Как силы фильтрации Старлинга определяют трансмембранный поток жидкости?
Капилляры и эндотелий
Каков а рол ь капилляров?
Капилляры - это крошечные сосуды (диаметром 5-10 мкм), расположенные в виде переплетённой сети, называемой капиллярным ложе. Они выполняют две основные роли:
- Доставка питательных веществ в ткани и удаление метаболитов из тканей;
- Распределение воды в организме между внутрисосудистыми и интерстициальными жидкостями.
В отличие от артерий и вен, стенка капилляров почти полностью состоит из эндотелия и имеет толщину всего в одну клетку, поддерживаемую базальной мембраной.
Какие бывают типы капилляров?
Выделяют три основных типа капилляров:
* Непрерывные капилляры, наиболее распространённый класс капилляров, встречаются в мышцах, головном мозге и соединительной ткани. Отличительные черты:
- Сплошная базальная мембрана;
- Соседние клетки соединены плотными контактами; эндотелиальные клетки тесно связаны;
- Гематоэнцефалический барьер. В головном мозге эндотелиальные клетки особенно плотно прилегают к плотным контактам, которые окружены отростками стопы астроцитов (см. главу 47). Только мельчайшие молекулы, такие как вода, O2 и CO2, могут свободно диффундировать из одной стороны клетки в другую. Распространение более крупных молекул (питательных веществ, метаболитов и лекарств) через капилляр зависит от транспортных механизмов, опосредованных переносчиками.
* Фенестрированные капилляры, обнаруженные в почечных клубочках, слизистой оболочке кишечника и сосудистом сплетении. Они имеют большие поры внутри эндотелиальной клетки, называемые фенестрациями, что делает их гораздо более проницаемыми, чем сплошные капилляры. Эти фенестрации достаточно велики (60–80 нм), чтобы пропускать все, кроме самых крупных белков плазмы (т. е. альбумина).
|
|
|
* Синусоидные капилляры, особый тип фенестрированных капилляров, обнаруженный в костном мозге и лимфатических узлах. Фенестрации достаточно велики, чтобы позволить проходить лейкоцитам и эритроцитам (эритроцитам) (до 10 мкм). В печени и селезёнке требуется ещё большее движение клеток - в дополнение к большим фенестрациям их синусоидные капилляры также лишены плотных контактов. Эти сосуды называются прерывистыми синусоидными капиллярами.
Как происходит капиллярно-тканевой обмен?
Капиллярный обмен включает в себя матричные свойства базальной мембраны капилляров, а также особенности самого эндотелиального слоя. Это происходит с помощью трёх общих механизмов:
* Прост ая диффузия.
- Газы (например, O2 и CO2) и небольшие липофильные молекулы (например, анестетики) способны диффундировать через фосфолипидный бислой эндотелиальной клетки.
|
|
|
- Небольшие водорастворимые молекулы проходят через капилляр либо через поры в клеточной мембране, либо через промежутки между эндотелиальными клетками.
На скорость диффузии влияет ряд факторов; самое главное, градиент концентрации (или парциального давления) вещества на стенке капилляра (закон Фика - см. главу 10).
* Фильтрация и реабсорбция. Вода фильтруется через поры, заполненные жидкостью внутри (отверстия) или между ними (плотные контакты) эндотелиальные клетки. Любые растворённые вещества (например, электролиты) можно увлечь вместе с водой. Этот механизм особенно важен в фенестрированных капиллярах почечных клубочков. Фильтрация и реабсорбция жидкости через капилляр регулируются балансом фильтрационных сил Старлинга.
* Пиноцитоз. Это энергоёмкий тип эндоцитоза, при котором вещества в просвете капилляров покрываются мембраной эндотелиальных клеток, образуя везикулы. Затем везикула транспортируется через эндотелиальную клетку, и ее содержимое попадает в интерстиций (см. Главу 4). Пиноцитоз вносит лишь незначительный вклад в капиллярный обмен.
Капиллярному обмену способствует структура кровотока, известная как болюсный поток, которая является ещё одним примером неньютоновской природы крови. Капилляры имеют примерно такой же диаметр, как и эритроциты, около 7 мкм. По этой причине эритроциты только проходят через капилляр, часто вынуждены деформировать свою двояковыпуклую форму. Следовательно, поток происходит в виде периодических болюсов эритроцитов и плазмы. Как обсуждалось ранее, турбулентность увеличивает сопротивление и, следовательно, уменьшает поток; поэтому этого обычно избегают в более крупных сосудах. Однако турбулентность может быть успешно использована в капилляре как метод перемешивания плазмы и потенциально способствующий обмену в эндотелии. Эффективная вязкость увеличивается только примерно на 30% в потоке болюса, что намного меньше, чем можно было бы ожидать в случае турбулентного потока. Таким образом, капиллярный болюсный поток позволяет возникать контролируемым очагам турбулентности для перемешивания, сохраняя при этом относительно низкое сопротивление.
|
|
|
Как силы фильтрации Старлинга определяют трансмембранный поток жидкости?
Чистая фильтрация жидкости через стенку капилляра является результатом баланса четырёх противоположных сил фильтрации Старлинга (рис. 36.1):
* Силы, способствующие вытеснению жидкости из капилляра:
- капиллярное гидростатическое давление Pc;
- Онкотическое давление в интерстициальной жидкости πi.
* Силы, способствующие перемещению жидкости в капилляр:
- гидростатическое давление межклеточной жидкости Pi;
- Онкотическое давление плазмы πc.
Дата добавления: 2021-07-19; просмотров: 41; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!