Половые клетки или гаметы

 

Сперматозоиды позвоночных имеют жгутиковую форму и обла­дают способностью к активному движению. В них различают го­ловку, шейку, тело и хвост.

Головка сперматозоида содержит плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. В ядре содержится гаплоидный набор хромосом, содержащих ДНК, РНК» протамины, гистоны. Сверху головка сперматозоида покрыта чехликом, в котором располага­ется плотная гранула — акросома. Чехлик и акросома являются производными пластинчатого комплекса Гольджи. Акросома со­держит фермент гиалуронидазу, способную растворять оболочки, покрывающие яйцеклетки.

Шейка сперматозоида содержит проксимальную центриоль, иг­рающую важную роль в делении оплодотворенного яйца, и дистальную, от которой отходит осевая нить, проходящая через тело и хвост. Тело сперматозоида содержит митохондрии, которые по спирали окружают осевую нить, а также вторую половину дистальной центриоли. В теле находятся запасы гликогена.

 

 

Рис. 1. Строение сперматозоида.

1—головка; 2 — шейка; 3 — хвост; 4 — акросома, 5 — ядро;.6 дистальная центриоля; 7 — проксимальная центриоля; 8 — митохондрии; 9 дипломакро-фибриллы центральные и периферические

Хвост сперматозоида содержит осевую нить, которая окружена небольшим количеством цитоплазмы, содержащей фермент адено зинтрифосфатазу. Скорость движения сперматозоида 2—3 мм в минуту (рис. 1).

Женская половая клетка — яйцеклетка — имеет округлую фор­му и не обладает способностью к самостоятельному движению. Яйцеклетка содержит крупное ядро с гаплоидным набором хро­мосом, ядрышко и ооплазму, в которой располагается питатель­ный материал в виде желтка. Величина яйцеклетки зависит от количества отложенного в ооплазме желтка.

Размеры яйцеклеток млекопитающих имеют диаметр 50—150 микрометров. Яйцеклетка содержит слаборазвитую цитоплазматическую сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс Гольджи. В зрелой яйцеклетке отсутствует центросома. По периферии распо­лагаются кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды. Яйцеклетка покрыта первичной оболочкой, которая образуется путем затвердения наружного слоя цитоплазмы в ходе оогенеза, и вторичной оболочки, образованной фолликулярными клетками и называемой блестящей оболочкой. Ее наружная часть, состоящая из кислых мукополисахаридов, секретируется фоллику­лярными клетками. Внутренняя зона, состоящая из нейтральных мукополисахаридов, образуется ооцитом. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию, доставляя в яйцеклетку пита­тельные вещества.

 

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК

Классификация яйцеклеток основана на количестве и распре­делении желтка, содержащегося в ооплазме. Желток — совокуп­ность включений, состоящих из питательных веществ. Яйцеклетки с небольшим количеством желтка, распределенном равномерно по всей цитоплазме, называются изолецитальными. Они характерны для ланцетника и морских ежей (рис. 2а).

Яйцеклетки со средним количеством желтка; распределенном на нижнем вегетативном полюсе яйца, называются умеренно телолецитальными. Цитоплазма концентрируется на верхнем анимальном полюсе. Такие яйцеклетки характерны для амфибий (рис. 26).

Яйцеклетка, содержащая большое количество желтка, запол­няющего почти всю яйцеклетку, называется резко телолецитальной. Примером являются яйцеклетки акуловых, костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих (ехидна, утконос).

У млекопитающих и человека в связи с внутриутробным раз­витием и питанием зародыша за счет материнского организма, яйцеклетка в процессе эволюции стала изолецитальной, возник­нув из телолецитальной. Такие яйцеклетки, называются вторично х изолецитальными.

 

 

 

 

ЭМБРИОГЕНЕЗ

Эмбриогенез слагается из следующих сменяющих друг друга процессов и стадий:

Процессы и стадии эмбриогенеза

 

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворением называется процесс слияния мужской и жен­ской гамет в одну клетку, в результате которого образуется новый организм — зигота.

В процессе оплодотворения различаем два этапа: проникнове­ние сперматозоида через оболочки яйцеклетки и слияние ядер.

Сперматозоиды, приближаясь к яйцу, выделяют фермент гиалуронидазу, под действием которого мукополисахариды, скрепляю­щие окружающие яйцо фолликулярные клетки, разрушаются. Яйцо освобождается от оболочки, образованной фолликулярными клет­ками. Один из сперматозоидов проникает через оболочку яйце­клетки. В цитоплазму проникает головка, шейка и тело. Корти­кальные гранулы набухают и превращаются в вакуоли, которые лопаются, а их водянистое содержимое образует под желточной обо­лочкой перивителлиновое пространство. Быстрое образование перивителлинового пространства и утолщение желточной оболочки приводит к появлению оболочки оплодотворения, которая препят­ствует внедрению других сперматозоидов. Сперматозоиды вно­сят в яйцеклетку центросому, благодаря которой происходит дальнейшее деление оплодотворенного яйца.

Второй этап процесса оплодотворения — слияние мужского и женского пронуклеусов (ядер, содержащих гаплоидный набор хромосом) и образование единого ядра—синкариона (рис. 3).

Таким образом, основными моментами оплодотворения явля­ются:

1. Внедрение спермия в яйцеклетку.

2. Образование оболочки оплодотворения.

3. Слияние пронуклеусов и образование синкариона.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что в зиготе восстанавливается нормальный для данного вида диплоид­ный набор хромосом (для человека 46), происходит передача наследственных свойств новому организму, половые хромосомы определяют пол организма; активизируется синтез АТФ, уъинуь ваются обменные процессы, протеазы расщепляют запасы желтка, возникает синтез новых белков, начинает осуществляться програм­ма развития новой особи.

 

 

Рис. 3. Процесс оплодотворения 1 яйцеклетка; 2 — сперматозоид; 3 — ядро яйцеклетки; 4 — ядро спермато­зоида; 5 — центросома; 6 — синкарион

 

ДРОБЛЕНИЕ

Дроблением называется процесс, в результате которого из зи­готы путем последовательных делений образуется многоклеточный организм. Дробление происходит путем митоза. Образовавшиеся новые клетки — бластомеры не растут, а с каждым новым деле­нием становятся все более мелкими. Увеличивается число бластомеров, но в сумме их масса не превышает массы зиготы. Дробле­ние характерно для всех хордовых животных, но в зависимости от количества и распределения желтка у различных групп животных оно происходит по-разному. Желток является питательным мате­риалом будущего зародыша, но он замедляет деление клеток. Чем больше желтка в цитоплазме зиготы, тем медленнее делится эта часть зародыша.

Изолецитальные яйцеклетки содержат мало желтка, который распределен примерно равномерно. Эти клетки делятся целиком на одинаковые бластомеры и количество их после каждого этапа деления увеличивается вдвое. Такое дробление называется пол­ным (голобластическим) и равномерным. При этом первая и вто­рая борозды дробления идут меридиально, перпендикулярно одна к другой. Третья—экваториально. Затем борозды дробления чере­дуются, в результате возникает зародыш из 128 бластомеров (пример, ланцетник).

Умеренно телолецитальные яйцеклетки (пример, амфибии) делятся. полностью. Первые две борозды дробления происходят ме­ридиально, третья — выше экватора, т. е. тангенциально. На анимальном полюсе, где желтка меньше, дробление идет быстрее и получаются мелкие бластомеры (микромеры), на вегетативном полюсе, где желтка много, дробление идет медленнее, возникают крупные бластомеры (макромеры). Такое дробление будет полным, но не равномерным.

Резкотелолецитальные яйцеклетки (пример, птицы), дробятся частично (меробластически). Делится цитоплазма анимального полюса бластулы, расположенная в виде диска. Вегетативный полюс, заполненный желтком, не делится. Такое дробление назы­вается дискоидальным.

Вторичнотелолецитальные яйцеклетки (пример, млекопитающие в том числе и человек) дробятся полностью, неравномерно и об­разуют не одинаковые по размерам и свойствам (неравноценные) (

бластомеры. Крупные бластомеры (темные) дадут в будущем эмбриобласт, т. е. материал для развития зародыша, мелкие (светлые) — дадут трофобласт, материал для одной из зародыше­вых оболочек. Дробление у млекопитающих и человека получило- название полного, неравного и неравноценного.

Биологическое значение дробления состоит в том, что с по­мощью этого процесса происходит переход к многоклеточной фор­ме организации зародыша. В ходе дробления увеличивается общее- содержание и синтез ДНК и некоторых РНК, общая суммарная поверхность клеток зародыша, ядерно-цитоплазматическое отноше­ние, происходит разделение некоторых веществ цитоплазмы, про­исходит подготовка к региональной дифференцировке.

 

БЛАСТУЛА

В результате дробления зародыш становится многоклеточным внутри себя имеет полость и переходит на стадию бластулы. Бла­стула имеет стенку—бластодерму, полость — бластоцель, запол­ненную жидкостью.

При полном и равномерном дроблении (ланцетник, морской, еж) образуется целобластула. В ней следует различать дно, пред­ставленное бластомерами вегетативного полюса, крышу, образо­ванную бластомерами анимального полюса, и краевую зону, распо­ложенную между полюсами.

При полном неравномерном дроблении (амфибии) образуется: амфибластула, где бластодерма многослойная, а бластоцель распо­ложена эксцентрично, ближе к анимальному полюсу. Крыша амфибластулы тонкая, так как состоит из микробластомеров, дно бластулы образовано наполненными желтком бластомерами.

При частичном дискойдальном дроблении (акуловые, костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие) образу­ется дискобластула. Она представляет собой зародышевый диск, расположенный на желтке. Зародышевый, диск соответствует кры­ше и краевой зоне бластулы, желточная масса дну, а узкая щель между ними представляет бластоцель.

При полном неравномерном и неравноценном дроблении (мле­копитающие, человек) образуется плотный клеточный шар, называе­мый стерробластулой. В ней возникает полость и зародыш пре­вращается в бластоцисту, в которой различают стенку — трофо­бласт и скопление темных бластомеров на внутренней поверхности: трофобласта—эмбриобласт (рис. 4).

Рис. 4. Дробление изоледитальной яйцеклетки ланцетника

1 — бластомеры

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Под гаструляцией понимают процесс превращения бластулы (двухслойного зародыша, состоящего из двух зародышевых лист­ков, наружного — эктодерма и внутреннего — энтодерма) в гаструлу. Этот процесс приводит к обособлению третьего зароды­шевого листка — мезодермы.

Гаструляция у животных всех классов представляет собой су­щественную структурную перестройку зародыша, осуществляемую путем клеточных движений и перемещений с образованием изби­рательных связей. Гаструляция обеспечивает установление основ­ного структурного плана в виде 3-зародышевых листков и даль­нейшее развитие зародыша. Поскольку гаструляция является продолжением изменений, начавшихся на стадии бластулы, то различным типам бластул соответствуют различные типы гаструл. Поэтому гаструляция у разных животных протекает различно.

Но как бы ни были разнообразны переходы бластулы в гаструлу, сущность процессов заключается в том, что происходит пе­ремещение зародышевого материала и обособление 3-зародыше­вых листков.

Перемещение клеточного материала при гаструляции осуществ­ляется путем иммиграции, инвагинации, эпиболии, деляминации.

ВИДЫ ГАСТРУЛЯЦИИ

По И. И. Мечникову наиболее древним способом гаструляции является иммиграция. Этот способ заключается в активном высе­лении части бластомеров в бластоцель. Такая иммиграция назы­вается униполярной. Выселение бластомеров может происходить по всей поверхности бластодермы. В таком случае иммиграция называется мультиполярной. Она представляет редкое явление. Выселившиеся в бластоцель бластомеры образуют первичный внутренний зародышевый листок (энтодерму), а оставшиеся на месте бластомеры образуют первичный наружный зародышевый листок (эктодерма). Этот способ распространен у низших жи­вотных— рептилий, птиц, млекопитающих. Сама форма зародыша при иммиграции называется иммиграционной гаструлой.

Инвагинация — впячивание, наиболее простой способ гастру­ляции. Заключается во впячивании бластодермы вегетативного полюса вглубь бластоцеля. Появившееся впячивание все больше углубляется и в конце концов доходит до анимального полюса. В результате зародыш из однослойного пузырька превращается в двуслойный. Его стенка состоит из первичного наружного и пер­вичного внутреннего листков. Вследствии впячивания вегетатив­ного полюса бластоцель вытесянется. Образуется новая полость — полость первичной кишки или гастроцель. Она сообщается с внешней средой отверстием — первичным ртом или бластопором.. Края бластопора называют губами. Различают дорзальную и вент­ральную губы бластопора. Такой способ гаструляции имеет место" у ланцетника, иглокожих, низших хордовых.

Эпиболия — обрастание, способ гаструляции, при котором бы­стро делящиеся мелкие бластомеры анимального полюса (микро­меры) наползают на крупные бластомеры вегетативного полюса

(макромеры), не способные к перемещению вследствие загруженно­сти желтком. Первые образуют эктодерму, а вторые — энтодерму. Такая гаструляция характерна для амфибий.

Деляминация —расщепление, способ гаструляции, заключаю­щийся в параллельном расслоении поверхностного слоя бластоме­ров на два: первичный наружный, первичный внутренний. Такой способ гаструляции наблюдается у некоторых членистоногих и у высших позвоночных.

У некоторых животных гаструляция может осуществляться ком­бинацией двух или более различных способов..

---

Дата добавления: 2016-01-05; просмотров: 128; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!