающих клеток устьиц является также наличие в них хлоропластов.
У многих травянистых растений устьица расположены на двух сторонах, а у большинства древесных — только с нижней стороны. У эвкалиптов и некоторых хвойных пород устьица могут располагаться и с верхней стороны хвои. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на на 1 мм2 поверхности листа. Несмотря на значительное число устьиц, площадь их составляет всего лишь 0,5 — 2 %площади листа, а теряется через них до 70 %воды, испаряющейся со свободной поверхности водного зеркала, равной площади листа. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Г. Броуна и Ф. Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым краевым эффектом узких отверстий. Выделяющиеся по краям таких отверстий пары не мешают друг другу в столь сильной степени покидать лист, как это наблюдается в центре, где происходит столкновение молекул воды. В соответствии с законом Стефана, скоростьдиффузии пара через мелкие отверстия пропорциональна не их площади, а диаметру или длине окружности.
|
|
|
Этапы устьичной транспирации.
Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Кроме того, снижение оводненности клеточных стенок приводит к изменению формы менисков в капиллярах на вогнутую. Это увеличивает поверхностное натяжение, затрудняет переход воды в парообразное состояние и снижает количество водяного пара в межклетниках.
|
|
|
Второй этап — это выход паров воды из межклетников через устьичные щели или через кутикулу на поверхность листа. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет около 90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации.
Третий этап – диффузия паров воды от поверхности листав более далекие слои атмосферы. На этом этапе растение не способно регулировать процесс транспирации, однако он сильно зависит от внешних условий и от морфологических особенностей листа – рельефа листовой пластинки, наличия опушения, создающего свой микроклимат на поверхности листа («эффект леса») и т.д. При этом, наличие трихом снижает интенсивность транспирации, а железистые волоски, благодаря которым площадь испаряющей поверхности увеличивается, усиливают транспирацию.
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 1925; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!