Фундаментальные свойства живого. 5 страница

ловека являются ядрышковыми орга­низаторами. У человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1, 9 и 16 хромосом и на концевых участ­ках коротких плеч 13—15 и 21—22 хромосом.

В плечах хромосом видны более тол­стые и интенсивнее окрашенные участ­ки — хромомеры, чередующиеся с меж-хромомернымн нитями. Вследствие это­го хромосома может напоминать нитку неравномерно нанизанных бус.

Установлено, что каждый вид расте­ний и животных имеет определенное и постоянное число хромосом. Другими словами, число хромосом и характер­ные особенности их строения — видо­вой признак. Эта особенность известна как правило постоянства числа хромо­сом. Так, в ядрах всех клеток лошади­ной аскариды (Paraascaris megalocephala univalenus) находятся по 2 хро­мосомы, у мухи дрозофилы (Drosophila melanogaster) — по 8, у человека — по 46. Примеры: малярийный плазмодий (2), гидра (32), речной рак (116) и т.д.

Как видно из табл. 2, число хромо­сом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенети­ческое родство: одно и то же число может встречаться у очень далеких друг от друга форм и сильно разнить­ся у близких видов. Однако очень важно, что у всех организмов, отно­сящихся к одному виду, число хромо­сом в ядрах всех клеток, как правило, постоянна.

 

Следует обратить внимание на то, что во всех приведенных выше приме­рах число хромосом четное. Это связа­но с тем, что хромосомы составляют пары (правило парности хромосом).

У лошадиной аскариды одна пара хромосом, у дрозофилы — 4, у человека — 23. Хромосомы, которые отно­сятся к одной паре, называются гомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по величине и форме, у них совпадают расположение центромер, порядок расположения хромомер и межхромомерных нитей, а также дру­гие детали строения, в частности, расположение гетерохроматиновых уча­стков. Негомологичные хромосомы всегда имеют отличия. Каждая пара хромосом характеризуется своими осо­бенностями. В этом выражается пра­вило индивидуальности хромосом.

В последовательных генерациях кле­ток сохраняется постоянное число хро­мосом и их индивидуальность вслед­ствие того, что хромосомы обладают способностью к авторепродукции при делении клетки.

Таким образом, не только «каждая клетка от клетки», но и «каждая хромо­сома от хромосомы». В этом выража­ется правило непрерывности хромосом.

В ядрах клеток тела (т. е. соматиче­ских клетках) содержится полный двой­ной набор хромосом. В нем каж­дая хромосома имеет партнера. Такой набор называется диплоидным и обо­значается 2n. В ядрах половых клеток в отличие от соматических из каждой пары гомологичных хромосом присут­ствует лишь одна хромосома. Так, в ядрах половых клеток лошадиной ас­кариды всего одна хромосома, дрозо­филы — 4, человека — 23. Все они раз­личны, негомологичны. Такой оди­нарный набор хромосом называется гаплоидным и обозначается п. При оп­лодотворении происходит слияние по­ловых клеток, каждая из которых вно­сит в зиготу гаплоидный набор хромо­сом, и восстанавливается диплоидный набор: п + п = 2n.

При сравнении хромосомных набо­ров из соматических клеток мужских и женских особей, принадлежащих од­ному виду, обнаруживалось отличие в одной паре хромосом. Эта пара полу­чила название половых хромосом, или гетерохромосом. Все остальные пары хромосом, одинаковые у обоих полое, имеют общее название аутосом. Так, у дрозофилы 3 пары аутосом и одна пара гетерохромосом.

ПОНЯТИЕ О КАРИОТИПЕ. Исследованиями цитологов установлен факт специфичности хромо­сомного набора клеток организмов одного вида. Специфичность проявляется в постоянстве числа хромосом, их относительных размеров, формы, деталей строения. Хромосомный комплекс клеток конкретного вида растений и животных с присущими ему морфологиче­скими особенностями, называется кариотипом. Важнейшим показателем кариотипа служит число хромосом.

Для соматических клеток многоклеточных организмов характерен диплоидный (удвоенный) хромосомный набор. В нем каждая хромосома имеет парного себе гомологичного партнера, повторяющего в деталях размеры и особенности ее морфологии. Таким образом, в хромосомном наборе соматических клеток выделяют гомологичные (из одной пары) и негомологичные (из разных пар) хромосомы.

Половые клетки отличаются вдвое меньшим — гаплоидным числом хромосом. Хромосомный набор гамет включает по одному партнеру каждой гомологичной пары.

 

Хромосомному комплексу свойственны половые различия. Наборы хромосом самца и самки отличаются по одной паре. Поскольку эти хромосомы участвуют в определении пола организмов, они называ­ются половыми (гетерохромосомами). Остальные пары пред­ставлены аутосомами и неразличимы по своей структуре у самца и самки.

Исследование кариотипа человека проводится путем микроскопирования препаратов метафазных хромосом. Для такого исследования необходимо иметь большое количество клеток, делящихся митозом. Этому условию удовлетворяет, например, пунктат костного мозга. Чаще прибегают в непрямому способу получения интенсивно размножающихся клеток. Клетки соединительной ткани кожи, различ­ных тканей абортированных эмбрионов или околоплодной жидкости, лимфоциты периферической крови выращивают вне организма в куль­туре ткани. Высокой митотической активности лимфоидных клеток добиваются, воздействуя на них особым веществом растительного происхождения- фитогемаглютинином (ФГА). Делящиеся клетки обрабатывают алкалоидом колхицином, который, разрушая микротру­бочки веретена деления, вызывает торможение митоза в метафазе, чем способствует накоплению метафазных клеток. В условиях обработки колхицином облегчается также разброс хромосом по плоскости предметного стекла в процессе приготовления гистологических препа­ратов. Затем на клетки в культуре действуют гипотоническим раствором, чтобы добиться лучшего разобщения хромосом. После фиксации в растворе, содержащем уксусную кислоту и этиловый алкоголь, взвесь клеток наносят на предметное стекло и высушивают. В результате обработки клеток колхицином, гипотоническим раство­ром и высушивания получают достаточный разброс хромосом мета­фазных пластинок. Это позволяет проводить индивидуальный анализ их размеров и морфологии. Полученные препараты окрашивают такими красителями, как азур, основной фуксин, орсеин, дающими сплошное окрашивание вещества хромосом. Для изучения отбирают цельные метафазные пластинки без налегающих друг на друга хромосом. Последние должны иметь среднюю степень конденсации. Для индивидуальной идентификации хромосом использу­ют следующие признаки: размер, положение первичной перетяжки, наличие вторичных перетяжек и спутников. Результат представляется в виде идиограммы, на которой хромосомы располагаются в порядке убывания размеров.

В случае применения метода, описанного выше, идентификацию хромосом человека проводят согласно денверской классификации 1960 г.

Недостатком денверской классификации является то, что разграни­чение гомологичных пар внутри группы хромосом встречает зачастую непреодолимые трудности.

В настоящее время используются дифференциальные методы окрашивания метафазных хромосом с избирательным выявлением их отдельных фрагментов. Топография окрашиваемых участков по длине хромосомы зависит от локализации определенных фракций ДНК, например сателлитной, распределения участков структурного гетерохроматина и ряда других факторов.

Применяют 4 основных метода дифференциальной окраски: Q, С, R и С. Все они выявляют закономерную линейную неоднородность

 

фрагментов по длине метафазных хромосом. Характер окрашивания специфичен для каждой негомологичной хромосомы, что дает их точную идентификацию. Постоянство локализации окрашива­емых фрагментов позволяет составить «химические» карты хромосом. Сопоставление этих карт с генетическими используется для расшифров­ки функционально-генетических особенностей различных районов хро­мосом. На основе избирательной окраски в 1971 г. в Париже были разработаны карты линейной дифференциро-ванности хромосом человека и предложена система их обозначения.

Латинскими буквами p и qобозначаются, соответственно, короткое и длинное плечо хромосомы. От центромеры к теломере по имеющимся отчетливым морфологическим указателям (маркерам) в каждом плече выделяют районы, обозначаемые арабскими цифрами. В пределах районов идентифицируют сегменты — регулярные участки, отличаю­щиеся по интенсификации окраски. Они также обозначаются арабскими цифрами. Так, символ 1р22 означает 2-й сегмент 2-го района короткого плеча хромосомы 1.

Дифференциальная окраска позволяет построить цитологические карты «групп сцепления» с точной локализацией генов и их комплексов («пучков») в соответствующей хромосоме. Так, для Х-хромосомы человека известны 96 локусов, некоторые из которых картированы. Имеются «пучки» сцепленных генов, концентрирующихся вокруг локусов цветовой слепоты, группы крови Хq и др. К настоя­щему времени установлена хромосомная локализация более 200 генов человека.

 

 

(8) Размножение, или репродукция,— одно из основных свойств, характери­зующих жизнь. Под размножением понимается способность организмов производить себе подобных. Явление размножения тесно связано с одной из черт, характеризующих жизнь,— диск­ретностью. Как известно, целостный организм состоит из дискретных еди­ниц — клеток. Жизнь почти всех кле­ток короче жизни особи, поэтому су­ществование каждой особи поддержи­вается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением (ре­продукцией) особей. Следовательно, размножение — необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. В основе классификации форм размножения лежит тип деления кле­ток: митотический (бесполое) и мейоти-ческий (половое).

Бесполое размножение.У однокле­точных эукариот это — деление, в основе которого лежит митоз, у прока­риот — разделение нуклеоида, а у многоклеточных организмов — вегета­тивное (лат. vegetatio — расти) раз­множение, т. е. частями тела или груп­пой соматических клеток.

Бесполое размножение одно­клеточных организмов. У одно­клеточных растений и животных раз­личают следующие формы бесполого размножения: деление, эндогония, мно­жественное деление (шизогония) и почкование.

Деление характерно для одно­клеточных (амебы, жгутиковые, инфу­зории). Сначала происходит митотическое деление ядра, а затем в цито­плазме возникает все углубляющаяся перетяжка. При этом дочерние клет­ки получают равное количество ин­формации. Органоиды обычно распре­деляются равномерно. В ряде случаев обнаружено, что делению предшеству­ет их удвоение. После деления дочер­ние особи растут и, достигнув вели­чины материнского организма, пере­ходят к новому делению.

Эндогония — внутреннее поч­кование. При образовании двух до­черних особей — эндодиогонии — мате­ринская дает лишь двух потомков (так происходит размножение токсоплаз-мы), но может быть множественное внутреннее почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония, или множе­ственное деление,— форма размножения, развившаяся из преды­дущей. Она тоже встречается у одно­клеточных организмов, например у возбудителя малярии — малярийного плазмодия. При шизогонии происхо­дит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляю­щиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с половой.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке пер­воначально образуется небольшой бу­горок, содержащий дочернее ядро, или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размно­жения наблюдается у бактерий, дрож­жевых грибов, а из одноклеточных животных — у сосущих инфузорий.

Спорообразование встре­чается у животных, относящихся к ти­пу простейших, классу споровиков. Спора — одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой обо­лочкой, защищающей от неблагоприят­ных условий внешней среды. Некото­рые бактерии после полового процесса способны образовывать споры. Споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простей­ших и многоклеточных растений.

Вегетативное размно­жение многоклеточных животных. При вегетативном раз­множении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее прими­тивных из многоклеточных живот­ных: губок, некоторых кишечнопо­лостных, плоских и кольчатых червей.

У губок и гидры за счет размноже­ния группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). В почку входят клетки экто- и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца, и, нако­нец, она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей; в каждой из них восстанавли­ваются недостающие органы. Так может образоваться цепочка особей. У не­которых кишечнополостных встреча­ется размножение стробиляцией, за­ключающейся в том, что полипоидный организм довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров начинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку таре­лок. Образовавшиеся особи — меду­зы отрываются и начинают самостоя­тельную жизнь. У многих видов (на­пример, кишечнополостных) вегета­тивная форма размножения чередуется с половой.

Особой формой вегетативного раз­множения следует признать полиэмбрионию, при которой эмбрион делит­ся на несколько частей, каждая из ко­торых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония распростра­нена у ос (наездники), ведущих пара­зитический образ жизни в личиночном состоянии, из млекопитающих — у броненосца. К этой категории явлений относится образование однозиготных близнецов у человека и других млеко­питающих.

Половое размножение.Половое раз­множение характеризуется наличием полового процесса, который заключа­ется обычно в слиянии двух клеток — гамет. Формированию гамет у много­клеточных предшествует особая форма деления клеток — мейоз.

В результате мейоза в половых клет­ках находится не диплоидный, как в соматических клетках, а гаплоидный набор хромосом. Поэтому в жизненном цикле организмов, размножающихся половым способом, имеется две фазы — гаплоидная и диплоидная. Продол­жительность этих фаз у различных групп организмов не одинакова: у грибов, мхов и некоторых простейших преобладает гаплоидная, у высших растений и многоклеточных живот­ных — диплоидная. Биологическое значение мейоза описано ниже.

Разнообразные формы полового про­цесса у одноклеточных организмов можно объединить в две группы: конъ­югацию, при которой специальные половые клетки (половые особи) не образуются, и гаметическую копуля­цию, когда формируются половые элементы и происходит их попарное слияние.

Конъюгацая — своеобразная фор­ма полового процесса, существующая у инфузорий. Инфузории — живот­ные типа простейших. Характерной чертой их является наличие двух ядер: большого — макронуклеуса и малого— микронуклеуса. Инфузории обычно размножаются делением надвое. При этом микронуклеус делится митотически. При половом процессе — конъю­гации — инфузории сближаются по­парно, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а из мик­

 

ронуклеуса в результате ряда пере­строек в конце концов формируются стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующие ядра переходят в цитоплазму партнера. В каждом из них стационарное и ми­грирующее ядра сливаются, образуя так называемый синкарион (тр. syn — вместе, karyon — ядро), содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синка-риона формируются обычные макро- и микронуклеусы.

После конъюгации инфузории рас­ходятся; каждая из них сохраняет са­мостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная инфор­мация каждой особи изменяется, что, как и в других случаях полового про­цесса, может привести к появлению новых комбинаций свойств и при­знаков.

Для бактерий характерно размноже­ние почкованием, но обнаружен и по­ловой процесс. У некоторых видов бак­терий существуют особи, которые можно назвать женскими (реципиентными) и мужскими (донорскими). Ме­жду такими особями периодически осуществляется конъюгация. Она рез­ко отличается от конъюгации инфузо­рий. У бактерий две особи образуют между собой протоплазматический мо­стик, через который часть нити ДНК переходит из донорской клетки в реципиентную. Явление конъюгации у бактерий также приводит к комбинативной изменчивости.

Образование гамет и гаметическая копуляция. Копуляцией (лат. copulatio — совокупление) назы­вается половой процесс у одноклеточ­ных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. В процес­се эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения гаметы еще не наблю­дается морфологической дифференцировки, т. е. имеет меcто изогамия. Примером может служить размножение

раковинной корненожки полистомеллы (Ро1уstomella) и жгутиконосца поли-томы (Ро1уtoma). У этих одноклеточ­ных животных ядро делится мейо-зом, три гаплоидные ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изогаметой.

Дальнейшее усложнение процесса связаное с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появ­лением анизогамии (гр. anisos— нерав­ный). Наиболее примитивная форма ее существует у некоторых колониаль­ных жгутиконосцев. У Pandorina morum образуются как большие, так и малые гаметы, причем и те, и другие подвижны. Более того, сливаться по­парно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливается. Следовательно, у пандорины наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия. У другого колониального жгутиконосца Eudarina elegans и хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но слива­ются лишь разные гаметы, т. е. про­является исключительно анизогамия.

Наконец, у вольвокса (Volvox globator) большая гамета становится не­подвижной; она во много раз крупнее мелких подвижных гамет. Такая фор­ма анизогамии, когда гаметы резко различны, получила название овогамии. У многоклеточных животных при половом размножении имеет место лишь овогамия.

 

Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых желе­зах — гонадах (гр. gone — семя). Раз­личают два типа половых клеток: мужские (сперматозооны) и женские (яйцеклетки). Сперматозооны разви­ваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках.

Если мужские и женские половые клетки развиваются в одной особи, такой организм называется гермафро-дитным. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на срав­нительно низких ступенях эволюции органического мира: плоским и коль­чатым червям, моллюскам. Как пато­логическое состояние он может встре­чаться и в других группах животных и у человека. У человека это обычно следствие нарушений эмбрионального развития. Описаны случаи и мозаи-цизма, когда в одних соматических клетках набор хромосом XX, в дру­гих — ХY.

При естественном гермафродитизме мужские и женские половые железы могут функционировать одновремен­но на протяжении всей жизни данной особи, например у сосальщиков, лен­точных и кольчатых червей. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препят­ствующих самооплодотворению.

---

Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 536; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!