Эритропоэз. Стадии эритропоэза.
Эритропоэз – процесс образования и созревания эритроцитов в красном костном мозге из стволовой кроветворной клетки, являющейся родоночальницей всех форменных элементов крови.
Представители первых трех классов развития морфологически недифференцируемы и включают:
класс полипотентных (I класс – стволовая клетка),
класс частично-детерминированных полипотентных клеток-предшественников (II класc – клеткапредшественница миелопоэза),
класс унипотентных клетокпредшественников (III класс – эритропоэтинчувствительная клетка).
Распознавание представителей первых трех классов возможно с помощью биохимических и антигенных маркеров (метод с использованием флюоресцирующих моноклональных антител).
Стволовые клетки – материальная первооснова человеческого организма, именно из них образуются все остальные клетки организма, включая и сам эмбрион. В настоящее время активно разрабатываются технологические методы, которые позволяют использовать стволовые клетки в клинике. Развитие техники выделения постнатальных стволовых клеток с помощью проточной цитометрии и возможность их выращивания в культуре делает их удобным материалом для создания живых тканевых эквивалентов, которые можно широко использовать для лечения обширных ожогов, трофических язв, длительно незаживающих ран и других видов патологии.
Морфологически различимой родоначальной клеткой элементов эритроидного ростка является эритробласт (IV класс – морфологически распознаваемых пролиферирующих клеток). Имеет округлую форму (диаметр 20-25 мкм) c большим ядром в центре клетки, имеющим нежную, мелкоточечную структуру хроматина.
|
|
|
Ядро красно-фиолетового цвета, содержит от одного до четырех-пяти ядрышек голубовато-синего цвета. Цитоплазма окружает ядро сравнительно узким ободком, интенсивно базофильная, зернистости не содержит. Между ядром и цитоплазмой видна светлая перинуклеарная зона. Эритробласт при дальнейшем развитии переходит в нормоцит, также имеющий ядро.
Нормоцит является основной клеткой эритроцитарного ряда в костном мозге, последовательно проходя стадии базофильного, полихроматофильного и оксифильного нормоцита, превращаясь в ретикулоцит (V класс – созревающих клеток) и затем – в зрелый эритроцит (VI класс – зрелых клеток). Смена базофильной окраски цитоплазмы полихроматофильной, а затем – оксифильной обусловлена появлением в цитоплазме гемоглобина.
Оксифильный нормоцит является ортохромным, т. е. протоплазма его окрашена одной лишь кислой краской в красный цвет. В костном мозге присутствуют полихроматофильные, содержащие в протоплазме остатки базофильного вещества. При созревании эритробласта отмечаются изменения ядра, последнее становится меньше, приобретает шаровидную форму, часто располагается эксцентрически, хроматин конденсируется, отчего ядро окрашивается в интенсивно-синий цвет (пикноз ядра).
|
|
|
Полихроматофильный нормоцит – последняя клетка ряда, которая делится. Дальнейшее созревание нормоцита заключается в потере им ядра. На стадии перехода оксифильного нормоцита в ретикулоцит оно полностью утрачивается, распадаясь на отдельные частички (кариорексис), которые потом либо выталкиваются из клетки, либо растворяются в ней (кариолиз). В результате образуется ретикулоцит – форма развития эритроцитов, содержащая в своей структуре сетчатую субстанцию.
Ретикулоцит – единственная из незрелых клеток, присутствующая в периферической крови (0,2-1,2 %, или 2-12 ‰ (промилле), 10-80×109/л), у новорожденных их содержание может достигать 45 ‰. Ретикулоциты содержат сетчатую субстанцию, представляющую собой РНК, которая выявляется специальной суправитальной окраской мазков крови, например, бриллиантовым крезиловым синим.
Количество ретикулоцитов в периферической крови отражает интенсивность продукции эритроцитов. Их количество возрастает при острой кровопотере, лечении некоторых анемий, гемолизе эритроцитов. Также количество ретикулоцитов повышено в период беременности, у новорожденных, при многих гипоксических состояниях, болезни Вакеза.
|
|
|
Рис. Современная схема кроветворения
ПСКК – полипотентная стволовая кроветворная клетка, КОЕ-ГЭММ – колониеобразующая единица гранулоцитов, эритроцитов, макрофагов, мегакариоцитов, КОЕ-ГМ – колониеобразующая единица гранулоцитов и макрофагов, БОЕ-Э – бурстобразующая единица эритроцитов (БОЕ-Э незр. – незрелая, БОЕ-Э зр. – зрелая), КОЕ-Э – колониеобразующая единица эритроцитов, КОЕ-Мгкц – колониеобразующая единица мегакариоцитов, КОЕ-М – колониеобразующая единица макрофагов, КОЕ-Г – колониеобразующая единица гранулоцитов, КОЕ-Н – колониеобразующая единица нейтрофилов, КОЕ-Эо – колониеобразующая единица эозинофилов, КОЕ-Ба – колониеобразующая единица базофилов
Важная роль в образовании эритроцитов принадлежит гемопоэтическим факторам роста – гликопротеидным гормонам, регулирующим пролиферацию и дифференцировку клеток-предшественниц гемопоэза: эритропоэтинам, интерлейкинам-1,-3,-6; интерферонам-α, -β, -γ.
|
|
|
Эритропоэтины (EPO) – гормоны почек гликопротеидной природы. Повышение их образования происходит при снижении содержания кислорода в организме, под влиянием андрогенов, монооксида азота, продуктов гемолиза. При хронических заболеваниях почек, сопровождаемых прогрессирующим нефросклерозом, после гипофизэктомии уровень EPO понижен, что лежит в основе соответствующих анемий. В регуляции кинетики эритрона играет эритроцитарный кейлон. Кейлоны – вещества, тормозящие избыточную клеточную пролиферацию.
Эритропоэз зависит от целой группы незаменимых метаболических факторов, включая витамины и микроэлементы.
У эмбриона гемопоэз осуществляется в желточном мешке, позднее – в печени и селезенке, а затем – в костном мозге. У детей костный мозг локализован во многих костях, у взрослых – только в центральном скелете и проксимальных участках крупных костей. При лейкозах некоторых типов и хронических гемолитических анемиях зоны гемопоэза в крупных трубчатых костях могут существенно увеличиваться. При пересадке костного мозга или его сильном повреждении (миелофиброз, тяжелая гемолитическая анемия) очаги гемопоэза могут появиться в печени и селезенке.
После созревания эритроциты попадают в сосудистое русло, где в норме циркулируют около 90-120 дней. Затем они разрушаются в клетках мононуклеарно-фагоцитарной системы, преимущественно в селезенке – эритродиерез. Нарушение равновесия между процессами эритропоэза и эритродиереза может привести к изменению их числа в единице объема крови. Уменьшение количества эритроцитов приводит к развитию анемии, а увеличение – к эритроцитозу.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 1844; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!