ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ МЕМБРАНЫ

Стр 1 из 26Следующая ⇒

Цитология.Общий план строения клетки. Биологические мембраны – основа строения клеток. Строение биомембран. Современные представления о биомембранах (кластерно-мозаичная модель строения биомембран).Роль белков в функциональной специализации мембраны Основой строения эукариотических организмов является наименьшая единица живого - клетка (cellula). Клетка - это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды, липиды) и их макромолекулярных комплексов, образующих ядро и цитоплазму, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом. Содержимое клетки отделено от внешней среды плазматической мембраной (плазмолеммой). Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы. В ядре различают хроматин (хромосомы), ядрышки, ядерную оболочку, нуклеоплазму (кариоплазму) и ядерный белковый остов (матрикс). Цитоплазма неоднородна по своему составу и строению и включает гиалоплазму (или основную плазму), в которой находятся органеллы; каждая из них выполняет обязательную функцию. Часть органелл имеет мембранное строение: эндоплазматическая сеть, комплекс Тольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии. Немембранные органеллы цитоплазмы представлены рибосомами, клеточным центром, ресничками, жгутиками и компонентами цитоскелета. Кроме того, в гиалоплазме могут встретиться и иные необязательные структуры, или включения (жировые капли, пигментные гранулы и др.).

Характеристика мембранных белков

Интегральные белки	Периферические белки
Глубоко внедрены в мембранную структуру и не могут быть удалены из мембраны без её разрушения.	Локализованы на поверхности бислоя и экстрагируются растворами солей или просто водой.
Амфифильные глобулярные структуры, центральная погружённая часть – гидрофобна, концевые участки – гидрофильны.	Глобулярные гидрофильные структуры.
Удерживаются в липидном бислое за счёт гидрофобных взаимодействий с углеводородными цепочками жирных кислот.	Удерживаются на поверхности бислоя за счёт ионных взаимодействий с полярными участками фосфолипидов и интегральных белков.

По выполняемым функциям белки в составе мембран делятся на

1. структурные;

2. каталитические;

3. рецепторные;

4. транспортные.

Количество белков в мембранах могут существенно отличаться. Например, в миелиновой мембране, предназначенной для изоляции нервных волокон, белки составляют только 25% массы мембраны, а в мембранах митохондрий, связанных с процессами окислительного фосфорилирования, на долю белков приходится около 75% массы. В плазматической мембране доля белков и липидов примерно одинаковы.

Углеводы в составе мембран не представлены самостоятельными соединениями, а обнаруживаются только в соединении с белками (гликопротеины) или липидами (гликолипиды). Длина углеводных цепей колеблется от двух до восемнадцати остатков моносахаридов. Большая часть углеводов расположена на наружной поверхности плазматической мембраны. Функции углеводов в биомембранах – контроль за межклеточными взаимодействиями, поддержание иммунного статуса, рецепция, обеспечение стабильности белковых молекул в мембране.

Биологические мембраны – сложные надмолекулярные структуры, окружающие все живые клетки и образующие в них замкнутые, специализированные компартменты – органеллы.

Основные разновидности биологических мембран

Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, называют цитоплазматической или плазматической мембраной. Название внутриклеточных мембран обычно происходит от названия ограничиваемых или образуемых ими субклеточных структур. Различают ядерную, митохондриальную, лизосомальную мембраны, мембраны комплекса Гольджи , эндоплазматический ретикулум и другие.

Функции биологических мембран

Плазматическая мембрана – ограничивает содержимое клетки от внешней среды; осуществляет контакт с другими клетками, получение, обработку и передачу информации внутрь клетки, поддержание постоянства внутренней среды.

Ядерные мембраны (внешняя и внутренняя) – образуют ядерную оболочку, которая отделяет хромосомный материал от цитоплазматических органелл; через поры ядерной оболочки происходит транспорт белков и нуклеиновых кислот в ядро и из ядра.

Митохондриальные мембраны – осуществляют преобразование энергии в ходе окислительного фосфорилирования, синтез АТФ.

Лизосомальные мембраны – ограничивают гидролитические ферменты от цитоплазмы клетки, препятствуют самоперевариванию (аутолизу) клеток, способствуют поддержанию постоянства рН среды в лизосомах.

Мембраны эндоплазматического ретикулума – принимают участие в образовании новых мембран, осуществляют синтез белков, липидов, полисахаридов, окисление гидрофобных метаболитов и ксенобиотиков.

Все мембраны по своей организации и составу обнаруживают ряд общих свойств. Они:

· состоят из липидов, белков и углеводов;

· являются плоскими замкнутыми структурами;

· имеют внутреннюю и внешнюю поверхности (асимметричны);

· избирательно проницаемы

Основу мембраны составляет липидный бислой – двойной слой молекул липидов, которые обладают свойствомамфифильности (содержат как гидрофильные, так и гидрофобные функциональные группы). В липидном бислое гидрофобные участки молекул взаимодействуют между собой, а гидрофильные участки обращены в окружающую водную среду.

Мембранные липиды выполняют роль растворителя мембранныхбелков, создавая жидкую среду, в которой они могут функционировать. По степени влияния на структуру бислоя и по силе взаимодействия с ним мембранные белки делят на интегральные и периферические.

ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ МЕМБРАНЫ

Согласно жидкостно-мозаичной модели структуры мембраны, предложенной Сингером, биологическая мембрана представляет собой два параллельных слоя липидов (бимолекулярный слой, липидный бислой). Мембранные липиды имеют гидрофобную (углеводородные остатки жирных кислот и др.) и гидрофильную (фосфат, холин, коламин, сахар и т.п.) части. Такие молекулы образуют в клетке бимолекулярные слои: гидрофобные части их повернуты дальше от водного окружения, т.е. друг к другу, и удерживаются вместе сильными гидрофобными взаимодействиями и слабыми силами Лондона-Ван-дер-Ваальса. Таким образом, мембраны на обеих наружных поверхностях гидрофильны, а внутри – гидрофобны. Поскольку гидрофильные части молекул поглощают электроны, они видны в электронном микроскопе как два темных слоя. При физиологических температурах мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии: углеводородные остатки вращаются вдоль своей продольной оси и диффундируют в плоскости слоя, реже перескакивают из одного слоя в другой, не нарушая прочных гидрофобных связей. Чем большую долю составляют ненасыщенные жирные кислоты, тем ниже температура фазового перехода (точка плавления) и тем более жидкой бывает мембрана. Более высокое содержание стеролов с их жесткими гидрофобными молекулами, лежащими в гидрофобной толще мембраны, стабилизирует мембрану (главным образом у животных). В мембрану вкраплены различные мембранные белки. Некоторые из них находятся на внешней или на внутренней поверхности липидной части мембраны; другие пронизывают всю толщу мембраны насквозь. Мембраны полупроницаемы; они обладают мельчайшими порами, через которые диффундируют вода и другие небольшие гидрофильные молекулы. Для этого используются внутренние гидрофильные области интегральных мембранных белков или отверстия между соприкасающимися интегральными белками (туннельные белки).

Цитология.Общий план строения клетки. Плазмолемма (цитолемма): общая характеристика, строение (слои), функции.

Виды транспорта через плазмолемму.Морфологические проявления и молекулярные основы разных видов трансмембранного транспорта

Плазматическая мембрана, или плазмолемма (membrana cellularis), среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, не только ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку.

Химический состав плазматической мембраны.Основу плазмолеммы составляет липопротеиновый комплекс. Она имеет толщину около 10 нм и, таким образом, является самой толстой из клеточных мембран.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой - глико-каликс (glycocalyx). Толщина этого слоя около 3-4 нм, он обнаружен практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гли-копротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы (см. рис. 4.2). При использовании специальных методов выявления полисахаридов (краситель рутениевый красный) показано, что они образуют структуру, подобную «чехлу» поверх плазматической мембраны.

В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ, таких как углеводы, белки, жиры и др.

Функции плазматической мембраны - это разграничение цитоплазмы с внешней средой, рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее.

Рецепторные функциисвязаны с локализацией на плазмолемме специальных структур, участвующих в специфическом «узнавании» химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов - рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран (см. рис. 4.2). Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Существуют рецепторы биологически активных веществ - гормонов, медиаторов, специфических антигенов разных клеток или белков и др.

С плазмолеммой связана локализация специфических рецепторов, отвечающих за такие важные процессы, как взаимное распознавание клеток и развитие иммунитета. Так, в составе плазмолеммы всех клеток находится молекула гистосовместимости I класса (гликопротеин), которая состоит из: а) интегрального трансмембранного белка, часть которого находится в цитоплазме, другая - пронизывает плазмолемму, и последняя, наиболее длинная часть молекулы, находится в гликокаликсе; б) периферического мембранного белка с малой молекулярной массой; в) короткой молекулы белка, которая нековалентно связывается с петлями внеклеточной части интегрального трансмембранного белка. Именно последняя часть молекулы (пептид из 9 аминокислот) является фрагментом нормального белка клетки данной особи. Он и распознается как «свой» клетками иммунной системы человека. В случае мутации на месте белка гистосовместимости появляется белок с иной структурой молекулы (например, кодируемый вирусом), и в ответ на это возникает иммунная реакция со стороны организма, направленная на уничтожение данной клетки. Этот механизм сохраняет генетическую индивидуальность клеток, следовательно, и организма.

В плазмолемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, что, в свою очередь, приводит к генерации электрического импульса.

Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспечивает пассивный перенос ряда веществ, например воды, ряда ионов и некоторых низкомолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем активного переноса против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие органические молекулы (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них участвуют белки-переносчики.

Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процесса эндо-цитоза (рис. 4.3). Эндоцитозформально разделяют на фагоцитоз (захват ипоглощение клеткой крупных частиц, например, бактерий или фрагментов других клеток) и пиноцитоз (захват отдельных молекул и макромолекуляр-ных соединений).

Пиноцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолеммы поглощаемых веществ. Связывание их с плазмолеммой определяется наличием на ее поверхности рецепторных молекул. После сорбции веществ на поверхности плазмолемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Затем такие локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней.

В дальнейшем эндоцитозные пузырьки, или эндосомы, могут сливаться друг с другом, расти, и в их внутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда излизосом (см. ниже). Эти ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмолеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.

При фагоцитозе клетка, например макрофаг, после того, как к ее плазмо-лемме прикрепляется бактерия, формирует длинные цитоплазматические отростки, которые охватывают бактерию, и макрофаг постепенно поглощает бактерию с образованием фагосомы.

Одна из главных функций мембран – участие в переносе веществ. Этот процесс обеспечивается при помощи трёх основных механизмов: простой диффузией, облегчённой диффузией и активным транспортом. Запомните важнейшие особенности этих механизмов и примеры транспортируемых веществ в каждом случае.

Простая диффузия - перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы – Н2О, СО2, О2, мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.

Облегчённая диффузия - перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения – при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.

Активный транспорт – также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na+, K+, Ca2+, Mg2+, через митохондриальную – протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.

Примером транспортной системы, осуществляющей активный транспорт ионов, является Na+,K+-аденозинтрифосфатаза (Na+,K+-АТФаза или Na+,K+-насос).

Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоци-тоз). В этом случае внутриклеточные продукты (белки, мукополисахариды, липопротеиды и др.), заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются, и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду.

Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы, таких как микротрубочки и сократимые микрофиламенты. Последние, соединяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к плазмолемме, микрофиламенты образуют сплошной кортикальный слой.

Плазмолемма многих клеток животных может образовывать выросты. У ряда клеток такие выросты включают в свой состав специальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), что приводит к развитию органелл движения - ресничек, жгутиков и др.

Наиболее часто встречаются на поверхности многих животных клеток микроворсинки. Это выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителия, но обнаруживаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Возрастание числа микроворсинок приводит к резкому увеличению площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на

1 мм² поверхности насчитывается до 2?10⁸ микроворсинок.

3.Цитология.Общий план строения клетки. Плазмолемма (цитолемма): общая характеристика, строение (слои), функции.Межклеточные контакты: их типы, строение и функции.Молекулярная организация межклеточных контактов. Взаимодействие клеток с межклеточным матриксом.

Межклеточные соединения

Плазмолемма принимает активное участие в образовании специальных структур - межклеточных контактов, илисоединений (junc-tiones intercellulares), обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур (рис. 4.4).

Общим для этих клеток является то, что на их поверхности располагаются специальные углеводные части интегральных белков, глико-протеидов, которые специфически взаимодействуют и соединяются с соответствующими белками на поверхности соседних клеток.

Межклеточные соединения делятся на простые и сложные.

Простое межклеточное соединение ( junctio intercellularis simplex) - сближениеплазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм (рис. 4.5). При этом происходит взаимодействие слоев гликокалик-са соседних клеток. С помощьюбелков-рецепторов, входящих в состав гликокаликса, происходит распознавание клеток, возникших из общего зачатка, и объединение их в пласты. Например, Е-кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток.

Сложные межклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. Они подразделяются на замыкающие (изолирующие), сцепляющие (заякоривающие) и коммуникационные (объединяющие) соединения.

К замыкающим относится плотное соединение (замыкающая зона - zonu-la occuludens). В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних клеток, образующие подобие ячеистой сети (рис. 4.6).

Эта ячеистая сеть окружает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на поверхности соседних клеток. Данная область непроницаема для макромолекул и ионов, и, следовательно, она замыкает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды. Этот тип соединений характерен для клеток однослойных эпителиев и эндотелия некоторых сосудов.

К сцепляющим, или заякоривающим, соединениям относятся адгезивный поясок (поясок слипания) и десмосома. Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета (актиновые филаменты,промежуточные филаменты и спектрин) и связываются с мембранами в области соединения соседних клеток.

Адгезивный поясок, или поясок слипания (zonula adherens), - парное образование в виде лент, каждая из которых опоясывает апикальные части соседних клеток и обеспечивает в этой области их прилипание друг к другу (рис. 4.7). Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеи-дами, к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки примыкает слой примембранных белков, включающих характерный белок винкулин. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых микрофила-ментов. Взаимодействие актиновых микрофиламентов с актинсвязывающи-ми белками во многих соседствующих клетках может привести к изменению рельефа всего эпителиального пласта.

К сцепляющим соединениям может быть отнесен фокальный контакт, характерный для фибробластов. В этом случае клетка соединяется не с соседней клеткой, а с элементами внеклеточного субстрата. В образовании фокального контакта также принимают участие актиновые микрофила-менты. К сцепляющим межклеточным соединениям относятся идесмосомы (рис. 4.8).

Десмосома, или пятно слипания (macula adherens). Это парные структуры, представляющие собой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. Со стороны цитоплазмы к плазматической мембране прилежит слой белков, в состав которого входят десмоплакины. В этот слой со стороны цитоплазмы внедряются пучки промежуточных филаментов. С внешней стороны плазмолеммы соседних клеток в области десмосом соединяютсяс помощью трансмембранных белков - десмоглеинов. Например, каждая клетка эпидермиса кожи может иметь до нескольких сотен десмосом.

Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Десмосомы связывают друг с другом клетки в различных эпителиях, в сердечной и гладких мышцах. Полудесмосомы связывают эпителиальные клетки с базальной мембраной.

Коммуникационные соединения в клетках животных представлены щелевыми соединениями и синапсами (рис. 4.9).

Щелевое соединение, или нексус (nexus), представляет собой область протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2-3 нм (см. рис. 4.9). Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембран-ных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмо-лемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

Функциональная роль щелевого соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул (молекулярная масса 2?10³) от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексусы.

Синаптические соединения, или синапсы (synapsis). Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы).

Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому (см. главу 10)

4.Цитология.Общий план строения клетки. Цитоплазма: основные компоненты. Органеллы: определение, морфологическая и функциональная классификация. Рибосомы: расположение, строение, молекулярная организация, функциональное значение.Гранулярный эндоплазматический ретикулум: строение и функции. Синтетический аппарат клетки.

Клетка - это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды, липиды) и их макромолекулярных комплексов, образующих ядро и цитоплазму, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Кроме клеток, в организме находятся их производные: симпласт, синцитий, межклеточное вещество .
Содержимое клетки отделено от внешней среды плазматической мембраной (плазмолеммой). Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы. В ядре различают хроматин (хромосомы), ядрышки, ядерную оболочку, нуклеоплазму (кариоплазму) и ядерный белковый остов (матрикс). Цитоплазма неоднородна по своему составу и строению и включает гиалоплазму (или основную плазму), в которой находятся органеллы; каждая из них выполняет обязательную функцию. Часть органелл имеет мембранное строение: эндоплазматическая сеть, комплекс Тольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии. Немембранные органеллы цитоплазмы представлены рибосомами, клеточным центром, ресничками, жгутиками и компонентами цитоскелета. Кроме того, в гиалоплазме могут встретиться и иные необязательные структуры, или включения (жировые капли, пигментные гранулы и др.).
Цитоплазма (cytoplasma), часть клетки, отделенная от окружающей среды плазмолеммой, включает гиалоплазму и находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты - органеллы, а также различные непостоянные структуры - включения.
Гиалоплазма (от греч. hyalinos - прозрачный), или матрикс цитоплазмы, представляет собой очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду.
В электронном микроскопе матрикс цитоплазмы имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью. Гиалоплазма - студнеобразная коллоидная система. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно.Черезгиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В ней идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее к митохондриям, к ядру и вакуолям. В гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель, некоторых пигментов.
Органеллы - постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.
Классификация органелл. Различают мембранные и немембранные органеллы. Мембранные органеллы представлены цитоплазматической сетью (эндо-плазматическимретикулумом), комплексом Гольджи (аппаратом Гольджи), митохондриями, лизосомами, пероксисомами. К немембранным органеллам относят рибосомы (полирибосомы), клеточный центр и элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточныефиламенты).
Рибосомы (ribosomae) - элементарные аппараты синтеза белковых, полипептидных молекул - обнаруживаются во всех клетках. Рибосомы - это сложные рибону-клеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы рибосо-мальных РНК (рРНК) примерно в равных весовых отношениях. Размер функционирующей рибосомы эукариотических клеток 25x20x20 нм. Такая рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъединиц построена из рибонуклеопро-теидного тяжа, где рРНК взаимодействует с разными белками и образует тело рибосомы.
Различают единичные рибосомы и комплексы рибосом (полисомы). Рибосомы могут располагаться свободно в гиалоплазме или быть связанными с мембранами эндоплазматической сети. В малоспециализированных и быстрорастущих клетках в основном обнаруживаются свободные рибосомы. Т Синтетическая деятельность свободных рибосом направлена в основном на собственные нужды клетки. Связанные рибосомы обеспечивают синтез белков «на экспорт», т. е. на обеспечение нужд организма. Содержание РНК и соответственно степень белковых синтезов коррелируют с интенсивностью базофилии цитоплазмы, т. е. со способностью окрашиваться основными красителями.
Гранулярная эндоплазматическая сеть (reticulumendoplasmicumgranulosum) на ультратонких срезах представлена замкнутыми мембранами, которые на сечениях образуют уплощенные мешки, цистерны, трубочки.
Диаметр цистерн значительно варьирует и в зависимости от функциональной активности клетки колеблется от 20 нм до несколько микрометров. Отличительной чертой мембран гранулярной эндоплазматической сети является то, что они со стороны гиалоплазмы покрыты многочисленными рибосомами.
Гранулярная эндоплазматическая сеть имеет разное строение. Для малоспециализированных клеток или для клеток с низкой метаболической активностью характерно наличие редких и разрозненных цистерн. Если возникают локальные скопления гранулярной эндоплазматической сети, то это свидетельствует об активном синтезе секреторных белков. Рибосомы, связанные с мембранами эндоплазматической сети, участвуют в синтезе белков, выводимых из данной клетки («экспортируемые» белки). Кроме того, гранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе белков - ферментов, необходимых для организации внутриклеточного метаболизма, а также используемых для внутриклеточного пищеварения.
Белки, накапливающиеся в полостях эндоплазматической сети, могут, минуя гиалоплазму, транспортироваться в вакуоли комплекса Гольджи, где они модифицируются и входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мембраной.).
В гранулярной эндоплазматической сети на ее рибосомах происходит синтез мембранных интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны эндоплазматической сети и другие компоненты вакуолярной системы клетки.
Синтетический аппарат клетки включает органоиды, участвующие в синтезе различных веществ, которые в дальнейшем используются самой клеткой или выделяются ею во внеклеточное пространство. К синтетическому аппарату клетки относят рибосомы, эндоплазматическую сеть (ЭПС) и комплекс Гольджи. Синтетический аппарат клетки структурно и функционально связан с поверхностным аппаратом клетки посредством процессов пиноцитоза и фагоцитоза.

5. Цитология.Общий план строения клетки. Цитоплазма: основные компоненты. Органеллы: определение, морфологическая и функциональная классификация. Гранулярный эндоплазматический ретикулум, строение и функции.

Комплекс Гольджи: строение и функции.Связь эндоплазматического ретикулума с комплексом Гольджи. Синтетический аппарат клетки. Экзоцитоз.

Комплекс Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах. Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой (стопкой Гольджи). Таких зон в клетке может быть несколько. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20-25 нм) расположены 5-10 плоских цистерн, между которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения - ампулы, ширина которых непостоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. В зоне диктиосомы различают проксимальную (cis) и дистальную (trans) поверхности. В секретирующих клетках обычно комплекс Гольджи поляризован: его проксимальная поверхность обращена к ядру, в то время как дистальная - к поверхности клетки.
В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальной поверхности, так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в световом и электронном микроскопах («транс-сеть» комплекса Гольджи).Комплекс Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химической перестройке, созревании; в его цистернах происходят синтез полисахаридов, их комплексирование с белками, что приводит к образованию пептидогликанов. С помощью комплекса Гольджи осуществляется процесс выведения готовых секретов за пределы секреторной клетки. Кроме того, комплексГольджи обеспечивает формирование лизосом. Мембраны комплекса образуются путем отщепления мелких вакуолей от гранулярного эндоплазматического ретикулума. Эти вакуоли поступают в проксимальный отдел комплекса Гольджи, где и сливаются с его мембранами. Следовательно, в комплекс Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме. В мембранных цистернах комплекса Гольджи происходят вторичные изменения в структуре белков, синтезированных в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме. Эти изменения (модификации) связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек синтезированных гликопротеидов. Внутри полостей комплекса Гольджи с помощью различных ферментов (транс-глюкозидаз) по разному модифицируются лизосомные белки и белки секретов: происходят последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны проксимальной цис-поверхности в цистерны дистальной поверхности путем эстафетного переноса мелких вакуолей, содержащих транспортируемый белок.
В цистернах дистальной (trans) поверхности происходит сортировка белков: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются рецепторы, узнающие или секреторные белки, или белки, входящие в состав лизосом (гидролазы). В результате от цистерн дистальной поверхности дик-тиосом отщепляются два типа мелких вакуолей: а) содержащие гидролазы - лизосомы (первичные); б) секреторные белки.
Секреторная функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах белок, накапливающийся внутри цистерн эндо-плазматической сети, транспортируется далее в вакуоли комплекса Гольджи.Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые продукты (как это, например, наблюдается в поджелудочной, молочной и других железах). От ампулярныхрасширений цистерн комплекса Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. В дальнейшем они могут сливаться друг с другом и эндосомами и увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы. После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и таким образом содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией (выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает пиноцитоз только с обратной последовательностью стадий.

6.Цитология.Общий план строения клетки. Цитоплазма: основные компоненты. Органеллы: определение, морфологическая и функциональная классификация. Гранулярный эндоплазматический ретикулум, строение и функции.

Гладкий эндоплазматический ретикулум: строение, функции. Пероксисомы.

Система детоксикации в клетке.

Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть (reticulumendoplasmaticumnongranulosum) также представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50-100 нм. Гладкая эндоплаз-матическая сеть возникает и развивается на основе гранулярной эндоплаз-матической сети. В отдельных участках гранулярной эндоплазматической сети образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.
Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих стероиды, например, в эндокринных клетках коркового вещества надпочечников, в эпителиальных клетках извитых семенных канальцев.
Тесная топографическая связь гладкой эндоплазматической сети с отложениями гликогена (запасной внутриклеточный полисахарид животных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные волокна) указывает на ее возможное участие в метаболизме углеводов.
В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани (см. главу 9).
Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно четко она проявляется в клетках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндо-плазматическимретикулумом.
Пероксисомы (peroxysomae) в клетках тканей человека - это небольшие (размером 0,3-1,5 мкм) овальной формы тельца, ограниченные мембраной, содержащие гранулярный матрикс, в центре которого часто видны кри-сталлоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок (сердцевина). Пероксисомы особенно характерны для клеток печени, почек. Во фракции пероксисом обнаруживаются ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода, а также выявляется фермент каталаза, разрушающий ее. Каталаза пероксисом играет важную защитную роль, так как Н₂О₂ является токсичным веществом для клетки.
Таким образом, одномембранные органеллы клетки, составляющие вакуолярную систему, обеспечивают синтез и транспорт внутриклеточных биополимеров, продуктов секреции, выводимых из клетки, что сопровождается биосинтезом всех мембран этой системы. Лизосомы и пероксисомы участвуют в деградации экзогенных и эндогенных субстратов клетки.
Экзоцитоз — у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клетки этим способом.

7.Цитология.Общий план строения клетки. Цитоплазма: основные компоненты. Органеллы: определение, морфологическая и функциональная классификация. Митохондрии: общее строение, функции.

Характеристика внешней и внутренней мембран, митохондриального матрикса.

Понятие о митохондриальных заболеваниях.

Цитология (от греч. kytos — клетка, logos — учение) — наука о клетке. Она включает рассмотрение вопросов о строении и функциях клеток и их производных, их воспроизведении и взаимодействиях.

Гиалоплазма( от греч. hyaline - прозрачный) представляет собой сложную коллоидую систему состоящую из различных биополимеров (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды), которая способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гель и обратно.

¨Гиалоплазма состоит из воды, органических и неорганических соединений, растворенных в ней и цитоматрикса, представленного трабекулярной сеткой волокон белковой природы, толщиной 2-3 нм.

¨Функция гиалоплазмы заключается в том, что эта среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом.

Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее, к митохондриям, ядру и вакуолям. Гиалоплазма составляет около 50% от всего объема цитоплазмы.

Органеллы и включения.Органеллы - постоянные и обязательные для всех клеток микроструктуры, обеспечивающие выполнение жизненно важных функций клеток.

В зависимости от размеров органеллы разделяются на:

1. микроскопические - видимые под световым микроскопом;

субмикроскопические - различимые при помощи электронного микроскопа.

По наличии мембраны в составе органелл различают:

1. мембранные;

немембранные.

¨Мембранные органеллы: 1) митохондрии, 2) лизосомы, 3) пероксисомы, 4) эндоплазматическая сеть, 5) комплекс Гольджи.

¨Немембранные органеллы : 1) рибосомы, 2) микрофиламенты, 3) микротрубочки, 4) центросома.

В зависимости от назначения все органеллы делятся на:

¨Органеллы общего назначения – митохондрии, лизосомы, пероксисомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, рибосомы, микрофилламенты, микротрубочки, центросома.

¨Органеллы специального назначения - которые образуются из органелл общего назначения, вследствие объединения их в характерные конгломераты. Это реснички, жгутики, тонофибриллы эпителия, миофибриллы мышечных клеток, нейрофибриллы.

Митохондрии

Митохондрии - микроскопические мембранные органеллы общего назначения.

¨Размеры - толщина 0,5мкм, длина от 1 до 10мкм.

¨Форма - овальная, вытянутая, неправильная.

¨Строение - митохондрия ограничена двумя мембранами толщиной около 7нм:

1.Наружной гладкой митохондриальной мембраной(membrana mitochondrialis externa), которая отграничивает митохондрию от гиалоплазмы. Она имеет равные контуры, замкнута таким образом, что представляет мешок.

2. Внутренней митохондриальной мембраной(memrana mitochondrialis interna), которая образует выросты, складки (кристы) внутрь митохондрии и ограничивает внутреннее содержание митохондрии - матрикс. Внутренняя часть митохондрии заполнена электронно-плотным веществом, которое носит названиематрикс.

Матрикс имеет тонкозернистое строение и содержит тонкие нити толщиной 2-3 нм и гранулы размером около 15-20 нм. Нити представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы - митохондриальные рибосомы.

¨Функции митохондрий

1. Синтез и накопление энергии в виде АТФ, происходит в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АТФ. Эти реакции протекают при участии ферментов цикла трикарбоновых кислот, локализованных в матриксе. Мембраны крист имеют системы дальнейшего транспорта электронов и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования (фосфорилирование АДФ в АТФ).

2. Синтез белка. Митохондрии в своем матриксе имеют автономную систему синтеза белка. Это единственные органеллы, которые имеют молекулы собственной ДНК, свободной от гистоновых белков. В матриксе митохондрий также происходит образование рибосом, которые синтезируют ряд белков, некодируемых ядром и используемых для по строения собственных ферментных систем.

3. Регуляция водного обмена .

Типы митохондриальных заболеваний:

· митохондриальный сахарный диабет, сопровождающийся глухотой (DAD, MIDD, синдром MELAS) — это сочетание, проявляющееся в раннем возрасте, может быть вызвано мутацией митохондриального гена MT-TL1, но сахарный диабет и глухота могут быть вызваны как митохондриальными заболеваниями, так и иными причинами;

· наследственная оптическая нейропатия Лебера (en:Leber's hereditary optic neuropathy (LHON)), характеризующийся потерей зрения в раннем пубертатном периоде;

· синдром Вольфа-Паркинсона-Уайта (en:Wolff-Parkinson-White syndrome)

· рассеянный склероз и подобные ему заболевания;^[^{источник не указан 1839 дней}^]

· синдром Лея (Leigh) или подострая некротизирующая энцефаломиопатия : после начального нормального постнатального развития болезнь проявляется обычно в конце первого года жизни, иногда — во взрослом возрасте. Болезнь сопровождается быстрой потерей функций организма и характеризуется судорогами, нарушенным состоянием сознания, деменцией, остановкой дыхания

· нейропатия, атаксия, retinitis pigmentos и птоз en:Neuropathy, ataxia, retinitis pigmentosa, and ptosis (NARP): прогрессирующие симптомы нейропатии, атаксии, туннельное зрение и потеря зрения, птоз, деменция;

· митохондриальная нейрогастроинтенстинальная энцефалопатия en:Mitochondrial neurogastrointestinal encephalomyopathy (MNGIE): гастроинтестинальная псевдообструкция и кахексией, нейропатия, энцефалопатия с изменениями белого вещества головного мозга

8.Цитология.Общий план строения клетки. Цитоплазма: основные компоненты. Органеллы: определение, морфологическая и функциональная классификация. Лизосомы: строение и роль в жизне6деятельности клеток.

Эндоцитоз, фаголизосомальный и аутолизосомальный циклы.

Понятие о лизосомальных заболеваниях.

Лизосомы

Лизосомы (lisosomae) - субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения.

¨Размеры - 0,2-0,4 мкм

¨Форма - овальная, мелкая, шаровидная.

¨Строение - лизосомы имеют в своем составе протеолитические ферменты (известно более 60), которые способны расщеплять различные биополимеры. Ферменты располагаются замкнутом мембранном мешочке, который предупреждает их попадание в гиалоплазму.

Среди лизосом различают четыре типа:

1. Первичные лизосомы;

2. Вторичные (гетерофагосомы, фаголизосомы);

3. Аутофагосомы

4. Остаточные тельца.

Первичные лизосомы- это мелкие мембранные пузырьки размером 0,2-0,5 мкм, заполненные неструктурированным веществом, содержащим гидролитические ферменты в неактивном состоянии (маркерный - кислая фосфотаза).

Вторичные лизосомы(гетерофагосомы) или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, которые формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными вакуолями. Ферменты первичной лизосомы начинают контактировать с биополимерами, и расщепляют их до мономеров. Последние транспортируются через мембрану в гиалоплазму, где происходит их реутилизация, то есть включение в различные обменные процессы.

Аутофагосомы (аутолизосомы)– постоянно встречаются в клетках простейших, растений и животных. По совей морфологии их относят к вторичным лизосомам, но с тем различием, что в составе этих вакуолей встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, такие, как митохондрии, пластиды, рибосомы, гранулы гликогена.

Остаточные тельца(телолизосома, corpusculum residuale) - представляют собой окруженные биологической мембраной нерасщепленные остатки, содержат небольшое количество гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах происходит вторичная структуризация не переваренных липидов и последние образуют слоистые структуры. Там же наблюдается отложение пигментных веществ - пигмент старения, содержащий липофусцин.

¨Функция - переваривание биогенных макромолекул, модификация продуктов синтезируемых клеткой с помощью гидролаз.

Эндоцитоз— процесс поступления веществ в клетку из окружающей среды. Существует два типа эндоцитоза:

1.Транспорт веществ через ионные каналы.Ионные каналы — это связанные между собой белковые субъединицы, формиру-

ющие в мембране небольшую пору. Наиболее распространены Na+, К+, Са2+, Сl- каналы.

2. Транспорт в мембранной упаковке— обволакивание транс-

портируемых веществ участком цитоплазматической мембраны с образованием транспортных везикул, в составе которых эти вещества переносятся в цитоплазму клетки.

В зависимости от того, какие вещества транспортируются, эндоцитоз подразделяется на:

а)пиноцитоз — процесс поглощения жидкости, макромоле кул или коллоидных частиц с образованием небольших везикул (пиноцитозных пузырьков);

б)фагоцитоз — узнавание, захват и поглощение плотных, крупных микрочастиц — микроорганизмов, разрушенных кле ток и инородных частиц.

Фаголизосомальный цикл состоит из следующих этапов:

а) захват вещества из внеклеточного пространства путем эндоцитоза и образование фагосомы - пузырька, содержащего продукт;

б) соединение фагосомы с лизосомой и образование единого пузырька

2) фаголизосомы;

в) расщепление ферментами содержимого фаголизосомы;

г) выделение продуктов расщепления, необходимых клетке, через мембрану фаголизосомы в цитоплазму для использования, при этом нерасщепленные компоненты остаются в пузырьке в виде остаточного тельца;

д) остаточное тельце перемещается к цитолемме и подвергается экзоцитозу.

Фаголизосомальный цикл аналогичен процессу внутриклеточного питания одноклеточных организмов.

Если захватываемый продукт является чужеродным вредным агентом, например бактерией, то за счет фаголизосомального цикла осуществляется защитная реакция по этой же схеме.

Аутолизосомальный цикл состоит из следующих этапов:

а) отграничение мембранной части цитоплазмы или какого-либо участка клеточных структур, которые подверглись изменению или частичному разрушению, и образование пузырька, который называется аутосомой;

б) соединение аутосомы с лизосомой, ведущее к образованию аутоли- зосомы;

в) расщепление ферментами содержимого аутолизосомы, выявление и реутилизация полезных продуктов расщепления и образование остаточного тельца;

г) перемещение остаточного тельца к цитолемме и осуществление эк- зоцитоза. Иногда такой пузырек остается как балласт в цитоплазме. Чем старше клетка, тем больше остаточных телец накапливается в ее цитоплазме, что затрудняет процессы жизнедеятельности клетки. Разновидностью лизосом являются пероксисомы, ограниченные одиночной мембраной вакуоли, содержащие ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода, а также фермент каталаза, который разрушает перекиси.

9.Цитология.Общий план строения клетки. Цитоплазма: основные компоненты. Включения: классификация, химический состав, роль в жизнедеятельности клеток, связь с органеллами.

Методы исследования включений.

Ультраструктурные особенности клеток, выполняющих разные функции.

Клеточные включения

Включения — это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.

Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген — полимер глюкозы. На светооптическом уровне наблюдать включения гликогена можно при использовании гистохимической ШИК-реакции. В электронном микроскопе гликоген выявляется как осмиофильные гранулы, которые в клетках, где гликогена много (гепатоцитах), сливаются в крупные конгломераты — глыбки.

Липидными включениями наиболее богаты клетки жировой ткани — липоциты, резервирующие запасы жира для нужд всего организма, а также стероидпродуцирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза своих гормонов. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют правильную округлую форму и в зависимости от химического состава характеризуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.

Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул.

Секреторные включения представляют собой разнообразную группу. Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, нейромедиаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мембранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности окраски, что зависит от их химического состава.

Экскреторные включения — это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения — случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизирует с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит (экскретирует ) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку агенты остаются неизменными и могут не подвергнуться экскреции — такие включения более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки являются и включения, которые она лизирует).

Пигментные включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на электронных микрофотографиях — в виде осмиофильных структур разных размеров и формы. Данная группа включений характерна для пигментоцитов. Пигментоциты, присутствуя в дерме кожи, защищают организм от глубокого проникновения опасного для него ультрафиолетового излучения, в радужке, сосудистой оболочке и сетчатке глаза пигментоциты регулируют поток света на фоторецепторные элементы глаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе старения очень многие соматические клетки накапливают пигмент липофусцин, по присутствию которого можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симпластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно гемоглобин или миоглобин — пигменты-переносчики кислорода и углекислоты.

10.Цитология.Общий план строения клетки. Цитоплазма: основные компоненты. Гиалоплазма: определение, химический состав, значение в метаболизме клеток.

Цитоскелет: микрофиламенты, микротрубочки. Центриоли.

Организация системы микротрубочек в аксонеме ресничек и жгутиков.

Клітини, що мають ядро, називаються еукаріотичними, а клітини що не мають ядра, називаються прокаріотичними. Більшість рослинних і твариннх організмів є еукаріотами, до прокаріотів належать лише бактерії та синьо-зелені водорості.

Клітина – це обмежена активною мембраною структурно впорядкована система біополімерів, які утворюють ядро і цитоплазму, беруть участь у єдиній сукупності процесів метаболізму і забезпечують підтримання та відтворення системи в цілому.

Таким чином, еукаріотична клітина складається з трьох основних частин: ядра, цитоплазми та оболонки. Цитоплазма відмежована від зовнішнього середовища або від сусідніх клітин клітинною оболонкою. Цитоплазма, в свою чергу, складається з гіалоплазми та органічних структур, до яких належать органели і включення. Ядро має оболонку, каріоплазму, хроматин (хромосоми), ядерце. Всі названі компоненти клітини, взаємодіючи між собою, виконують функції, необхідні для існування клітини як цілого.

Структурними компонентами цитоплазми є гіалоплазма, органели і включення.

Гіалоплазма – найрідша частина цитоплазми, в якій містяться органели і включення. У загальному об’ємі цитоплазми гіалоплазма становить близько 50%. Вона включає цитозоль (воду з розчиненими у ній неорганічними та органічними речовинами) і цитоматрикс (трабекулярну сітку волокон білкової природи товщиною 2…3 нм).

Найважливіша роль гіалоплазми полягає в тому, що це наполовину рідке середовище об’єднує всі клітинні структури та забезпечує хімічну взаємодію їх один з одним.

Цитоскелет – це клітинний каркас або скелет, що знаходиться в цитоплазмі живої клітини. Цитоскелет – це динамічна структура, що змінюється, в функції якої входить підтримування та адаптація форми клітини до зовнішніх впливів, екзо – та ендоцитоз, забезпечення руху клітини як цілого, активного внутрішньоклітинного транспорту, клітинне ділення.

Мікрофіламенти – субмікроскопічні не мембранні органели загального призначення, які виконують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату клітини. Власне, мікрофіламенти – це тонкі волоконця діаметром близько 5 нм, побудовані з білків актину, міозину,тропоміозину або альфа-актиніну. Вони розміщені переважно в кортикальній (під мембранній) зоні клітини та у складі її цитоплазматичних виростів. Їхня функція – скоротливо-рухова. Друга група мікрофіламентів (так звані проміжні) має діаметр 10..15 нм. Білок, з якого побудовані проміжні мікрофіламенти, є суто специфічною ознакою клітин того чи іншого типу. Наприклад, кератин є гістохімічним маркером клітин епітелію, віментин – сполучної тканини, десмін – м’язів, білок нейрофіламентів і гліальний фібрилярний білок – нервової тканини. Проміжні мікрофіламенти в основному відповідають за збереження клітиною своєї форми. В останні роки підтверджений їх зв'язок з регуляцією активності геному і процесами клітинної диференціації. Слід зауважити, що у складі спеціалізованих клітин мікрофіламенти можуть утворювати своєрідні пучки складнішої будови (тонофібрили епітеліальних клітин, міофібрили мязів, нейрофібрили нервових клітин). Внаслідок особливої організації тонофібрили, міофібрили та нейрофібрили належать до спеціальних органел відповідних видів клітин.

Мікротрубочки – субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, основна функція яких полягає у забезпеченні рухливості клітинних органел, а також в утворенні цитоскелету. Мікротрубочки побудовані з глобулярних білків тубу лінів, молекули яких здатні до полімеризації. Особливим способом «нанизуючись» одна на одну, окремі молекули утворюють своєрідні «бусинки»; 13 ниток бусинок, які розміщені паралельно, формують порожнистий циліндр діаметром близько 25 нм з внутрішнім просвітом 15 нм. Товщина стінки циліндра відповідає діаметру однієї молекули тубуліну і становить 5 нм. Полімеризація молекул тубу лінів є динамічним процесом, який припиняється під дією несприятливих факторів зовнішнього середовища (пониження температури, обробка колхіцином). Часткова де полімеризація мікротрубочок призводить до їх вкорочення, повна – до розпаду (дисоціації) на окремі молекули тубу лінів. Мікротрубочки є основою будови центросоми, а також таких спеціалізованих структур як війки та джгутики.

Центріоля - невелика органела, що входить до складу клітинного центру, знаходиться в цитоплазмі біля ядра. Являє собою циліндр, стінки якого побудовані з дев'яти триплетів мікротрубочок, довжина 0,2—0,8 мкм. Структурним елементом мікротрубочок є білок тубулін. В клітинах зазвичай знаходяться дві центріолі, оточені центросомою. Центріоль характерна для усіх тваринних та деяких рослинних клітин.

Функція центріолі полягає в утворенні веретена поділу під час розмноження клітин. Крім того вони беруть участь в утворенні війок та джгутиків.

Війки і джгутики – це тонкі вирости цитоплазми, основою яких є високоорганізована система мікротрубочок. Довжина війок становить 5…10 мкм, джгутиків – досягає 150 мкм. Діаметр обох структур приблизно однаковий і становить близько 20 нм. Зовні війку покриває плазмолема, всередині її проходить осьова нитка – аксонема. Аксонема містить девять пар (дуплетів) мікротрубочок, які формують порожнистий циліндр діаметром близько 150 нм. У центрі цього циліндра локалізується центральна пара мікротрубочок. Систему мікротрубочок аксонеми описують формулою (9х2) +2. Біля основи війки в ділянці її переходу в цитоплазму лежить так зване базальне тільце, яке за будовою нагадує центріолю і складається з девяти триплетів мікротрубочок. Формула системи мікротрубочок базального тільця має вигляд (9х3) + 0. Часто біля основи війки лежать два базальні тільця, довгі осі яких розміщені під прямим кутом одна до одної. Базальне тільце і аксонема пов’язані між собою: дві мікротрубочки з кожного триплету базального тільця продовжуються у дуплет мікротрубочок аксонами.

11.Цитология.Общий план строения клетки. Цитоплазма: основные компоненты. Гиалоплазма: определение, химический состав, значение в метаболизме клеток.

Протеасомы: молекулярная организация и функции.

Роль дисфункции протеасом в заболеваниях человека, ассоциированных с возрастом

Цитологія – наука про клітину. Назва походить від грецьких слів «цитос» - комірка та «лого» - слово,наука. Цитологія вивчає будову та функції клітин і їх похідних, досліджує участь структурних компонентів клітин у загально клітинних фізіологічних процесах, пристосування клітин до умов середовища, реакції на дію різних факторів, патологічні зміни клітин.

Структурними компонентами цитоплазми є гіалоплазма, органели і включення.

Протеасома - великий білковий комплекс клітин еукаріотів, архей та деяких бактерій, головною функцією якого є деградація більше не потрібних або пошкоджених білків шляхом протеолізу, тобто реакції розриву пептидних зв'язків. Протеасоми служать головним механізмом регуляції клітиною концентрації певних білків та деградації невірно згорнутих білків і є частиною убіквітин-протеасомної системи.

За структурою протеасома є великим бочкоподібним комплексом, що містить «ядро» з чотирьох кілець, крізь які проходить центральна пора. Кожне кільце складається з семи індивідуальних білків. Два внутрішніх кільця складаються з семи β-субодиниць що містять шість активних ділянок із протеазною активністю. Ці ділянки розташовані на внутрішній стороні кілець, таким чином для деградації білок повинен потрапити до центральної пори. Два зовнішні кільця, складані з сіми α-субодиниць кожне, їх функцією є підтримка «брами» через яку білки потрапляють до центральної пори. Ці α-субодиниці контролюються за допомогою зв'язування із ними структур «шапочки» або регуляторних частинок, які розпізнають поліубіківтинові мітки прикріплені до субстратних білків та доставляють ці білки у пору для початку процесу деградації.

Протеасоми розташовані у цитоплазмі архей та бактерій і як в цитоплазмі, так і в ядрі еукаріотів. Активність протеасоми та убіквітин-протеасомна система життєво важливі для багітьох клітинних процесів, включаючи клітинний цикл, регулювання експресії генів та відповідь на окислювальний стрес. В результаті деградації протеасомою білки перетворюються на пептиди біля 7-8 амінокислот довжиною, що далі руйнуються на амінокислоти, придатні для використання для синтезу нових білків. Білки, призначені для деградації протеасомою, позначаються приєднанням невеликого білка убіквітину за допомогою ферментів, що називаються убіквітиновими лігазами. Після приєднання одної молекули убіквітину інші лігази приєднують до неї ще кілька, створюючи поліубіківтиновий хвіст, що і розпізнається протеасомою^.

^{Роль дисфункції протеасом в захворюваннях людини, асоційованих з віком}^.

Зважаючи на функції протеасом, можна зазначити, що при дисфункції їх будуть порушені багато клітинних процесів. Насамперед: клітинний цикл, регулювання експресії генів та відповідь на окислювальний стрес. Не будуть руйнуватись метаболічні ферменти, гемоглобін, структурні білки.

Зниження функції убіквітин-протеасомної системи - ключовий механізм хвороби Паркінсона

Протеасомна система перешкоджає неправильній укладці білків, забезпечуючи збереження здорової популяції клітин за рахунок деградації аномальних білків в цитоплазмі, ядрі і ендоплазматичної мережі.

Ослаблення роботи протеасомної системи, відповідальної за своєчасну деградацію більшості білків (в першу чергу, мутантних, пошкоджених і постарілих), призводить до порушення укладання білків і накопичення в нейронах токсичних олігомерів білка α-синуклеїну. Пов'язана з цим механізмом дегенерація клітин в різних структурах мозку, в тому числі нейронів чорної субстанції і їх аксонів в стріатумі і грає велику роль в патогенезі хвороби Паркінсона.

12.Цитология.Общий план строения клетки. Ядро клетки: общая характеристика и функции, основные компоненты.

Хроматин: функциональное значение, химический состав. Уровни и механизмы упаковки хроматина. Еухроматин и гетерохроматин. Половой хроматин. Строение хромосомы.

Ядро — главный центр с генетической информацией, так как в ней находятся хромосомы, содержащие наследственные признаки, закодированные в форме ДНК. Другие носители информации имеют меньшее значение. Положение, форма и размеры ядра могут изменяться, часто параллельно с изменениями интенсивности метаболизма. Диаметр ядра варьирует в пределах от 0,5 мкм (у грибов) до 500 мкм (в некоторых яйцеклетках), в большинстве случаев он меньше 5 мкм.

Ядро чаще всего расположено в центре клетки, и только у растительных клеток с центральной вакуолью — в пристеночной протоплазме. Ономожетбытьразличнойформы:сферическим;яйцевидным;чечевицеобразным;сегментированным (редко);вытянутым в длину;
веретеновидным, а также иной формы.

Ядро состоит из:

нуклеоплазмы;
хромосом (хроматина);
ядрышек;
ядерной оболочки, представляющей собой часть эндоплазматического ретикулума.

Клеточные ядра образуются только из ядер. Репликация ДНК, т. е. удвоение генетической информации, гарантирует идентичность ядер, несмотря на всю сложность их деления.

Главные функции клеточного ядра следующие:

хранение информации;
передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, т. е. синтеза переносящей информацию и-РНК;
передача информации дочерним клеткам при репликации — делении клеток и ядер.

Хроматин

Мелкие зернышки и глыбки материала, который обнаруживается в ядре клеток и окрашивается основными красителями. Хроматин состоит из Комплекса ДНК и белкаИ соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Выраженность спирали каждой из хромосом неодинакова по их длине. Различают два вида хроматина- Эухроматин и гетерохроматин.

Эухроматин.Соответствует сегментам хромосом, которые Деспирализованый открыты для транскрипции. Эти сегменты Не окрашиваютсяИ не видны в световой микроскоп.

Гетерохроматин. Соответствует Конденсированным, Плотно скрученным сегментам хромосом (что делает их Недоступными для транскрипции). Он Интенсивно окрашиваетсяОсновными красителями, и в световом микроскопе имеет вид гранул.

Уровни упаковки хроматина. Начальный уровень упаковки хроматина, обеспечивающий образование Нуклеосомной нитиДиаметром 11 нм, обусловлена моткой двойной нити ДНК (диаметром 2 нм) на блоки дисковидной формы из 8 гистоновых молекул (нуклеосомы). Нуклеосомы разделены короткими участкамисвободной ДНК. Второйуровень упаковки также обусловлен гистонами и приводит к скручиванию нуклеосомной нити с формированием Хроматиновой фибриллыДиаметром 30 нм. В интерфазе хромосомы образованы хроматиновыми фибриллами, причем каждая хроматида состоит из одной фибриллы. При дальнейшей упаковке хроматиновые фибриллы образуют Петли (петельные домены) Диаметром 300 нм, каждый из которых соответствует одному или нескольким генам, а те, в свою очередь, в результате еще более компактной укладки, формируют участки конденсированных хромосом, которые выявляются лишь при делении клеток.

Половой хроматин(тельце Барра) — особые хроматиновые тельца клеточных ядер особей женского пола у человека и других млекопитающих. Располагаются у ядерной оболочки, на препаратах имеют обычно треугольную или овальную форму; размер 0,7—1,2 мк (рис. 1). Половой хроматин образован одной из Х-хромосом женского кариотипа и может быть выявлен в любой ткани человека.

Строение хромосомы

В каждой хромосоме цепь ДНК дважды обмотана вокруг октамерного комплекса, состоящего из восьми «белков хранения» (гистонов), формирующих нуклеосомы , при этом образованная структура напоминает «бусы на нити». Кора (сердцевина) нуклеосомы состоит из двух молекул каждого из четырех гистонов— Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Гистоны заряжены положительно, а потому могут образовывать ионные связи с отрицательно заряженными фосфатными группами ДНК.

Каждая нуклеосома вмещает порядка 200 пар оснований молекулы ДНК и укорачивает длину цепи ДНК на одну десятую. Затем подобная бусам нить спирализуется в соленоид, или зигзагообразную спираль (фибрилла длиной 30 нм), состоящую из 5—6 нуклеосом. При этом её структура поддерживается одной молекулой гистона HI на каждую нуклеосому.

13.Цитология.Общий план строения клетки. Ядро клетки: общая характеристика и функции, основные компоненты.Ядрышко: характеристика при световой и электронной микроскопии (количество и расположение ядрышек), структурные компоненты, химический состав.Биогенез рибосом.

Ядрышко

Это округлые сильно уплотненные участки клеточного ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных клеток содержат 1-7 ядрышек, а в среднем — 2.

Функцияядрышка связана с осуществлением синтеза р-РНК (рибосомальной РНК).

В соответствии с этим главной составнойчастью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышка одной из SAT-хромосом. Ядрышки содержат более 80 % белка и около 15 % РНК. В электронном микроскопеможно различить : ядрышковый хроматин;рибонуклеопротеидные ; фибриллы (РНП-фибриллы) диаметром 5-10 нм и длиной 20-40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе образованияр-РНК из пре-р-РНК; основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного

Матрикса ; мелкие вакуоли ;гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к ядрышку снаружи и проникает в него.

Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микроскопеможно видеть его тонковолокнистую организацию. В электронном микроскопе выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15—20 нм, толщина фибрилл — 6—8 нм.

Биосинтез рибосом

биосинтез белка – это центральный процесс живойклетки: именно через него "мертвые" молекулы нуклеиновых кислот обретают жизнь, химия превращается в биологию. Процесс биосинтеза белка проходит в несколько этапов, в большинстве из которых рибосома принимает активное участие.

1. Транскрипция. Отдельныеучастки (гены) двух нитевой ДНК являются матрицами для синтеза на них однонитевых цепей РНК. Синтезированные цепи РНК комплементарны одной из цепей ДНК и, соответственно, точно воспроизводят дезоксирибонуклеотидную последовательность другой цепи ДНК в своей рибонуклеотидной последовательности.

2. Процессинг и транспорт РНК. РНК в течение синтеза и последнего, особенно в эукариотических клетках, может подвергаться ряду дополнительных изменений.

3. Трансляция. Поток информации в виде мРНК и поток материала в виде аминоацил-тРНК поступают в рибосомы, которые являются молекулярными машинами, осуществляющими перевод, или трансляцию, генетической информации с языка нуклеотидной последовательности мРНК на язык аминокислотной последовательности синтезируемой полипептидной цепи белка.

4. Формированиефункционального белка По мере синтеза полипептидная цепь частично высовывается из рибосомы и начинает сворачиваться в глобулу ( котрансляционный фолдинг), а по завершении синтеза, то есть по прочтении всей мРНК , она освобождается из рибосомы и окончательно сворачивается (посттрансляционный фолдинг).

14.Цитология.Общий план строения клетки. Ядро клетки: общая характеристика и функции, основные компоненты.

Строение и функции нуклеосомы.

Ядерные поры. Транспорт между ядром и цитоплазмой.

Нуклеосома(греч. soma - тело) - дисковидная структура диаметром около 10 нм, являющаяся элементарной единицей упаковки хромосомной ДНК в хроматине, в формировании которой основную роль играют гистоны).

Она состоитиз двойной спирали ДНК, обмотанной вокруг специфического комплекса из восьми нуклеосомных гистонов ( гистонового октамера ). содержит по две копии каждого из нуклеосомных гистонов (Н2A, Н2В, НЗ, Н4 ). Гистоновый октамер образует белковую сердцевину, вокруг которой дважды обмотана двуспиральная ДНК (146 нуклеотидных пар ДНК на гистоновый октамер).

Ядерная оболочка пронизана ядерными порами. Через ядерные поры происходит обмен различными материалами между ядром и цитоплазмой, например ,выход в цитоплазму матричной РНК (мРНК) и рибосомных субчастиц или поступление в ядро рибосомных белков, нуклеотидов и молекул, регулирующих активность ДНК (например, некоторых гормонов). Поры имеют определенную структуру, представляющую собой результат слияния наружной и внутренней мембран ядерной оболочки. Эта структура регулирует прохождение молекул через пору.

Различают активный транспорт веществ, который требуетэнергии, а также специальных белков-рецепторов, и пассивный — протекающий путем простой диффузии молекул через канал ядерной поры.

15.Цитология.Клеточный цикл. Периоды интерфазы. Фазы митоза. Особенности клеточного цикла у разных видов клеток.Жизненный цикл клетки. Низкодифференцированные клетки. Пролиферация, дифференцировка клеток, старение и гибель клеток.

Ультраструктурная характеристика клеток, выполняющих разные функции.

Цитологія-наука про клітину. Цитологія вивчає будову та функції клітин і Їх похідних, досліджує участь структурних компонентів клітин у загально клітинних фізіологічних процесах, пристосування клітин до умов середовища, реакції на дію різних чинників, патологічні зміни клітин.

Клітини,що мають ядро, називаються еукаріотичними, а клітини, що не мають морфологічно відокремленого ядра, називаються прокаріотами. Більшість рослинних і тваринних організмів є еукаріотами; до прокаріотів належать лише бактері та синьо-зелені водорості.

Клітинний цикл. Весь період існування клітини від поділу до поділу, або від поділу до смерті називають клітинним циклом. У дорослому організмі вищих хребетних тварин и людини клітини різних органів і тканин мають різну здатність до поділу, і таким чином різний клітинний цикл. Поділові клітини передує подвоєння ЇЇ хромосомного набору , а отже і кількості ДНК. Це подвоєння відбувається у певному періоді інтерфази і лише після цього процесу починається поділ клітини. Нещодавно відкрито білок циклін, який регулює вступ клітини у мітоз. Зменшення швидкості синтезу цикліну збільшує тривалість інтерфази.

Весь клітинний цикл поділяється на чотири періоди:

Власне мітоз(М);

Пресинтитичний(G₁);

Синтетичний(S);

Постсинтетичний(G₂)

У періоді G₁починається підготовка клітини до синтезу ДНК, який відбувається у періоді S –періоді. Якщо в експерименті зумовити пригнічення синтезу білка, або РНК у G₁, то перехід клітини в S блокується. У періоді G₁синтезуються ферменти, необхідні для утворення попередників ДНК, метаболізму РНК і білка.

У синтетичному S періоді подвоюється кількість ДНК і, відповідно, число хромосом. S період є вузловим у клітинному циклі. Тільки та клітина, яка пройшла цей період, може вступати у мітоз. Рівень синтезу РНК у G₂-періоді зростає відповідно зі збільшенням кількості ДНК і досягає свого максимуму в S-періоді. У S-періоді також відбувається подвоєння центріолей клітинного центру.

Постсинтетичний період G₂циклу ще називають премітотичним, оскільки він має велике значенння для наступного поділу. У цьому періоді відбувається синтез іРНК, необхідноЇ для проходження мітозу. Крім того, синтезується РНК рибосом, що визначають поділ клітини. У цей же час синтезуюється білки мітотичного веретена – тубуліни. У кінці G₂-періоду, або з початком мітозу, синтез РНК різко знижуеється і повностю припиняється під час митозу. Синтез білка під час мітозу також знижується, а потім досягає максимуму в G₂-періоді, повторюючи загалом характер синтезу РНК.

Описаний клітинний цикл притаманний плітинам, що зберігають здатність до поділу. Але водночас в організмі є клітини, які ніби віходять із циклу. Це так звані клітини G₀–періоду. Вони не проходять S-періоду і не поділяються., перебуваючи у стані спокою.

Мітоз складається з чотирьох послідовних фаз: профази, метафази, анафазиі телофазита триває від кількох хвилин до 2-3 годин.

Профаза(мал I, II) починається з ущільнення ниток хроматину: хроматиди вкорочуються і потовщуються (спіралізуються). Завдяки цьому під світловим мікроскопом можна розглянути будову хромосом (зокрема, знайти первинну перетяжку) і підрахувати їхню кількість. Поступово зменшуються і зникають ядерця; зазвичай під час поділу ядерна оболонка розпадається (за винятком деяких одноклітинних тварин, водоростей і грибів), внаслідок чого хромосоми потрапляють до цитоплазми. Водночас починає формуватися веретено поділу.

Метафаза(мал III, IV)-завершення переміщення хромосом і формування веретена поділу. Хромосоми «вишиковуються» в одній площині в центральній частині клітини таким чином, що центромери гомологічних хромосом опиняються майже на одній лінії. До кінетохорів окремих хромосом приєднуються нитки веретена поділу.

Анафаза(мал V) - найкоротша фаза мітозу. У цей час хроматиди кожної з хромосом розходяться до різних полюсів клітини.

Телофаза (мал VI) - триває від завершення розходження хроматид до утворення дочірніх клітин. На початку телофази хромосоми видовжуються та перестають бути помітними під світловим мікроскопом (деспіралізуються). Навколо кожного із приполярних скупчень хроматид формується ядерна оболонка, з'являються ядерця, тобто утворюються ядра дочірніх клітин. Наприкінці телофази зникає веретено поділу, поділяється цитоплазма та остаточно формуються дочірні клітини.

Біологічне значення мітозу. Мітотичний поділ забезпечує точну передачу спадкової інформації від материнських клітин дочірнім протягом будь-якої кількості послідовних клітинних циклів. При цьому зберігаються постійність числа хромосом та вмісту молекул ДНК в ядрі в усіх дочірніх клітинах. Отже, процес мітозу забезпечує стабільність каріотипів, тобто слугує умовою існування біологічних видів протягом зміни великого числа поколінь.

Тривалість клітинного циклу у різних організмів не однакова: у бактерій за оптимальних умов вона становить усього 20-30 хв, у клітин еукаріотів - 10-80 годин і більше.

У попередніх розділах описані структура і функції клітин в загальному. Проте клітини в організмі різні. Процес, який веде до утворення різних клітин з початково однорідних, у цитології називається диференціацією клітин. Процес диференціації клітин здійснюється як у період ембріонального розвитку організму, так і під час його постнатального життя. В ембріональний період (ембріогенез) ці процеси відбуваються як на рівні ембріональних зачатків, так і під час спеціалізації клітин і тканин.

Розвиток організму супроводжується двома процесами: клітинною проліферацією (від лат. proles — нащадок, потомок і phero — несу) — розростанням тканин унаслідок багаторазового поділу клітин та диференціацією (від лат. differentia — відмінність) — утворенням різних клітин з початково однорідних.

Одні клітини стають високодиференційованими (нервові клітини, клітини поперечносмугастих м’язів), інші – залишаються порівняно малодиференційовані (епітеліоцити базального шару багатошарового епітелію, деякі види сполучнотканинних клітин).

Малодиференційовані клітини енергійно розмножуються, тоді як висока диференціація, як правило, призводить до втрати клітиною здатності ділитися (клітини периферичної крові, верхніх шарів епідермісу, кісткові, нервові). Однак існують високодиференційовані клітини, здатні ділитися (клітини печінки, нирок, підшлункової залози).

У процесі життєдіяльності, після досягнення певного віку клітини старіють. Механізми клітинного старіння залишаються нез’ясованими. Згідно з однією гіпотезою, старіння є результатом катастрофічного нагромадження помилок біосинтетичних механізмів клітини, згідно з іншою — воно є наслідком обмеження можливостей росту клітин. Вважають, що старіння клітин є механізмом стабілізації кількості клітин у дорослому організмі.

Тривалість життя клітин у різних тканинах дорослого організму людини неоднакова. Клітини деяких тканин живуть дуже коротко — від декількох хвилин (лейкоцити) до декількох діб (клітини кишкового епітелію), чи багатьох років (кардіоміоцити і нейрони). У фізіологічних умовах старіння клітин закінчується програмованою смертю — апоптозом.

Апоптоз(від грец. apoptosis — листопад, опадання) — природна (запрограмована, фізіологічна) смерть клітин; це активний, генетично контрольований процес загибелі клітин, який регулюється внутрішньоклітинною програмою, а запускається зовнішніми факторами. Апоптоз називається “смертю клітини в результаті самознищення”. Особливістю апоптозу є те, що він наступає в окремих клітинах або в їх групах, розділених значними угрупуваннями життєздатних клітин

Значення апоптозу. Апоптоз є одним із функціональних біологічних механізмів розвитку тканин і тканинного гомеостазу. Він до певної міри пов’язаний з усіма проявами життєдіяльності клітин у нормі та патології.

Особливе значення апоптозу в ембріональному розвиткові, який полягає в забезпеченні регресії частин ембріональних зачатків, особливо під час гісто- і органогенезу. Ембріональний розвиток завжди супроводжується надмірним утворенням клітин, особливо попередників нейронів (нейробластів), а під впливом апоптозу гине від 25 до 85% цих клітин. Проявами апоптозу в ембріогенезі є зміна форми закладок органів, розрив плодових оболонок.

Слід відзначити, що апоптоз у зрілому організмі забезпечує клітинний гомеостаз — відносну постійність складу тканин і органів, а при старінні чи патології здійснює регуляцію кількості клітин в органах відповідно до знижених функціональних можливостей організму. Вважають, що пригнічення апоптозу можливо служить одним із механізмів канцерогенезу — злоякісного росту. Таке передбачення базується на тому, що в пухлинних клітинах інактивуються фактори, які запускають і підтримують програму апоптозу.

Некроз (від грец. nekrosis — змертвіння, вмирання) — загибель у результаті незворотного пошкодження клітин або ділянки тканини, органу. Загибель клітин наступає внаслідок дії різко виражених шкідливих факторів: перегріванні, переохолодженні, нестачі кисню (гіпоксії), порушенні кровопостачання (ішемії), дії отрут, хімічних препаратів, механічної травми тощо. При некрозі найчастіше помітні руйнування ядра: пікнози, каріолізиси і каріорексиси.

16.Эмбриогенез. Периоды эмбриогенеза: общая характеристика, продолжительность, локализация. Прогенез. Характеристика гамет.Оплодотворение: место и условия осуществления. Фазы оплодотворения. Результат оплодотворения. Строение зиготы.Критические периоды развития. Многоплодная беременность. Моно- и дизиготные близнецы.

Ембріологія

Ембріологія людини вивчає процес розвитку людини, починаючи з запліднення і до народження. Ембріогенез людини, що триває в середньому 280 доби (10 місячних місяців), підрозділяється на три періоди: початковий (перша тиждень розвитку), зародковий (друга-восьма тижня), і плодовий (з дев'ятого тижня до народження дитини). У курсі ембріології людини на кафедрі гістології більш детально вивчаються ранні стадії розвитку.

У процесі ембріогенезу можна виділити наступні основні стадії:

1. Запліднення ~ злиття жіночої і чоловічий статевих клітин. У результаті утворюється новий одноклітинний організм-зигота.

2. Дроблення - серія швидко наступних один за одним поділів зиготи. Ця стадія закінчується утворенням багатоклітинного зародка, що має у людини форму пухирця-бластоцисти, відповідної бластули інших хребетних.

3. Гаструляція. У результаті поділу, диференціювання, взаємодії і переміщення клітин зародок стає багатошаровим. З'являються зародкові листки ектодерма, ентодерми і мезодерма, що несуть у собі накладки різних тканин і органів.

4. Гістогенез, органогенез, сістемогенеза. У ході диференціювання зародкових листків утворюються зачатки тканин, що формують органи і системи організму людини.

Окремі тканини і органи формуються в різні періоди зростання ембріона і плоду. При цьому тканини організму у момент максимальної інтенсивності процесів диференціювання стають високо чутливими до ушкоджувальних впливом зовнішнього середовища (іонізуюча радіація, інфекції, хімічні агенти).

Такі періоди, для яких характерна підвищена чутливість до впливу пошкоджуючих факторів , називають «критичними періодами ембріогенезу». Імовірність формування відхилень у розвитку в критичні періоди найбільш висока.

Період бластогенеза

За даними ВООЗ перший критичний період розвитку припадає на перші 2 тижні розвитку - період бластогенеза. Відповідна реакція в цей період реалізується за принципом «все або нічого», тобто зародок або гине, або, в силу своєї підвищеної стійкості і здатності до відновлення, продовжує нормально розвиватися. Морфологічні порушення, які виникають на цьому терміні, називають «бластопатіямі». До них відносять анембріонія, яка формується внаслідок ранньої загибелі і резорбції ембріобласта, аплазию жовткового мішка та ін..

Ембріональний період

Другий критичний період внутрішньоутробного розвитку триває від 20-го до 70-го для після запліднення - це час максимальної вразливості зародка. Весь ембріональний період - з моменту імплантації до 12 тижня, - є дуже відповідальним періодом у розвитку людини. Це час, коли відбувається закладка й формування всіх життєво важливих органів, формується плацентарний коло кровообігу, зародок набуває «людський вигляд».

Фетальний (плодовий) період

Фетальний період триває з 12 тижня до моменту народження. У цей час відбувається дозрівання організму - тонка диференціювання органів і тканин, що супроводжується швидким ростом плода. При впливі несприятливих факторів на організм, що розвивається під час ембріонального періоду формуються так звані «ембріопатіі», які проявляються вадами розвитку. Ті ж шкідливості, що впливають на плід під час фетального періоду, провокують розвиток фетопатій, для яких морфологічні вади не характерні.

Заплідненням називається процес злиття зрілих чоловічий (сперматозоїд) і жіночої (яйцеклітина) статевих клітин, в результаті чого виникає зигота, несуча генетичну інформацію як батька, так і матері.

Процес дозрівання чоловічих і жіночих статевих клітин дуже складний. Сперматогенез вчиняється у звивистих сім'яних канальцях чоловічих гонад. Розвиток яйцеклітин пов'язано з ростом і розвитком первинних фолікулів, що знаходяться в кірковому шарі яєчників.

Етапи зачаття

Формування плодового яйця (ще не ембріона) складається з декількох етапів:

 овуляція;

 запліднення;

 утворення зиготи;

 переміщення і імплантація плодового яйця.

17.Эмбриогенез. Периоды эмбриогенеза: общая характеристика, продолжительность, локализация. Строение зиготы. Дробление зиготы: продолжительность, локализация. Бластомеры. Строение бластоцисты. Эмбриональные стволовые клетки: свойства. Возможности использования в репаративной медицине.

У результаті запліднення утворюється зигота - початкова стадія розвитку нового організму. Стадія зиготи триває від кількох хвилин до кількох годин. У деяких видів тварин вже в зиготі здійснюється інтенсивний синтез білка, матрицею якого на початкових стадіях є власна ІРНК яйцеклітини.

Наступна стадія ембріогенезу - дроблення. Дробленням називають ряд мітотичних поділів зиготи, між якими немає типової інтерфази: пресинтетичний період G₁ - відсутній повністю, а синтетичний S-період дуже короткий і починається ще в телофазі попереднього мітозу. В результаті цього дочірні клітини зиготи (бластомери) не набувають розмірів материнських клітин і з кожним поділом стають все меншими і меншими і, кінець кінцем, результат дроблення - бластула (морула) майже не відрізняється за розміром від зиготи. Будова їх завжди однакова. Вони мають стінку (бластодерму), побудовану із бластомерів, і порожнину всередині, яка називається бластоцелем, або первинною порожниною. Дроблення зиготи людини повне, нерівномірне й асинхронне закінчується утворенням бластоцисти.

СТОВБУРОВІ КЛІТИНИ — неспеціалізовані клітини, здатні до необмеженого поділу, що дають початок новим клітинам при формуванні тканин і в процесі їхнього відновлення. С.к. — це особлива група недиференційованих клітин, що мають дві фундаментальні властивості: здатність до самовідновлення і до диференціювання в спеціалізовані тканини. Крім того, до основних властивостей С.к. можна віднести значний проліферативний потенціал, що дозволяє їм багаторазово ділитися і зберігатися як популяція протягом, як правило, усього життя організму. Однією з важливих властивостей С.к. є те, що вони не мають жодних тканиноспецифічних структур, що дозволили б їм виконувати спеціалізовані функції.Медики-дослідники вважають, що стовбурові клітини можна використовувати для лікування онкозахворювань, хвороби Паркінсона, пошкоджень спинного мозку, м'язів тощо.

18.Эмбриогенез. Периоды эмбриогенеза: общая характеристика, продолжительность, локализация. Строение бластоцисты.Имплантация: локализация, условия, характеристика. Фазы имплантации. Морфогенез эндометрия и трофобласта во время имплантации. Понятие про эктопическую беременность.

Эмбриогенез человека - часть его онтогенеза, включающая следующие основные стадии: I - оплодотворение.и образование зиготы; II -дробление и образование бластулы (бластоцисты); III - гаструляцию - образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV - гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V - системогенез.

Эмбриогенез тесно связан с прогенезом (развитие и созревание половых клеток) и ранним постэмбриональным периодом. Так, формирование тканей начинается в эмбриональном периоде (эмбриональный гистогенез) и продолжается после рождения ребенка (постэмбриональный гистогенез).

В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 сут (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека принято делить на три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2-8-я неделя), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека¹. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г.Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуется 2 бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.

С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - "темные" и "светлые". "Светлые", более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных "темных", которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных "светлых" бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, "темные", бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Уже через 50-60 ч образуется плотное скопление клеток - морула, а на 3-4-е сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью

Бластоциста в течение 3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут попадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение 2 дней (5-е и 6-е сутки), и эта стадия обозначается как свободная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается благодаря росту числа бластомеров - клеток эмбриобласта и трофобласта - до 100 и более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также вследствие активной выработки жидкости самим трофобластом. Эмбриэбласт располагается в виде узелка зародышевых клеток ("зародышевый узелок"), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация.

Имплантация

Имплантация (лат. implantatio - врастание, укоренение) - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.

Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию(погружение) - внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сутки в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.

Имплантация продолжается около 40 ч (см. рис. 37; рис. 38). Одновременно с имплантацией происходит и начало гаструляции (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.

В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя - цитотрофобласт и симпластотрофобласт, или плазмодиотрофобласт. Во второй фазе симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку женщины, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 нед) потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания: Одновременно в слизистой оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, децидуальных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.

Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

19.Эмбриогенез. Этапы эмбриогенеза. Гаструляция: сущность, фазы, термины. Ранняя гаструляция: деляминация, образование гипобласта и эпибласта, миграция клеток. Особенности гаструляции у человека. Дифференцировка внезародышевых органов. Формирование амниона, желточного мешка, хориона, аллантоиса: строение стенки, функциональное значение.Дифференцировка тканей из зародышевых листков.

Гаструляция

Гаструляция (от лат. gaster - желудок) - сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) - источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщепления, или деламинации(от лат. lamina - пластинка) зародышевого узелка, а также путем иммиграции.

Гаструляция у человека осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки, а вторая стадия (иммиграция) - на 14-15-е сутки. При деламинации образуются два листка: наружный листок - первичная эктодерма, или эпибласт (включает материал вторичной эктодермы, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний - гипобласт (включает материал зародышевой и внезародыше-вой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальнейшем образует нижнюю стенку амниотического пузырька, который начинает формироваться на 8-е сутки.

Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формироваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты.

Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион - ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками (см. рис. 38, А, Б).

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в начале 3-й недели развития (рис. 39). Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток (см. рис. 38). При этом образуется первичная полоска - источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок (рис. 40), откуда берет свое начало головной отросток - хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Факторы, влияющие на механизмы гаструляции. Способы и скорость гаструляции определяются рядом факторов: дорсоветральным метаболическим градиентом, обусловливающим асинхронность размножения, дифференцировки и перемещения клеток; поверхностным натяжением клеток и межклеточными контактами, способствующими смещению групп клеток. Важную роль при этом играют индуктивные факторы. Согласно теории организационных центров, предложенной Г. Шпеманом, в определенных участках зародыша возникают индукторы (организующие факторы), которые оказывают индуцирующее влияние на другие участки зародыша, обусловливая их развитие в определенном направлении. Существуют индукторы (организаторы) нескольких порядков, действующих последовательно. Например, доказано, что организатор I порядка индуцирует развитие нервной пластинки из первичной эктодермы. В нервной пластинке возникает организатор II порядка, способствующий превращению участка нервной пластинки в глазной бокал и т.д.

В настоящее время выяснена химическая природа многих индукторов (белки, нуклеотиды, стероиды и др.). Установлена роль щелевых контактов в межклеточных взаимодействиях. Под действием индукторов, исходящих из одной клетки, индуцируемая клетка, обладающая способностью специфического ответа, изменяет путь развития. Клетка, не подвергающаяся индукционному воздействию, сохраняет свои прежние потенции. Внезародышевые органы

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента (рис. 45).

Амнион

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной ам-ниотической оболочкой (источник развития его эпителия).

Желточный мешок

Желточный мешок - наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й неделе развития у человека, желточный мешок в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недели развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т.е. гематотрофное питание. Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. Это орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика.

Пупочный канатик

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса.

Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.

Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобластпредставлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й неделе трофобласт приобретает двуслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя (симпластотрофобласт или синцитиотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2-3-й неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхималъные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку

20.Эмбриогенез. Этапы эмбриогенеза. Гаструляция: сущность, фазы, термины. Поздняя гаструляция: термины, события. Эмбриональный диск, направления миграции клеток, первичная полоска и первичный узелок. Образование зародышевых листков и хорды.Нейруляция и морфогенез нервной системы: термины, последовательность.

Дифференцировка мезодермы: хорда, сомиты, спланхниотом, мезенхима и их производные. Сомитизация. Презумтивные зачатки в сомитах. Образование спланхнотома и целома.

Гистогенез и органогенез

Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й - начале 3-й недели. Одна часть клеток преобразуется в зачатки тканей и органов зародыша, другая - во внезародышевые органы

Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению тканевых и органных зачатков, происходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно).

Формирование тканевых зачатков происходит на основе процессов детерминации и коммитирования.

Детерминация - генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе его лежат стойкие изменения репрессии (блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющие специфику синтеза иРНК и белков. Детерминированность в эмбриогенезе появляется не сразу. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки недостаточно детерминированы и поэтому являются источниками развития нескольких тканей. Коммитирование - ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее - более частные свойства.

В первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки, приводящие к образованию тканевых зачатков.

Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов. В результате репрессии и дерепрессии различных генов возникают морфологические и химические различия между клетками организма, имеющими одинаковый геном. В развивающемся организме дифференцировка сопровождается определенной организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза - морфогенеза.

Различают 4 основных этапа дифференцировки. Первый этап - оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представлен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; второй этап - бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах; третий этап - зачатковая дифференцировка, которая выражается в появлении обособленных участков - зародышевых листков (стадия ранней гаструлы); четвертый этап - гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей (стадия поздней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы. В основе гистогенетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специализации клеток зародышевых листков.

Эмбриональный гистогенез - процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального развития организма. Эмбриональные зачатки - источники развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочисленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; межклеточного вещества зачатки не имеют.

Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их перемещением - миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями - корреляциями, отмиранием клеток. На разных этапах индивидуального развития могут иметь преимущественное значение те или иные из перечисленных компонентов.

В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны - последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным.

Результатом гистогенетических процессов является формирование основных групп тканей - эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мышечных и нервных. Их формирование начинается в эмбриональном периоде и заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального развития тканей служат стволовые и полу стволовые клетки, обладающие высокими потенциями развития. Процесс дифференцировки из стволовых клеток подробно изучен на примере клеток крови.

21.Эмбриогенез. Этапы эмбриогенеза. Дифференцировка внезародышевых органов. Формирование амниона, желточного мешка, хориона, аллантоиса: строение стенки, функциональное значение. Трофика зародыша. Ворсинки хориона. Плацента: части, строение, функциональное значение.Плацентация: термины, морфогенез, регуляция, функциональное значение.

Оплодотворение– процесс слияния и взаимной ассимиляции мужской и женской половых клеток с образованием качественно новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом –зиготы. Оплодотворению предшествует осеменение, под которым понимают комплекс условий, направленных на сближение половых клеток.

Различают три фазы этого процесса: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация сперматозоида в яйцеклетку с последующей ассимиляцией ядерного материала.

Дистантное взаимодействие– это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря хемотаксису и различному электрическому заряду на мембранах сперматозоида и яйцеклетки. Хемотаксис происходит с помощью химических веществ (гамонов) – гиногамонов яйцеклетки и андрогамонов сперматозоидов. Гиногамоны обеспечивают активацию движения спермиев. Последние в слабощелочной среде обладают способностью двигаться против тока жидкости (реотаксис). Секреты женских половых путей способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности (капацитация). Через два часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и начинаетсяконтактная фазаоплодотворения. В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток запускается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые расщепляют молекулы блестящей оболочки и склеивающего вещества между фолликулярными клетками с последующим отделением последних от яйцеклетки. Через образовавшийся канал в блестящей оболочке проникает только один спермий (моноспермия). Яйцевая клетка образует воспринимающий бугорок, мембрана которого сливается с мембраной спермия, и головка его с промежуточной частью хвостика оказываются в ооплазме. В третьей фазе оплодотворения осуществляетсякортикальная реакция, сопровождаемая выходом ферментов из кортикальных гранул, формированием перивителлинового пространства и оболочки оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии. После проникновения спермия в яйцеклетке возрастают процессы внутриклеточного обмена, активируются окислительно-восстановительные процессы и процессы синтеза. Вслед за этим наблюдается перемещение частей цитоплазмы – ооплазматическая сегрегация. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус, а яйцеклетки – в женский. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Объединение двух пронуклеусов (синкарион) приводит к восстановлению диплоидного набора хромосом. Образуется новый организм на стадии одной клетки– зигота.

Дробление(fessio)– последовательное митотическое деление зиготы, биологический смысл которого – превратить одноклеточный организм в многоклеточный. Дроблением оно названо потому, что образовавшиеся дочерние клетки – бластомеры – вследствие отсутствия в интерфазе G1 периода не растут и намного меньше материнских. Это происходит до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток ядерноцитоплазматическое соотношение. Способ дробления определяется количеством и распределением в яйцеклетке желтка. Так, первично изолецитальные олиголецитальные яйцеклетки (у примитивных позвоночных) делятсяполно и равномернос образованиемцелобластулы. В строении ее различают стенку – бластодерму, состоящую их крыши, дна и краевой зоны, и полость – бластоцель. Умеренно телолецитальные (мезолецитальные) яйцеклетки (у амфибий) имеютполный,но неравномерныйтип дробления. На вегетативном полюсе дробление из-за желтка идет медленнее, чем на анимальном. Образуетсяамфибластула. Полость ее смещена к анимальному полюсу. У полилецитальных резко телолецитальных яйцеклеток (у птиц) дроблениенеполное, частичное, т. е. меробластическое. Дробится только анимальная часть с образованием зародышевого диска (дискобластула).

Вторично изолецитальные яйцеклетки (у плацентарных млекопитающих, в том числе и у человека) характеризуются полным– делится весь материал зиготы,неравномерным– образуются бластомеры разной величины,асинхронным– бластомеры делятся неодновременно: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров и т. д., дроблением. В течение 3-4 суток оно происходит в яйцеводе. В результате дробления образуются крупные темные и мелкие светлые бластомеры (рис. 3-3). Светлые бластомеры дробятся быстрее, окружают темные, которые остаются внутри, образуятрофобласт. Последний в дальнейшем принимает участие в развитии хориона и обеспечивает питание зародыша. Темные бластомеры (эмбриобласт) послужат источником для образования тела и остальных провизорных органов зародыша. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называетсяморулой. Он образуется через 50-60 часов дробления. Вскоре клетки трофобласта начинают секретировать жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила названиебластоцисты, или блатодермического пузырька. Она состоит из бластодермы (трофобласт), бластоцеля (полость) и эмбриобласта. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии 5-е и 6-е сутки. Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается. На 7 сутки развития начинается имплантация.

Имплантация– процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две ее стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. В первой стадии, как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, илицитотрофобласт(внутренний листок), исимпластотрофобласт(наружный листок). Во второй стадии симпластотрофобласт (называется также синцитиотрофобластом, плазмодиотрофобластом) выделяет протеолитические ферменты, которые лизируют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. С этого моментагистиотрофныйтип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови –гематотрофнымтипом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция.

Гаструляция– сложный процесс эмбрионального развития, сопровождающийся делением, перемещением и дифференцировкой клеток, направленный на образование зародышевых листков и осевых органов. На конечном этапе гаструляции у зародыша различают 3 зародышевых листка:эктодерму(наружный),мезодерму(средний),энтодерму(внутренний), и осевые органы – хорду, нервную трубку, первичную кишку.

Гаструляция может происходить четырьмя основными способами: 1)инвагинация; 2)эпиболия; 3)миграция (иммиграция); 4)деламинация. Способ гаструляции зависит от способа предшествовавшего дробления и типа образовавшихся бластул.

Инвагинация (впячивание)– наиболее простой способ (наблюдается у примитивных хордовых), когда у однослойной бластулы дно вдавливается внутрь ее полости, приближаясь к крыше, в результате чего образуется два зародышевых листка: первичный наружный зародышевый листок – эктодерма, первичный внутренний зародышевый листок – энтодерма и полость гаструлы.Эпиболия (обрастание)– характерна для бластул, у которых в области дна бластомеры крупные и перегружены желтком, что затрудняет инвагинацию. Доминирующим процессом становится деление мелких клеток краевой зоны бластулы и обрастание ими вегетативного полюса (например, у амфибий). Примиграции (иммиграции) наблюдается перемещение части бластомеров стенки бластулы с образованием второго слоя клеток. Приделаминации (расщеплении)происходит тангенциальное деление многослойного диска бластулы на два слоя клеток. Для позвоночных и человека характерно сочетание 3-го и 4-го способов гаструляции, в результате чего она протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки эмбриогенеза одновременно с имплантацией. Путем деламинации происходит расщепление эмбриобласта на два листка:эпибласт, или первичную эктодерму, игипобласт, или первичную энтодерму (рис. 3-3).

После этого процесс гаструляции замедляется, так как для дальнейшего развития зародыша необходимо образование провизорных органов – желточного мешка, амниона, хориона и аллантоиса. Они образуются примерно в течение второй недели развития зародыша. У 7-суточного зародыша из зародышевого щитка выселяются клетки, которые к 11-му дню развития заполняют всю полость бластоцисты и образуют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Во внезародышевой мезодерме формируются две полости. Одна из них, расположенная над эпибластом, обрастается клетками первичной эктодермы, образуя амниотический пузырек. Вторая, расположенная под гипобластом, обрастается клетками первичной энтодермы, образуя желточный пузырек (рис. 3-3). В дальнейшем первичная внезародышевая эктодерма амниотического пузырька и мигрировавшая к ней внезародышевая мезенхима формируют стенку амниона, а внезародышевая энтодерма желточного пузырька с внезародышевой мезенхимой – стенку желточного мешка

Амнионучаствует в выработке жидкости, которая является благоприятной и защитной средой для развития зародыша.Желточный мешокне содержит больших запасов питательных веществ, как, например у птиц, но сохраняет функцию органа, где возникают первичные кровеносные сосуды и клетки крови. Часть внезародышевой мезенхимы оттесняется к трофобласту и внедряется в него, образуяхорион– ворсинчатую оболочку зародыша, обеспечивающую его питание. Прилежащие друг к другу амниотический и желточный пузырьки соединяются с хорионом с помощью тяжа, образованного внезародышевой мезенхимой и называемого амниотической ножкой. К 14-15-му дню эмбрионального развития тело зародыша представлено только клетками дна амниотического пузырька (эпибласт) и крыши желточного пузырька (гипобласт), образующихзародышевый щиток(рис. 3-3). Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза развитие внезародышевых органов опережает развитие зародыша.

На 14-15-е сутки начинается 2-я фаза гаструляции. Она происходит путем иммиграции(перемещения) клеток. В эпибласте клетки усиленно размножаются и перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. При этом по краю эпибласта движение идет значительно быстрее, чем в центре. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской. На ее головном конце формируется утолщение – первичный, или головной узелок. Клетки первичного узелка прорывают эпибласт, мигрируют между ним и гипобластом, образуяхорду, а клетки первичной полоски, выселяясь латерально и по бокам от хорды, образуют мезодермузародыша. Материал первичной эктодермы, расположенный над хордой, дает начало нервной пластинке. К этому же времени относится процесс формирования аллантоиса. Это происходит путем врастания во внезародышевую мезенхиму амниотической ножки энтодермального тяжа.Аллантоису человека остается недоразвитым. Его функция сводится к проведению развивающихся позднее пупочных сосудов от зародыша к хориону. К 17-м суткам развития образованием зародышевых листков, хорды и внезародышевых органов завершается второй этап гаструляции.

В процессе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс дифференцировки зародышевых листков.В эктодерме на 18-е сутки нервная пластинка начинает инвагинировать, образуя желобок, который в дальнейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку.Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из которых формируется так называемыйнервный гребень. Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Описанная часть эктодермы называется также нейроэктодермой. Оставшаяся часть, покровная эктодерма, состоит из плакод и кожной эктодермы.Плакоды– парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия.Кожная эктодермаобразует эпителий кожи и его производных, ротовой и анальных бухт и их производных, а также эпителий воздухоносных путей, ротовой полости и пищевода, являющихся тканевыми производными прехордальной пластинки.Внезародышевая эктодермаобразует эпителий амниона и пупочного канатика.

С 17-х по 20-е сутки продолжается период закладки осевых зачатков, называемый пресомитным. Начиная с 20-го дня, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов. Зародышевый щиток становится выпуклым, края его, начиная с переднего, а затем заднего конца, путем образования туловищных складок все более отделяются от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. В результате энтодермальная крыша желточного мешка втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки. Следовательно, туловищные складки отделяют энтодерму будущей кишки зародыша от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные ее участки разделяются на плотные сегменты – сомиты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференцируетсядерматом, из средней –миотом, из внутренней –склеротом. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником образования скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей. Более рыхлые вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуютспланхнотом. Он разделен на два листка – париетальный и висцеральный, окружающие вторичную полость тела – целом. Из листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад. Небольшой участок мезодермы между сомитами и спланхнотомом – (нефрогонотом) – в передних отделах тела зародыша разделяется на сегменты – сегментные ножки. На заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Выделяется также парамезонефральный проток. Сегментированный отдел служит началом развития предпочки и первичной почки, а в мужском организме также выносящих канальцев придатка яичка и мезонефрального протока. Из нефрогенной ткани развивается эпителий канальцев вторичной (окончательной) почки. Парамезонефральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первичной выстилки влагалища.

Мезенхима– эмбриональная соединительная ткань. Источником ее развития являются все три зародышевых листка – мезодерма (дерматом и склеротом), эктодерма (нейромезенхима) и энтодерма головного отдела кишечной трубки, но наибольшее значение имеет мезодерма. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, образующих синцитий, и основного вещества. В дальнейшем из нее дифференцируются соединительные ткани, кровь и лимфа, сосуды, гладкая мышечная ткань, микроглия. Внезародышевая мезенхима образует соединительнотканную основу внезародышевых органов.

В результате описанных процессов длина зародыша постоянно увеличивается и к 8-й неделе развития составляет 30 мм, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы.

С началом третьего месяца завершается зародышевый и начинается третий, плодный период пренатального онтогенеза. Становление отдельных органов и систем организма человека рассматривается в соответствующих разделах учебника.

Внезародышевые (провизорные) органыразвиваются в процессе эмбриогенеза вне зародыша и являются временными. У млекопитающих и человека в связи с переходом на внутриутробный тип развития они появляются раньше, чем сам зародыш, чтобы создать все условия для его формирования и развития. Некоторые из них участвуют в образовании зародышевых оболочек. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Последний вместе с основной отпадающей слизистой оболочки матки образует плаценту.

Амнионпоявляется у человека на второй неделе развития в виде небольшого пузырька, образо ванного внезародышевой эктодермой, окруженной снаруживнезародышевой мезодермой(мезенхимой). Внезародышевая эктодерма формирует эпителиальную выстилку амниона, а мезенхима – соединительнотканную основу (рис. 3-4). После образования амниотическая оболочка быстро увеличивается и к концу 7-й недели ее соединительнотканные слои вступают в контакт с соединительнотканной основой хориона. При этом эпителий амниона переходит на пупочный канатик. За счет амнитической оболочки создается необходимая для развития зародыша водная среда, в которой до конца беременности поддерживается определенный состав и концентрация органических и неорганических веществ. Эта среда защищает зародыш от механических воздействий, предупреждает попадание в плод вредоносных агентов и способствует его движению, предотвращая слипание с окружающими тканями. На ранних этапах эмбриогенеза эпителий амниона однослойный плоский. Начиная с третьего месяца пренатального онтогенеза эпителий в области прилегания амниона к плаценте становится призматическим, а внеплацентарный приобретает кубическую форму. Плацентарный эпителий принимает участие в секреции околоплодных вод, а внеплацентарный – в их резорбции. Эпителий отделяется от соединительнотканной основы амниона базальной мембраной. В составе соединительнотканной основы амниона различают два слоя: глубокий компактный и поверхностный губчатый. Слой компактной соединительной ткани включает бесклеточную часть, размещающуюся ближе к базальной мембране, и клеточную часть, более поверхностную. Последняя богата клетками фибробластического ряда, пучками коллагеновых и ретикулярных волокон. Губчатый слой амниона образован рыхлой соединительной тканью с малым количеством коллагеновых волокон и высоким содержанием гликозаминогликанов. Он связан с хорионом непрочно и легко отделяется.

Желточный мешокобразуется одновременно с амнионом извнезародышевой энтодермыпервичного желточного пузырька, дающей начало эпителиальной выстилке, и прилегающего к нему слоявнезародышевой мезодермы(мезенхимы), формирующей соединительнотканную основу органа. Желточный мешок у человека не содержит желтка, а заполнен содержащей белки и соли жидкостью. Не играя существенной роли в обеспечении питания зародыша, он, однако, сохраняет свою роль первого кроветворного органа: из его мезенхимы образуются первые кровеносные сосуды, а внутри них – клетки крови (интраваскулярное кроветворение). В энтодерме желточного мешка появляются первичные половые клетки (гонобласты), мигрирующие затем в зачатки половых желез. После формирования туловищной складки желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой небольшим желточным стебельком. Начиная с 7-й – 8-й недели эмбриогенеза наблюдается обратное развитие желточного мешка. Остатки последнего можно найти в составе пупочного канатика в виде узкой эпителиальной трубки (рис. 3-4).

Аллантоис– образуется на 16-й день эмбриогенеза в виде пальцеобразного выростаэнтодермы, который, направляясь в амниотическую ножку, окружаетсявнезародышевой мезенхимой. Он не достигает значительного развития и служит для проведения кровеносных сосудов. В начале третьей недели внутриутробного развития пупочные сосуды из тела зародыша прорастают по амниотической ножке к мезенхиме хориона. Их тончайшие веточки вместе с мезенхимой проникают в его ворсинки. Через сосуды аллантоиса на ранних этапах эмбриогенеза осуществляются функции питания, газообмена и выделения зародыша. Начиная со второго месяца аллантоис редуцируется и остается в виде тяжа клеток в составе пупочного канатика вместе с редуцированным желточным мешком (рис. 3-4).

Хорион,или ворсинчатая оболочка, имеется только у плацентарных млекопитающих и человека. Образуется на 2-й неделе развития человека, когда к трофобластуподрастает внезародышевая мезодерма, формируя вместе с ним вторичные ворсинки. В начале третьей недели в ворсинки хориона врастают кровеносные сосуды, и они получают название третичных ворсинок. Дальнейшее развитие хориона связано с образованием плаценты (рис. 3-4).

Плацента– орган связи плода с материнским организмом. Она выполняет все функции, необходимые для дальнейшего развития плода. Дыхательная, трофическая, выделительная функции обеспечиваются благодаря тому, что через плаценту из крови матери в кровь плода поступает кислород и питательные вещества, а в обратном направлении – углекислый газ и продукты метаболизма. Эндокринная функция заключается в выработке гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременности: хорионического гонадотропина, плацентарного лактогена, прогестерона, эстрогенов, меланотропина, кортикотропина, соматостатина и других. Защитная функция плаценты состоит в пассивной иммунизации плода с помощью материнских иммуноглобулинов. Вместе с тем, плацента обеспечивает иммунный барьер между организмом матери и организмом плода. Здесь также депонируются многие микро- и макроэлементы, витамины А, С, Д, Е и др. В плаценте различают плодную и материнскую части .Плодная частьпредставлена хориальной пластинкой, от которой отходят ворсины. В состав материнской частивходит часть слизистой оболочки матки, называемая базальной пластинкой. По характеру взаимоотношения этих частей различают четыре типа плацент: эпителиохориальную (хорион контактирует с эпителием маточных желез), десмохориальную (хорион контактирует с собственной пластинкой слизистой оболочки), эндотелиохориальную (хорион контактирует с эндотелием капилляров) и гемохориальную (хорион контактирует с материнской кровью) (рис. 3-4). По характеру питания различают 2 типа плацент. К первому типу относятся эпителиохориальные плаценты верблюда, лошади, свиньи и десмохориальные плаценты парнокопытных жвачных, у которых хорион расщепляет белки матери до пептидов и аминокислот, синтезируя затем в печени эмбриоспецифические белки. После рождения эти животные способны самостоятельно питаться. В эндотелиохориальных плацентах хищных и кроликов, а также гемохориальных плацентах грызунов, приматов и человека белки синтезируются хорионом, поэтому плод получает готовые белки. После рождения такие животные используют только материнское молоко и не способны к самостоятельному питанию.

Дискоидальная гемохориальная ворсинчатая плацента человека формируется с 3-й по 12-ю неделю эмбриогенеза. Хориальная пластинка и ворсины плодной части плаценты образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, покрытой эпителием – цито- и симпластотрофобластом. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней, образуя якорные ворсины. Стволовые ворсины с их разветвлениями формируют структурно-функциональные единицы плаценты – котиледоны, общее количество которых достигает 200. Они располагаются в лакунах материнской крови. Между последней и кровью плода образуетсягематохориальный барьер. В его состав входит симпластотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана эпителия, соединительная ткань ворсинки, базальная мембрана сосудов плода, эндотелий сосудов плода. К концу беременности трофобласт сильно истончается или исчезает, замещаясь фибриноподобной оксифильной массой, состоящей из продуктов свертывания плазмы и распада трофобласта. Благодаря плацентарному барьеру в норме чужеродные вещества, бактерии не проникают в кровь плода. Однако он не является препятствием для вирусов, алкоголя, никотина и ряда других веществ, которые опасны для зародыша, особенно в первые 3 месяца беременности, так как не метаболизируются, а накапливаются в его тканях и органах, вследствие чего могут вызывать нарушения эмбрионального развития и уродства.

Котиледоны отделяются септами, отходящими от базальной пластинки материнской части плаценты. Базальная пластинка представляет собой глубокий слой отпадающей оболочки эндометрия. Здесь в большом количестве встречаются децидуальные клетки – крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Предполагается их участие в иммунном ответе и продукции гормонов. В местах контакта ворсин с базальной пластинкой трофобласт переходит на нее и септы. Этот трофобласт называется периферическим трофобластом. Во второй половине беременности он также замещается фибриноидом.

22.Общая гистология. Понятие о ткани. Классификация, виды тканей. Гистогенез как результат дифференцировки зародышевых листков; эмбриональные источники развития тканей.Стволовые клетки, их характеристика.

Гистология ткани

Ткань – это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций. Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков. Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желез, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.

Из мезодермы образуется мезенхима и её производные. Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки). Из энтодермы – эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы). Ткани содержат клетки и межклеточное вещество. В начале образуются стволовые клетки – это малодифференцированные клетки, способные делиться (пролиферация), они постепенно дифференцируются, т.е. приобретают черты зрелых клеток, утрачивают способность к делению и становятся дифференцированными и специализированными, т.е. способными выполнять конкретные функции.

Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически – детерминация. Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток – дифферон. Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют. Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани. Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.

Механизмы регенерации:

- путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.

- внутриклеточная регенерация – она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток. В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов

происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл. которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.

Происхождение тканей

Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему.

Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение и морфофункциональная. Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани. Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции – защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.

Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды. Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу – кровь и лимфу -жидкие ткани.

Следующие – мышечные (сократительные) ткани. Основное свойство – сократительное - определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань -умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань- внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань- регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.

Затем возникла нервная ткань. Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать. но сами нервные клетки (нейроны) – высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам. Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации – от клеточного до внутриклеточного.

Основные типы тканей

Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань. Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.

Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

23.Эпителиальные ткани: общая морфологическая и функциональная характеристика, классификация.

Однослойные эпителии: виды, строение, локализация, функции, источники развития.

Специализация плазмолеммы эпителиальных клеток. Межклеточные контакты

Эпителий , или эпителиальная ткань — слой клеток, выстилающий поверхность (эпидермис) и полости тела, а также слизистые оболочки внутренних органов, пищевого тракта, дыхательной системы, мочеполовые пути. Кроме того, образует большинство желёз организма.

Клетки эпителия лежат на тонкой базальной мембране, они лишены кровеносных сосудов, их питание осуществляется за счет подлежащей соединительной ткани.

Классификация

Существуют несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функции. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 8119; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!