А. Синтаза жирных кислот

Синтаза жирных кислот позвоночных состоит из двух идентичных пептидных цепей, т. е представляет собой гомодимер. Каждая из двух пептидных цепей, представленных на рисунке в виде половинок шара, может катализировать семь различных реакций ([1]-[7]), из которых складывается синтез пальмитата. Пространственное объединение нескольких последовательных реакций в таком мультиферментном комплексе имеет ряд принципиальных преимуществ по сравнению с отдельными ферментами; предотвращаются конкурентные реакции, последовательные реакции согласованы как на конвейере, реакциипротекают особенно эффективно благодаря высокой концентрации субстрата из-за незначительных потерь за счет диффузии.

Каждая половинка синтазы жирных кислот может связывать субстрат тиолсложноэфирной связью (ацильный или ацетильный остаток) по двум SH-группам: цистеинового остатка (Cys-SH) и 4'-фосфопантетеиновой группы (Pan-SH). Pan-SH, очень похожий на кофермент А (см. рис. 111), связан с доменом синтазы, который называют ацилпереносящим белком [АПБ (ACP). Эта часть фермента функционирует как "длинная рука", которая фиксирует субстрат и передает его от одного реакционного центра к другому. Интересно отметить, что реакция при этом зависит от согласованности действия обеих половинок синтазы. Поэтому ферментфункционально активен только в виде димера.

Активность мультиферментного комплекса пространственно распределена по трем различным доменам. Домен 1 катализирует перенос субстратов ацетил-КоА и малонил-КоА [АПБ]-S-ацетилтрансферазой [1] и [АПБ]-S-малонилтрансферазой [2] и последующую конденсацию обоих партнеров 3-оксоацил-[АПБ]-синтазой [3], домен 2 восстанавливает растущую цепь жирной кислоты с помощью 3-оксоацил-[АПБ]-редуктазы [4], 3-гидроксиацил-[АПБ]-дегидратазы [5] и еноил-[АПБ]-редуктазы [6]. Наконец, домен 3 после семи циклов удлинения цепи катализирует высвобождение готового продукта с помощью ацил-[АПБ]-гидролазы [7].

Мы поможем в написании ваших работ!