Строение РНК-полимеразы
РНК-полимераза (RNA polymerase) - Фермент, осуществляющий матричный синтез РНК из рибонуклеозидтрифосфатов. В зависимости от используемой матрицы – ДНК или РНК – различают ДНК-зависимую и РНК-зависимую РНК-полимеразу. У прокариот имеется 2 типа РНК-полимеразы: одна из них синтезирует РНК-затравки для фрагментов Оказаки, а другая – все остальные типы РНК. У эукариот – 3 типа РНК-полимеразы: РНК-полимераза I осуществляет синтез рРНК, РНК-полимераза II синтезирует мРНК, а РНК-полимераза III – тРНК, 5S-РНК и др. небольшие РНК. Активность РНК-полимеразы может полностью подавляться некоторыми антибиотиками – например, рифамицином и актиномицином D (бактериальная РНК-полимераза), альфа-аманитином (РНК-полимераза II прокариот).
У эукариот существуют три типа РНК-полимераз, каждый из которых ответственен затранскрипцию различных групп генов. Эти ферменты, называемые РНК-полимераза I, РНК-полимераза II и РНК-полимераза III, (Chambon P., 1975; Brown D., 1981; McKnight ea, 1982) структурно сходны друг с другом и имеют некоторые общие субъединицы, тогда как другие субъединицы являются уникальными. Каждая из этих РНК-полимераз, полагают, содержит 10 или более полипептидных цепей. РНК-полимеразы эукариот и бактерий эволюционно родственны.
Только одна из них, а именно, РНК-полимераза II, транскрибирует гены, которые затем будут транслированы в белки. Большинство малых РНК, которые образуют snRNP, синтезируются с помощью РНК-полимеразы II.
|
|
|
Две другие полимеразы катализируют образование различных типов РНК, которые составляют часть белок-синтезирующего аппарата: РНК-полимераза I синтезирует высокомолекулярнуюрибосомную РНК, а РНК-полимераза III - разнообразные низкомолекулярные стабильные РНК, в том числе тРНК и рибосомную 5S-РНК. Все три фермента имеют молекулярную массу, приблизительно равную 500000.
РНК-полимеразы I, II и III отличаются по чувствительности к токсину альфа-аманитину: РНК-полимераза I не чувствительна к нему; РНК-полимераза II очень чувствительна; РНК-полимераза III умеренно чувствительна. РНК- полимераза II транскрибирует гены, РНК-продукты которых будут транслированы в белки. Другие две РНК-полимеразы синтезируют РНК, которые выполняют структурные или каталитические роли, в основном, как часть белок-синтезирующего аппарата.
Хотя синтезированные РНК-полимеразой II транскрипты составляют более половины РНК, синтезированной в результате транскрипции ДНК, большая часть РНК таких транскриптов нестабильна и, соответственно, короткоживуща. Следовательно, производные от нее гетерогенные ядерные РНК hnRNA в клеточном ядре и цитоплазматическая мРНК составляют лишь минорную фракцию тотальной клеточной РНК (табл.)
|
|
|
В соответствии с субъединичным составом РНК-полимеразы подразделяются на две группы.
К первой группе относятся ферменты, состоящие только из одной субъединицы, среди них - РНК-полимеразы митохондрий и бактериофагов, например, SP6 и T7. Эти РНК-полимеразы транскрибируют небольшое число генов простых геномов, и для их функционирования не требуется сложных регуляторных воздействий.
Вторую группу составляют сложно устроенные РНК-полимеразы бактерий и эукариот, которые представляют собой многосубъединичные белковые комплексы, транскрибирующие сотни и тысячи различных генов. Такие ферменты во время своего функционирования реагируют на многочисленные регуляторные сигналы, поступающие от регуляторных последовательностей нуклеотидов и белковых факторов.
Разделение РНК-полимераз по структурно-функциональному признаку является упрощением. Имеются данные, что просто устроенные фаговые РНК-полимеразы функционируют in vivo в комплексе с другими белками бактериальных клеток, которые могут существенно изменять их ферментативные свойства.
Дата добавления: 2016-01-05; просмотров: 20; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!