Теории поступления веществ в клетку
На протяжении истории физиологии растений учеными были созданы многочисленные теории относительно механизмов проникновения растворенных веществ в клетку. Вопросы мембранного транспорта начали изучаться с середины XIX века. Ж. Траубе (1867) исследовал поступление различных веществ в живую клетку и пришел к выводу, что они должны либо растворяться в липидной фазе, либо проникать через молекулярные поры («теория молекулярного сита»). В 1895 г. Е. Овертон разработал «липоидную теорию проницаемости». Изучая поступление веществ в живую клетку и растворимость этих веществ в липидах, он обнаружил, что чем больше растворимость какого-либо вещества в липидах, тем легче оно проникает в клетку. Однако разработанной Овертоном теорией нельзя объяснить, как в клетку поступают вода и сильные электролиты. При дальнейшем изучении этого вопроса Р. Колландер и другие пришли к выводу, что для проникновения в клетку имеет значение и растворимость в липидах, и размеры молекул с учетом их гидратации. Низкомолекулярные вещества проникают через поры (т. е. через «молекулярное сито»), причем существенную роль играет их заряд: одновалентные ионы перемещаются легче, чем двухвалентные и трехвалентные. Особенно это характерно для анионов: чем больше заряд аниона, тем труднее он проникает в клетку, поскольку цитоплазма заряжена отрицательно.
В настоящее время известно, что ионы и различные соединения преодолевают мембраны несколькими способами: простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах; облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков; простая диффузия через гидрофильные поры (например, через ионные каналы); перенос веществ с участием активных переносчиком (насосов); перенос веществ путем экзоцитоза (везикулярная секреция) и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).
|
|
|
Скорость диффузии через липидную фазу зависит от толщины мембраны и от растворимости в ней вещества. Поэтому неполярные вещества, которые растворяются в липидах (органические и жирные кислоты, эфиры), легче проходят через мембрану. Однако большинство веществ, которые важны для питания клетки и ее метаболизма не могут диффундировать через липидный слой и транспортируются с помощью белков, которые облегчают проникновение воды, ионов, сахаров, аминокислот и других полярных молекул в клетку. В настоящее время показано существование трех типов таких транспортных белков: каналы, переносчики, помпы.
Каналы – это трансмембранные белки, которые действуют как поры. Транспорт через каналы, как правило, пассивный. Специфичность транспортируемого вещества определяется свойствами поверхности поры. Как правило, через каналы передвигаются ионы. Скорость транспорта зависит от их величины и заряда. Если пора открыта, то вещества проходят быстро. Однако каналы открыты не всегда. Имеется механизм «ворот», который под влиянием внешнего сигнала открывает или закрывает канал.
|
|
|
Долгое время представлялась труднообъяснимой высокая проницаемость мембраны (10 мкм/с) для воды – вещества полярного и нерастворимого в липидах. В настоящее время открыты интегральные мембранные белки, представляющие канал для проникновения воды – аквапорины.
Переносчики – это специфические белки, способные связываться с переносимым веществом. В структуре этих белков имеются группировки, определенным образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхность. В результате изменения конформации белков вещество передается наружу или внутрь. Поскольку для транспорта каждой отдельной молекулы или иона переносчик должен изменить конфигурацию, скорость транспорта вещества в несколько раз меньше, чем происходит перенос через каналы. Транспорт с помощью переносчиков может быть активным и пассивным. В последнем случае такой транспорт идет по направлению электрохимического потенциала и не требует затрат энергии. Этот тип переноса называется облегченной диффузией. Благодаря переносчикам он идет с большей скоростью, чем обычная диффузия (Рис. 8)
|
|
|
Рисунок 8. – Схема работы переносчиков
1 – диффундирующих, 2 – вращающихся, 3 – скользящих (по Сатклиффу)
Насосы (помпы) – интегральные транспортные белки, осуществляющие активное поступление ионов. Термин «насос» показывает, что поступление идет с потреблением свободной энергии и против электрохимического градиента. Энергия, используемая для активного поступления ионов, поставляется процессами дыхания и фотосинтеза и в основном аккумулирована в АТФ (Рис 9)
Рисунок 9. – Действие АТФ-азного насоса по Вахмистрову
Как известно, для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению
АТФ + НОН → АДФ + Фн. Ферменты, осуществляющие гидролиз АТФ, называются аденозинтрифосфатазы (АТФазы). В мембранах клеток обнаружены различные АТФазы: К+ – Na+ – АТФаза; Са2+ – АТФаза;
Н+ – АТФаза.
Н+ – АТФаза (Н+ – насос или водородная помпа) является основным механизмом активного транспорта в клетках растений, грибов и бактерий. Н+ – АТФаза функционирует в плазмалемме и обеспечивает выброс протонов из клетки, что приводит к образованию электрохимической разности потенциалов на мембране, Н+ – АТФаза переносит протоны в полость вакуоли и в цистерны аппарата Гольджи.
|
|
|
Если переносчик транспортирует два вещества в противоположном направлении, то такой встречный перенос получил название антипорт. Примером является поступление Na+, Mg+2, Mn+2 в антипорте с протонами при работе Н+ – АТФазы. Вещества могут поступать и в одном направлении с выкачиваемым ионом. При этом переносчик осуществляет совместный однонаправленный перенос веществ или ионов, т.е. симпорт. В симпорте с протонами в растительную клетку поступают аминокислоты, сахара, Cl–, NO–3 и другие анионы. Перенос ионов калия при низких концентрациях происходит благодаря симпорту с протонами, а при высоких идет через специальные калиевые каналы.
Пиноцитоз – это впячивание поверхностной мембраны, благодаря которому происходит захватывание капелек жидкости с растворенными веществами. Процесс этот можно подразделить на несколько фаз: 1) адсорбция ионов на определенном участке плазмалеммы; 2) впячивание, которое происходит под влиянием заряженных ионов; 3) образование пузырьков с жидкостью, которые могут мигрировать по цитоплазме; 4) слияние мембраны, окружающей пиноцитозный пузырек, с мембранами лизосом, эндоплазматической сети или вакуоли и включение веществ в метаболизм. С помощью пиноцитоза в клетки могут попадать не только ионы, но и различные растворимые органические вещества.
3.6 Онтогенез и эволюция растительной клетки
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 1558; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!