Кодирование информации в сенсорных системах
В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. По аналогии преобразование различных сенсорных сигналов в нервные импульсы, или потенциалы действия, называется сенсорным кодированием. Человек способен различать модальность сигнала (например, отличить световой сигнал от звукового), а также его другие характеристики (изменение интенсивности, временные и пространственные признаки).
Кодирование начинается с сенсорных рецепторов и последовательно продолжается на остальных этажах сенсорной системы. Оно осуществляется с помощью простого и устойчивого к помехам двоичного кода, т.е. по наличию или отсутствию электрического импульса в тот или иной момент времени. Информация о сенсорном стимуле в высшие сенсорные центры передается в виде отдельных импульсов, а также групп или пачек импульсов (залпов импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, в то время как число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» (паттерн) пачки различны и зависят от характеристик стимула. Кроме того, сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.
Кодирование начинается на уровне рецепторов. Здесь осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из присущей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. При этом в дальнейшем ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т.е. декодирование. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.
|
|
Другой особенностью нервного кодирования является множест-венность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько способов кодирования: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа.
Еще одна особенность сенсорного кодирования заключается в том, что способы кодирования зависят от уровня сенсорной системы. В частности, для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду. Рассмотрим более подробно процессы кодирования в сенсорных системах.
|
|
Зрительная сенсорная система
Зрительный анализатор - один из самых важных анализаторов, так как дает более 90 % всей сенсорной информации. Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, затем информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность.
Видимый свет представляет собой электромагнитное излучение с узкой полосой длин волн от 300 до 800 нм. У разных животных имеются свои рабочие спектральные диапазоны, например, у пчелы это 300-650 нм, у человека 400-750 нм, у обитателей водной среды 500-600 нм из-за фильтрации излучения толщей воды.
Простейший вид чувствительности к свету - это способность различать разные интенсивности диффузного освещения. Это фундаментальное свойство называется светочувствительностью. Ею обладают уже одноклеточные животные. Например, у эвглены выявлены цитоплазматичес-кие мембранные структуры, содержащие молекулы светочувствительного пигмента. Поглощение света этими структурами вызывает изменение двигательной активности. Это получило название фототаксиса (фототропизма). У большинства многоклеточных организмов появляются приспособления для восприятия быстрых изменений и локальных различий в освещенности. Это свойство называется фоторецепцией, или просто зрением, и осуществляется с помощью специализированных клеток – фоторецепто-ров.
|
|
В эволюционном аспекте выделяют две группы фоторецепторов эпидермального происхождения - цилиарные (они являются производными клетки со жгутиком) и рабдомерные (у них жгутики отсутствуют, а собственно фоторецепторная часть клетки, то есть рабдом, образована совокупностью микровилл). Существует две главные линии эволюции фоторецепторов. Одна линия - это плоские черви - кольчатые черви - членистоногие. В ней для размещения зрительного пигмента и фоторецепции используются микроворсинки, собранные в рабдом. Другая линия (кишечно-полостные - иглокожие - хордовые) - использует для этих целей модифицированные реснички. Несмотря на такие различия процесс фоторецепции в целом имеет много общего. Зрительные пигменты цилиарных и рабдомерных рецепторов обладают сходной химической природой. Это позволило называть их родопсинами, независимо от того, на какой длине волны находятся максимумы поглощения, хотя исторически родопсином был назван зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных.
|
|
С учетом того, что зрение возникло в условиях хорошего освещения, предполагается, что филогенетически первыми возникли в эволюции колбочки. Это подтверждают и данные эмбриогенеза - колбочковая стадия предшествует палочковой. При этом у всех позвоночных, кроме млекопитающих, в составе сетчатки присутствуют также двойные колбочки (амфибии, рептилии, птицы) и близнецовые колбочки (костистые рыбы). Типичные палочки встречаются только начиная с пластиножаберных.
Простейшим органом, специализирующимся для восприятия света, является глазок кишечнополостных. Он представляет собой скопление группы сенсорных клеток на поверхности тела. Простые глаза в виде чаш, выстланных светоизолирующим пигментом, встречаются у плоских червей, турбеллярий и некоторых медуз. В таком глазке светочувствительные клетки располагаются на дне ямки, благодаря чему глаз способен определять местоположение источника света, то есть обладает дирекционной чувствительностью. Но он не способен формировать изображение объектов внешнего мира.
Простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры с маленьким отверстием, открывающимся во внешнюю среду. Например, так сконструирован глаз одного из моллюсков. Но из-за малой величины отверстия такой глаз может эффективно работать только при ярком свете. Наиболее совершенные зрительные аппараты беспозвоночных относят к двум типам: камерным и сложным глазам. В частности, камерный глаз головоногих моллюсков напоминает по строению глаз позвоночных - он содержит глазные мышцы, роговицу, зрачок, хрусталик с механизмом, обеспечивающим изменение его кривизны. Глаза кальмаров достигают рекордных размеров - до 40 см в диаметре. Сетчатка обыкновенного осьминога содержит 20 млн. рецепторных клеток.
Глаза ракообразных, мечехвостов, многоножек и насекомых состоят из большого числа элементарных органов зрения - омматидиев, расположенных на выпуклой сферической поверхности головы или на глазных стебельках. Глаза насекомых называют сложными, или фасеточными. Фасетка - это мельчайший шестиугольник, то есть хрусталик омматидия. Сложные глаза большинства насекомых по строению омматидиев подразделяются на два морфологических типа - аппозиционные и суперпозиционные. Аппозиционные глаза имеют насекомые с дневной активностью, а суперпозиционные - ночные и сумеречные виды насекомых. Омматидий по своей структуре похож на карандаш; светопреломляющий аппарат представлен в нем хрусталиком и кристаллическим конусом, играющим роль вспомогательного диоптрического приспособления. Фоторецепторы расположены вдоль длинной его оси (рабдом), тесно прилегают друг к другу и составляют основу маленькой сетчатки, или ретинулы. У насекомых зрительный образ складывается из множества «точек», число которых равно числу омматидиев, обращенных к объекту, то есть имеет место поточечный (мозаичный) тип формирования изображения. У высших беспозвоночных оптические центры мозга морфологически обособлены в виде оптических долей. У животных с хорошим зрением оптические доли имеют относительно большой размер, например, у стрекоз и головоногих моллюсков их объем достигает 60-75 % от общего объема мозга.
У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. У всех (исключение - некоторые рыбы и птицы) - глазное яблоко приблизительно шаровидной формы. Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных.
В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при относительной неизменности периферического отдела - сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зрительные центры - крышу среднего мозга. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвергируют нейроны различных сенсорных систем. У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса (ганглиозные клетки сетчатки у птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса), а также возникает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующим адресом в стриатум. У млекопитающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры. Тенденция к таламо-кортикальному представительству намечается уже у круглоротых, где доминирует ретинотектальный путь. В ходе эволюции происходит переход от ретинотектального к ретиноталамокортикальному представительству, вызывая прогрессивное развитие переднего мозга.
Дата добавления: 2018-06-27; просмотров: 1673; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!