Фундаментальные свойства живого. 6 страница

⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 32Следующая ⇒

У некоторых моллюсков половая железа периодически продуцирует то яйцеклетки, то сперматозооны. Это зависит как от возраста особи, так и от условий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено преобладанием белкового или углеводного питания.

Половые клетки развиваются из первичных половых клеток, обособляющихся на ранних стадиях зародышевого развития; у аскариды, ракообразных, насекомых и лягушки — уже в процессе дробления, у пресмыкающихся и птиц — на стадии гаструлы, у млекопитающих и человека — во время раннего органогенеза. Первичные половые клетки имеют ряд морфологических и биохимических особенностей в отличие от соматических кле- ток. Если у зародыша разрушить первичные половые клетки, то гаметы у него не формируются.

(9) Гаметогенез. Сперматозооны обладают способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфологии и малому количеству цитоплазмы сперматозооны резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоон имеет головку, шейку и хвост. На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу головки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями.

При исследовании сперматозоонов под электронным микроскопом обнаружено, что протоплазма головки его имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоонов к неблагоприятным влияниям внешней среды. Например, они в меньшей степени повреждаются ионизирующей радиацией по сравнению с незрелыми половыми клетками.

Размеры сперматозоонов всегда микроскопические. Наиболее крупные они у тритона — около 500 мкм, у домашних животных (собака, бык, лошадь, баран) — от 40 до 75 мкм. Длина сперматозоонов человека колеблется в пределах 52—70 мкм. Все сперматозооны несут одноименный (отрицательный) электрический заряд, что препятствует их склеиванию. Число сперматозоонов, образующихся у жи-вотнчх, колоссально. Например, при половом акте собака выделяет их около 60 млн., баран — до 2 млрд. жеребец около 10 млрд., человек — около 200 млн.

Для некоторых животных характерны атипичные сперматозооны, строение которых весьма разнообразно. Например, у ракообразных они обладают выростами в виде лучей или отростков, у круглых червей имеют форму шаровидных или овальных телец и т. д.

Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под общим названием гаметогенсза. Он характеризуется рядом весьма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоонов (сперматогенез) и яйцеклеток (овогенез).

Гаметогенез. Сперматогенез. Семенник состоит из многочисленных канальцев. На поперечном разрезе через

каналец видно, что в нем имеется несколько слоев клеток. Они представляют собой последовательные стадии развития сперматозоонов.

Наружный слой (зона размножения) составляют сперматогонии — клетки округлой формы; у них относительно большое ядро и значительное количество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличиваются число этих клеток и сам семенник. Период интенсивного деления сперматогонии называется периодом размножения (рис. 3.4). После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из них перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клеток за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они называются первичными сперматоцитами.

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В этот период происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого первичного сперматоцита сначала образуются два вторичных сперматоцита, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата (происходит мейоз; см. ниже). Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозооны.

У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных сперматогенез происходит в течение всего года.

Овогенез.Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения, когда интенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени первичные овоциты сохраняются далее без изменений многие годы. С наступлением половой зрелости периодически отдельные овоциты вступают в период роста клетки, увеличиваются, в них накапливаются желток, жир, пигменты. В цитоплазме клетки, в ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биохимические преобразования. Каждый овоцит окружается мелкими фоликулярными клетками, обеспечивающими его питание.

Далее наступает период созревания, в процессе которого происходят два последовательных деления, связанных с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз). Кроме того, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении первичного овоцита образуется одна крупная клетка — вторичный овоцит, содержащая почти вся цитоплазму, и маленькая клетка, получившая название первичного полоцита.

При втором делении созревания цитоплазма снова распределяется неравномерно. Образуется один крупный вторичный овоцит и вторичный полоцит. В это время первичный полоцит также может разделиться на две клетки. Таким образом, из одного первичного овоцита образуются один вторичный овоцит и три полоцита (редукционные тельца). Далее из вторичного овоцита формируется яйцеклетка, а полоциты рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.

У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцеклеток проходят в фолликулах. Зрелый фолликул заполнен жидкостью, внутри него находится яйцеклетка. Во время овуляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в маточные трубы. Период созревания яйцеклеток протекает в трубах, здесь же происходит оплодотворение.

У многих животных овогенез и созревание яйцеклеток совершаются лишь в определенные сезоны года. У женщин обычно ежемесячно созревает одна яйцеклетка, а за весь период половой зрелости — около 400. Для человека имеет существенное значение тот факт, что первичные овоциты формируются еще до рождения и затем сохраняются всю жизнь и лишь постепенно некоторые из них начинают переходить к созреванию и дают яйцеклетки. Это значит, что различные неблагоприятные факторы, которым подвергается в течение жизни женский организм, могут сказаться на их дальнейшем развитии; ядовитые вещества (в том числе никотин и алкоголь), попадающие в организм, могут про никнуть в овоциты и в дальнейшем зызвать нарушения нормального развития будущего потомства.

Мейоз.Как известно, в ядрах соматических клеток все хромосомы парные, набор хромосом двойной (2n), диплоидный. В процессе созревания половых клеток происходит редукционное деление (мейоз), при котором число хромосом уменьшается, становится одинарным (n), гаплоидным. Мейоз (гр. meiosis - уменьшение) происходит во время гаметогенеза. Этот процесс совершается во время двух следующих одно за другим делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическими делениями. Каждое из этих делений имеет фазы, аналогичные митозу: в интерфазе I (по-видимому, еще в период роста) происходит удвоение количества хромосомного материала путем редупликации молекул ДНК.

Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I. В ней различают 5 последовательных стадий.

Лептонема — стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения — хромомеры. Зигонема — стадия попарного соединения гомологичных хромосом, при котором хромомеры одной гомологичной хромосомы точно прикладываются к соответствующим хромомерам другой (это явление называется конъюгацией, или синапсисом). Пахинема — стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары — биваленты. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматн-ды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом (происходит так называемый перекрест, или кроссинговер). Диплонема — стадия, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроcсинговер, они продолжают быть еще связанными. Диакинез — стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры — кольца и кресты (хиазмы). На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется.

В прометафазе I спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора. В метафазе I биваленты располагаются в направлении к противоположным полюсам и отталкиваются друг от друга. В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каж дои пары, так как в отличие от митоза центромера не делится и хроматиды не разъединяются. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза. Деление заканчивается телофазой I.

Таким образом, во время первого ме-йотического деления происходит расхождение гомологичных хромосом. В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоидному их набору. Вслед за короткой интерфазой, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление.

Прометафаза II продолжается недолго. Во время метафазы II хромосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся. В анафазе II сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Деление заканчивается телофазой II. После этого деления хроматиды, попавшие в ядра дочерних клеток, называются хромосомами.

Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, затем в конце первого мейотического деления расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. Следовательно, в результате двух последовательных ме-йотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах число хромосом и количество ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках.

При образовании как мужских, так и женских половых клеток происходят принципиально одни и те же процессы, хотя в деталях они несколько различаются.

Очень существенным отличием мейоза при овогенезе является наличие специальной стадии — диктиотены, отсутствующей при сперматогенезе. Она наступает вслед за диплонемой. На этой стадии мейоз в овоцитах прерывается на многие годы и переход к диа-кинезу наступает лишь при созревании яйцеклетки.

Значение мейотического деления заключается в следующем: 1. Это тот механизм, который обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение возрастало бы их число и был бы утрачен один из существенных признаков

каждого вида — постоянство числа хромосом.

2. При мейозе образуется большое количество различных новых комбинаций негомологичных хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного происхождения: в каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, другая — от матери. При мейозе хромосомы отцовского и материнского происхождения образуют в сперматозоонах и яйцеклетках большое количество новых сочетаний, а именно 2ⁿ, где п — число пар хромосом. Следовательно, у организма, имеющего три пары хромосом, этих сочетаний окажется 2³, т. е. 8; у дрозофилы, имеющей 4 пары хромосом, их будет 2⁴. т. е. 16, а у человека — 2²³, что составляет 8388608.

3. В процессе кроссинговера также происходит рекомбинация генетического материала. Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от первоначально отцовских, так и от первоначально материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организмов, дающей материал для отбора.

(10) Оплодотворение.Это соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо, или зигота (гр. zygota — соединенная в пару) — начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: активацию яйца, т. е. побуждение к развитию, и синка-рногамию, т. е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества — гамоны, активизирующие сперматозооны. Возможно, что активизирующие вещества выделяются и клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозооны млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее 1 ч.

У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоонов животных не существует. Они двигаются беспорядочно и с яйцеклеткой сталкиваются случайно.

В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует крошечное отверстие — микропиле, через которое проникает сперматозоон. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоона осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженной с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоона ак-росомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяются фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающие яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоона и увлекает их вглубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоона встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.

Проникновение сперматозоона в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возрастает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6—8 раз.

В наружном слое яйца изменяются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью, пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает скрепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозооны уже не могут проникнуть в яйцеклетку.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается только после проникновения в него сперматозоона. У круглых червей и моллюсков

лишь в оплодотворенных яйцеклетках выделяется вторичный полоцит. У человека сперматозооны проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первичный полоцит выделяется через 10 ч, вторичный — только через 1 сутки после проникновения сперматозоона.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоона (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему навстречу. После встречи ядра сливаются. В результате синка-риогамии восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.

Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоонов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоонов, оплодотворения не наступает. Точно так же не происходит оплодотворения при введении очень большого числа сперматозоонов (более 100 млн). Это объясняется в первом случае недостаточным, а во втором — избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоонов в яйцеклетку.

Разработаны методики искусственного оплодотворения яйцеклеток человека вне организма и в ряде случаев это осуществлялось по медицинским показаниям. Накануне овуляции хирургическим путем яйцеклетку извлекают из яичника. Ее помещают в специально разработанную химическую среду со сперматозоонами, где и происходит слияние половых клеток. Зародыш на стадии 8—16 бластомеров имплантируется в матку женщины и нормально развивается.

Моноспермия и полиспермия. В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоон (моноспермия). Однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки их может попасть несколько. Это явление получило название полиспермии. Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоонов (мужской пронуклеус) сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в передаче наследственной информации принимает участие только этот сперматозоон. Ядра других подвергаются разрушению.

Партеногенез.Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез (гр. parthenos — девственница, genos — рождение) т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне (1720—1793). В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный партеногенез.

Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 467; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 567 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!